呼吸作用優(yōu)秀公開(kāi)課件

植物生理學(xué)第四章

第四章呼吸作用

第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的概念

呼吸作用：是植物體一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。呼吸過(guò)程中被氧化分解的物質(zhì)稱為呼吸底物(基質(zhì))。植物的呼吸底物主要是葡萄糖。

分：有氧呼吸無(wú)氧呼吸兩大類型。㈠、有氧呼吸

活細(xì)胞利用分子氧(O2)把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2與H2O，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。

C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋2870KJ

有氧呼吸是植物進(jìn)行呼吸的主要形式。二、呼吸作用的生理意義㈠、提供能量呼吸作用中釋放的能量，一部分變成熱能散失掉，另一部分暫存于ATP中，隨時(shí)用于植物的生命活動(dòng)。

㈡、提供原料在呼吸作用中，可形成許多小分子的中間產(chǎn)物，它們可作為合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸、維生素、色素、生理活性物質(zhì)的原料。㈢、提供還原力呼吸過(guò)程中形成的NADH、NADPH等可為脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽的還原等生理過(guò)程提供還原力。㈣、防御功能當(dāng)植物的某一部位被致病微生物侵染時(shí)，該部位的呼吸速率會(huì)急劇升高，通過(guò)生物氧化消除各種有毒物質(zhì)的傷害作用。當(dāng)植物被昆蟲(chóng)咬傷或機(jī)械損傷時(shí)，傷口部位呼吸增強(qiáng)，以促進(jìn)傷口修復(fù)。一、糖酵解(EMP)是指以淀粉、葡萄糖或果糖為底物，在一系列酶參與下，經(jīng)過(guò)一系列變化分解為丙酮酸的過(guò)程。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的(P50之圖2-3)。糖酵解是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑，二者從丙酮酸開(kāi)始分道揚(yáng)鑣。從上圖可以看出：①、糖酵解途徑的底物是葡萄糖(或淀粉、果糖)，終產(chǎn)物是丙酮酸。1分子葡萄糖變成2分子丙酮酸。②、在糖酵解中，由己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)(上圖中的反應(yīng)③、⑤、⑧)是不可逆的。

③、糖酵解途徑消耗2ATP，底物水平磷酸化作用生成4ATP，凈得2ATP，還生成2(NADH＋H+)。產(chǎn)生的能量是很少的。綜上所述，糖酵解途徑如以己糖為底物可將總反應(yīng)概括如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O二、三羧酸循環(huán)(TCA)

三羧酸循環(huán)是指糖酵解途徑所形成的丙酮酸進(jìn)入線粒體以后，在有氧條件下經(jīng)過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而完全氧化，形成CO2與H2O的過(guò)程（P52之圖2-4）。NAD:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，即輔酶Ⅰ。NADP:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，即輔酶Ⅱ。FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸。從上圖可以看出：

①丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生脫羧，形成1分子CO2和1分子乙酰CoA，后者進(jìn)入三羧酸循環(huán)后又發(fā)生2次脫羧，形成2分子CO2。故1分子丙酮酸被氧化成3分子CO2。

②丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生1次脫氫，而當(dāng)其變成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)后又發(fā)生4次脫氫，共脫下10H（5×2H）。③水分子參與了反應(yīng)。因?yàn)樯?0H，而丙酮酸只含有4H，其余的6H來(lái)自水。反應(yīng)②、⑧、⑥處各有1分子水參與了反應(yīng)。三、戊糖磷酸途徑(PPP)戊糖磷酸途徑或叫己糖磷酸支路，是葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的逐漸降解氧化的酶促反應(yīng)過(guò)程。戊糖磷酸途徑可分為以下兩大階段：㈠、氧化階段(脫氫脫羧階段)

6分子葡萄糖-6-磷酸(G6P)經(jīng)兩次脫氫氧化及脫羧后，放出6分子CO2和生成6分子核酮糖-5-磷酸(Ru5P)：6G6P+12NADP++6H2O→6Ru5P+6CO2+12(NADPH+H+)㈡、非氧化重組階段指6分子Ru5P變成5分子G6P的過(guò)程。即Ru5P在多種酶的催化下，經(jīng)過(guò)三、四、五、六、七碳糖的相互轉(zhuǎn)化，最后將6分子Ru5P轉(zhuǎn)化成5分子G6P，重新進(jìn)入氧化階段，從而完成一次循環(huán)。

6Ru5P＋H2O→5G6P＋Pi

見(jiàn)下圖戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式如下：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+12(NADPH+H+)+Pi返回3、提高植物的抗病力

凡是抗病力強(qiáng)的植物或作物品種，PPP途徑也較發(fā)達(dá)。原因：赤蘚糖-4-磷酸+磷酸烯醇式丙酮酸→莽草酸→綠原酸、咖啡酸等酚類物質(zhì)（具有抗病作用）4、提高植物的適應(yīng)力

當(dāng)植物處于逆境(如干旱、感病、損傷等)時(shí)PPP途徑所占的比例明顯增加；當(dāng)內(nèi)外因素不利于糖酵解的酶類時(shí)，PPP途徑依然暢通，甚至還能加強(qiáng)，從而提高了植物的適應(yīng)力。

第三節(jié)呼吸鏈和氧化磷酸化一、呼吸鏈

己糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的FADH2與NADH+H+不能直接與游離O2結(jié)合，必須經(jīng)過(guò)一系列的氫或電子傳遞體傳遞后，才能與O2結(jié)合。這種按照氧化還原電位依次排列的一系列傳遞體叫做呼吸鏈或電子傳遞鏈。呼吸鏈的成員可分為兩類（見(jiàn)下圖）：

氫傳遞體：可傳遞質(zhì)子和電子

電子傳遞體：只傳遞電子

FMN：黃素單核苷酸有兩類物質(zhì)可破壞氧化磷酸化作用：

解偶聯(lián)劑：如2、4-二硝基苯酚(DNP)等，可阻礙磷酸化(高能磷酸鍵的形成)而不影響氧化(電子傳遞)，致使偶聯(lián)反應(yīng)拆開(kāi)，造成浪費(fèi)性的無(wú)效呼吸。寒害、旱害與缺鉀等逆境均能導(dǎo)致解偶聯(lián)的發(fā)生。

電子傳遞抑制劑：如魚藤酮可阻斷2H從NADH+H+向FMN的傳遞；抗霉素A可阻斷電子從cytb向cytc的傳遞，氰化物(CN-)、疊氮化物(N3)、一氧化碳(CO)可阻斷電子從cyta向cyta3傳遞。上述物質(zhì)可使呼吸鏈某一部位的氫或電子傳遞中斷，導(dǎo)致氧化過(guò)程中斷，于是磷酸化過(guò)程也無(wú)法進(jìn)行。

三、有氧呼吸的能量轉(zhuǎn)化1分子葡萄糖經(jīng)EMP-TCA途徑和呼吸鏈被徹底氧化，可形成36分子ATP。磷酸化類型產(chǎn)生的ATP分子數(shù)

（葡萄糖、果糖-6-磷酸的）

磷酸化作用-1×2=-2

EMP底物水平磷酸化2×2=42(NADH＋H+)氧化磷酸化2×2=4(由于進(jìn)入線粒體的消耗，P/O=2）

底物水平磷酸化1×2=2

TCA8(NADH＋H+)氧化磷酸化，P/O=33×8=242FADH2氧化磷酸化，P/O=2

2×2=4

凈得362、抗氰氧化酶(交替氧化酶)

這是一種含F(xiàn)e的對(duì)氰化物不敏感的氧化酶。它也可將電子傳給O2，其電子傳遞與正常呼吸鏈的關(guān)系如下：

抗氰氧化酶途徑使氧化過(guò)程中絕大部分能量以熱能散失。如天南星科海芋屬植物開(kāi)花時(shí)花序組織溫度高達(dá)40℃（環(huán)境溫度僅為20℃），即為抗氰呼吸造成的。㈡、線粒體外的末端氧化酶1、酚氧化酶

酚(包括單酚和多酚)氧化酶是含銅的酶，存在于質(zhì)體或微體中，催化各種酚氧化成醌。它也可起末端氧化酶的作用。在正常情況下，酚氧化酶與酚是隔開(kāi)的。當(dāng)組織受傷或衰老時(shí)，酶與底物(酚)接觸，將酚氧化成醌。醌對(duì)微生物有毒，可防止植物感染。酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。蘋果、梨、馬鈴薯削皮或受傷后出現(xiàn)褐色，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。茶葉中多酚氧化酶活性很高，制茶時(shí)可根據(jù)其性質(zhì)加以利用。如制綠茶，需將茶葉迅速焙火殺青，破壞多酚氧化酶，才能保持茶葉的綠色。而制紅茶，需將茶葉攤放，先凋萎脫去20-30%的水分，然后通過(guò)揉捻將細(xì)胞揉破，通過(guò)多酚氧化酶的作用，將茶葉里的兒茶酚和單寧氧化并聚合成紅褐色的色素，從而制得紅茶。2、抗壞血酸氧化酶

是一種含銅的氧化酶，廣泛存在于植物組織中，以蔬菜和果實(shí)中含量較多。這種酶能催化抗壞血酸(Vc)的氧化：

Vc氧化酶Vc＋1/2O2脫氫Vc＋H2O

抗壞血酸氧化酶也可起到末端氧化酶的作用：

3、乙醇酸氧化酶

是光呼吸的末端氧化酶，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，并產(chǎn)生H2O2。

現(xiàn)將植物體內(nèi)主要末端氧化酶所催化的反應(yīng)途徑總結(jié)如下(P114之圖4-8)：

第四節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)（略講講）

巴斯德(Pasteur)發(fā)現(xiàn)，酵母菌的發(fā)酵在從有氧條件轉(zhuǎn)到無(wú)氧條件時(shí)發(fā)酵作用增加，而當(dāng)從無(wú)氧條件轉(zhuǎn)到有氧條件時(shí)則發(fā)酵作用受到抑制。氧對(duì)發(fā)酵作用抑制的現(xiàn)象叫做巴斯德效應(yīng)。

反饋控制是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。

凡是能使反應(yīng)速度加快者稱為正反饋，凡是能使反應(yīng)速度減慢者稱為負(fù)反饋。呼吸作用的調(diào)節(jié)主要是指受參與代謝的酶的調(diào)節(jié)，包括酶的合成和活性的調(diào)節(jié)。這里，僅介紹酶活性的反饋調(diào)節(jié)。一、通過(guò)中間產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)這類調(diào)節(jié)是通過(guò)一種或數(shù)種中間產(chǎn)物來(lái)反饋調(diào)節(jié)某一種酶的活性（見(jiàn)下圖）。二、通過(guò)腺苷酸能荷的反饋調(diào)節(jié)

腺苷酸能荷是用以衡量細(xì)胞內(nèi)腺苷酸ATP-ADP-AMP體系能量狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)，其數(shù)值可用下式表示之：[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

能荷=生活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.75～0.95，當(dāng)能荷變小，ADP、Pi增多時(shí)，會(huì)活化ATP的合成反應(yīng)，呼吸代謝受到促進(jìn)；而當(dāng)能荷變大，ATP增多時(shí)，會(huì)鈍化ATP的合成反應(yīng)，呼吸代謝受到抑制。

三、通過(guò)脫氫輔酶的反饋調(diào)節(jié)在呼吸作用中，脫氫輔酶不是直接參與底物脫氫，就是呼吸鏈的成員。因而或者通過(guò)中間產(chǎn)物的形成，或者通過(guò)能荷而調(diào)節(jié)呼吸作用。

一般說(shuō)來(lái)，還原型輔酶是負(fù)效應(yīng)物，起抑制作用，氧化型輔酶是正效應(yīng)物，起促進(jìn)作用。

第五節(jié)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)㈠、呼吸速率呼吸速率又稱呼吸強(qiáng)度，是指單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重（FW）或干重（DW）植物組織吸收O2或放出CO2的數(shù)量(ml或mg)。不同植物的呼吸速率參見(jiàn)下表。

㈡、呼吸商（RQ）呼吸商亦稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出CO2與吸收O2的量(體積或mol數(shù))的比值。放出CO2的量吸收O2的量RQ=呼吸商的大小可指示底物的性質(zhì)及O2的供應(yīng)狀況。當(dāng)碳水化合物被徹底氧化時(shí)，RQ=1C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2ORQ=6/6=1當(dāng)有機(jī)酸（如酒石酸，含氫率低含氧率高）被徹底氧化時(shí)，RQ＞12C4H6O6＋5O2→8CO2＋6H2O

RQ=8/5=1.6當(dāng)脂肪酸（如蓖麻油，含氫率高含氧率低）被徹底氧化時(shí)，RQ＜12C57H104O9＋157O2→114CO2＋104H2ORQ=114/157=0.73O2

供應(yīng)狀況對(duì)呼吸商影響很大：無(wú)氧供應(yīng)時(shí)組織只進(jìn)行無(wú)氧呼吸，放出CO2，不吸收O2，RQ為無(wú)限大。缺氧條件下部分存在無(wú)氧呼吸，RQ＞1。很多植物組織的RQ都接近于1，說(shuō)明糖是最通常的呼吸底物。脂肪種子萌發(fā)時(shí)，以脂肪為呼吸底物，RQ＜1。二、影響呼吸速率的因素㈠、內(nèi)部因素1、種間差異不同種類的植物具有不同的代謝類型與不同的結(jié)構(gòu)，因而呼吸速率有明顯差異。2、器官間差異生殖器官的呼吸速率高于營(yíng)養(yǎng)器官。同為生殖器官，花的呼吸速率最高；在花內(nèi)又以雌蕊最高，雄蕊次之，花瓣與花萼最低。在營(yíng)養(yǎng)器官中，以葉片為最強(qiáng)，莖稈次之，根系最弱。

㈡、外部因素1、溫度呼吸作用是由一系列酶促反應(yīng)組成的，受溫度影響極大。溫度的影響可分為最低溫度(-10~0℃)、最適溫度(25~35℃)、最高溫度(35~45℃)，最適溫度是指持續(xù)維持較高呼吸速率的溫度。

2、水分水是生化反應(yīng)的介質(zhì)，因此細(xì)胞內(nèi)的含水量對(duì)呼吸速率影響很大。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨含水量的增加而提高。例如，玉米、小麥等的風(fēng)干種子含水量10-12%，不含自由水，呼吸作用極弱。當(dāng)含水量分別超過(guò)12.5%和14.5%時(shí)，胚內(nèi)出現(xiàn)自由水，呼吸速率迅速上升；含水量達(dá)到30-35%時(shí)，其幼胚呼吸速率比最初可猛增5000多倍。

3、O2和CO2大氣中O2濃度為21%(體積)，植物地上部分一般不會(huì)受到缺O(jiān)2的危害。低O2情況下，呼吸速率一般隨O2分壓而上升。O2還影響呼吸類型。一般，O2濃度在10%以上時(shí)，只有有氧呼吸；在10%以下時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸則迅速下降?？梢?jiàn)，O2濃度制約著無(wú)氧呼吸（巴斯德效應(yīng)）。

對(duì)植物來(lái)說(shuō)，無(wú)氧呼吸時(shí)間長(zhǎng)，必然導(dǎo)致傷害或死亡。原因:①產(chǎn)生酒精，使蛋白質(zhì)變性；②釋放能量少，為維持正常生命活動(dòng)而使植物消耗養(yǎng)分過(guò)多；③中間產(chǎn)物少，嚴(yán)重影響植物體內(nèi)的物質(zhì)合成。

CO2是呼吸作用的最終產(chǎn)物，大氣中CO2濃度約為0.033%。環(huán)境中CO2濃度升高(如升至1-10%)呼吸作用就會(huì)受到抑制。中耕松土、雨季開(kāi)溝排水，目的就是改善土壤的通氣條件，增加O2濃度，減少CO2濃度，使根系能進(jìn)行正常的呼吸作用，以利根系生長(zhǎng)。4、機(jī)械損傷機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。其原因：①底物與呼吸酶接觸，生物氧化過(guò)程加快；②傷口處未受傷細(xì)胞恢復(fù)分裂能力以修復(fù)傷口，這些細(xì)胞呼吸速率比原來(lái)快。因此，農(nóng)林產(chǎn)品在采收、包裝、貯藏、運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程中，應(yīng)盡可能防止機(jī)械損傷。第六節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作物栽培

呼吸作用是植物體內(nèi)的代謝中心，它影響植物的營(yíng)養(yǎng)、物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、分配，以及細(xì)胞分裂、組織產(chǎn)生、器官形成、植株長(zhǎng)大。因此，在作物栽培上應(yīng)采取措施保證呼吸作用的正常進(jìn)行。如某些作物播前浸種，通過(guò)控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以促進(jìn)種子萌發(fā)。田間中耕松土和低洼地塊開(kāi)溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無(wú)氧呼吸等。二、呼吸作用與作物抗病

通常，植物受到病原微生物侵染后，呼吸速率會(huì)增強(qiáng)。且植物的抗病力與呼吸速率上升的大小和持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短密切相關(guān)。凡是抗病力強(qiáng)的植株感病后，呼吸速率上升幅度大，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；抗病力弱的植株則恰好相反。原因：①消除毒素。毒素CO2+H2O②促進(jìn)保護(hù)圈形成。活細(xì)胞死