植物的生殖和衰老

植物的生殖和衰老第1頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五植物的生命周期大致可分為胚胎發(fā)生、營養(yǎng)生長和生殖生長三個階段。處在營養(yǎng)生長期的莖尖分生組織在溫度、光照和其他因子的綜合影響下，到達花熟狀態(tài)，開花基因得以表達，分化出花芽，從而進入生殖生長期。在適宜的條件下，花芽發(fā)育成花，花朵開放，花粉落在柱頭上萌發(fā)，精細胞經(jīng)伸長的花粉管進入胚囊，在那里發(fā)生雙受精，形成合子和初生胚乳核，這就是有性生殖過程。受精后，合子發(fā)育成胚，初生胚乳核發(fā)育成胚乳，胚珠發(fā)育成種子，而子房發(fā)育成果實。對一、二年生的草本植物來說，種子和果實形成之后，植株就趨向衰老，有的器官還發(fā)生脫落，從而結束生活周期。許多植物是以種子和果實繁殖后代的，多數(shù)作物的生產(chǎn)也是以收獲種子和果實為目的的，因此，了解植物生殖器官發(fā)育特點、生殖和衰老的生理過程及其影響因素，進而調(diào)控其生殖衰老發(fā)育進程，無疑是十分重要的。第2頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)受精生理一、花粉的構造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的總稱，花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體(圖10-1)。被子植物的花粉粒外有花粉壁，內(nèi)含一個營養(yǎng)細胞和一個生殖細胞，或一個營養(yǎng)細胞和兩個精細胞，分別稱之為二細胞花粉和三細胞花粉。圖10-1小孢子發(fā)育示意圖第3頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五1.構造

花粉粒通常有兩層壁。外壁較堅固，主要由纖維素和孢粉素(pollenin)等物質(zhì)構成。孢粉素是一類胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物，性質(zhì)穩(wěn)定，耐高溫、高壓，抗酸堿和抗生物分解。內(nèi)壁的基本成分是纖維素和果膠。內(nèi)外壁上均含有活性蛋白質(zhì)，如糖蛋白、酶、應變素(allergens，與某些人對花粉敏感有關)、凝集素(lectins)等。外壁蛋白由絨氈層合成，為孢子體起源；內(nèi)壁蛋白由花粉本身細胞合成，為配子體起源。第4頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五

壁蛋白是花粉與雌蕊組織發(fā)生相互識別的物質(zhì)?；ǚ郾谏嫌忻劝l(fā)孔或萌發(fā)溝，此處無外壁，或僅有一個蓋狀結構。萌發(fā)孔處的內(nèi)壁蛋白特別豐富。內(nèi)壁對水分子有很大的親和力，易吸脹，尤其是在萌發(fā)孔的下面。

壁內(nèi)是營養(yǎng)細胞，生殖細胞則游離在營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中，因而花粉粒被稱為“細胞中有細胞”的雄配子體。

圖10-2花粉的內(nèi)壁蛋白和外壁蛋白示意圖第5頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的細胞器和貯藏物質(zhì)，核膜上有較多的核孔。營養(yǎng)細胞它的主要生理功能是積累與提供營養(yǎng)物質(zhì)，并在萌發(fā)時產(chǎn)生花粉管。生殖細胞的壁物質(zhì)消失或者形成多糖性質(zhì)的胞壁，細胞質(zhì)相對稀少，細胞器也少，幾乎不含貯藏物質(zhì)。另外，生殖細胞核核孔少，染色質(zhì)凝集。它的主要生理功能是產(chǎn)生精細胞，參與雙受精。生殖細胞在花粉粒或花粉管中分裂形成無壁的兩個精細胞。精細胞具有二型性(heteromorphism或dimorphism)和偏向受精(preferentialfertilization)等特性。前者是指兩個精細胞在形態(tài)、大小及細胞器等方面均有差異；后者是指在雙受精過程中，其中1個精細胞只能與卵細胞融合，而另一個精細胞只能與中央細胞融合的現(xiàn)象。第6頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五例如，白花丹花粉器內(nèi)的兩個精細胞，一大一小，相互以胞間連絲連接，大的精細胞有一長尾，與營養(yǎng)核相連，含線粒體較多，含質(zhì)體少；小的精細胞無尾，含質(zhì)體多，含線粒體少(圖10-3)。發(fā)生雙受精時，小的精細胞與卵細胞融合形成合子，而大的精細胞與中央細胞融合，形成初生胚乳核。兩個互相連接的精細胞與營養(yǎng)核作為一個功能團，被稱為雄性生殖單位(malegermunit，MGU)。MGU中精細胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于雙受精的同步性。圖10-3白花丹的雄性生殖單位A.示兩個精細胞間的連接(箭頭處)；B.示兩個精細胞的異型性及其與營養(yǎng)核間的聯(lián)系第7頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.成分

花粉的化學組成極為豐富，主要成分如下:(1)水分

花粉粒的含水量一般為15%～30%。干燥花粉僅為6.5%，低的滲透勢有利于花粉的吸水萌發(fā)和抗逆性的提高。(2)蛋白質(zhì)類

花粉中蛋白質(zhì)含量7%～30%，平均20%左右。在各種花粉中已鑒定出80多種酶，主要有水解酶和轉化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果膠酶和纖維素酶等，這些酶一方面能分解貯藏物供花粉萌發(fā)，另一方面能溶解雌蕊組織中妨礙花粉管伸長的障礙物，使花粉管順利伸入胚囊。花粉中含有組成蛋白質(zhì)的各種氨基酸，其中游離脯氨酸含量特別高，一般占花粉干重的0.2%～2%，高者可達2.5%以上。它們對維持花粉的活性起重要的作用。第8頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(3)碳水化合物

淀粉和脂肪是花粉貯備的主要營養(yǎng)物質(zhì)，基于兩者的相對含量，可分為淀粉型花粉和脂肪型花粉兩類。通常風媒植物的花粉為淀粉型的，蟲媒植物的花粉多為脂肪型的。在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作為判斷花粉發(fā)育正常與否的指標。例如，水稻、高粱、甘蔗等風媒植物發(fā)育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈藍色，未發(fā)育的花粉粒為畸型，遇碘不呈色。蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖時花粉發(fā)育不良，如不育株的小麥花粉中就缺少蔗糖。(4)植物激素

花粉中含有生長素、赤霉素、細胞分裂素、油菜素內(nèi)酯和乙烯等植物激素。這些激素的存在對花粉的萌發(fā)，花粉管的伸長以及受精、結實都起著重要的調(diào)節(jié)作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生長，這顯然與缺少花粉激素的作用有關。第9頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(5)色素

成熟的花粉具有顏色，這是由于花粉外壁中存在花色素苷、類胡蘿卜素等色素的緣故。色素具有招引昆蟲傳粉，防止紫外光對花粉的傷害等作用。(6)礦質(zhì)元素

花粉與其他植物組織一樣，含有磷、鈣、鉀、鎂、硫、錳等多種礦質(zhì)元素。不同植物中，精細胞以及花粉管所含的元素種類與含量大體相似，但花粉外壁中的元素組成有較大的差異。(7)維生素類

花粉中含有豐富的維生素E、C、B1、B2等，特別是維生素E含量很高。已知維生素E對動物生殖過程有積極意義，同時還具有抗衰老的作用。由于花粉中維生素含量高以及富含蛋白質(zhì)和糖類，故花粉制品有保健食品之稱，開發(fā)前景可觀。第10頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五二、雌蕊的結構雌蕊(pistil)是由一個或多個包著胚珠的心皮連合而成的雌性生殖器官。雖然植物的雌蕊外部形態(tài)各異，但其一般都位于花的中央部，都由柱頭、花柱和子房三部分組成。柱頭的表皮覆蓋著一層親水的蛋白質(zhì)膜，此膜不僅能粘著花粉粒，更是柱頭與花粉相互識別的“感應器”?；ㄖ杏幸龑ЫM織，引導組織由平行于花柱的柱狀細胞組成。它們具有活躍的分泌能力?；ㄖ姆置谖镆卜Q花柱介質(zhì)，它不僅是花粉管生長的“潤滑劑”和識別物，而且還是花粉管生長的能量與物質(zhì)來源。子房為雌蕊基部膨大的部分，外部為子房壁，內(nèi)部為子房室，子房室內(nèi)產(chǎn)生1至多個胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合點。由珠心內(nèi)分化出胚囊，成熟的胚囊(又稱為雌配子體)具有1個卵細胞、2個助細胞、3個反足細胞(有的植物有多個)和含有2個核的中央細胞。卵細胞位于胚囊的珠孔端，以后與精細胞融合產(chǎn)生合子，卵細胞和助細胞之間為一不完全的細胞壁，或只以質(zhì)膜分隔。第11頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五蓼屬植物的雌配子體的生長發(fā)育第12頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五三、花粉萌發(fā)和花粉管的生長成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉。授粉是受精的前提，花粉傳到同一花的雌蕊柱頭上稱自花授粉；而傳到另一花的雌蕊柱頭上稱異花授粉，包括同株異花授粉及異株異花授粉。然而在栽培及育種實踐中，異花授粉是指異株異花間的傳粉，而同株異花授粉則視為自花授粉。只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。第13頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五卵細胞的細胞質(zhì)是高度極性化的，存在于珠孔端的一個大液泡將細胞核和大部分細胞質(zhì)壓迫到合點端。助細胞位于卵細胞的兩側，這兩個細胞在受精過程中，特別是引導花粉管走向卵細胞方面起重要作用。卵細胞和助細胞合稱卵器。中央細胞位于胚囊中央，內(nèi)有2個極核。由于植物的雙受精是在胚囊的卵器和中央細胞中進行，因而將1個卵細胞、2個助細胞和1個中央細胞合稱為雌性生殖單位。位于合點端的三個反足細胞在生殖過程中所起的作用尚不清楚，可能參與了營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)脚吣覂?nèi)的過程。第14頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五圖10-4雌蕊的結構模式及其花粉的萌發(fā)過程1.花粉落在柱頭上；2.吸水；3.萌發(fā)；4.侵入花柱細胞；5.花粉管伸長至胚囊具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細胞吸附，并吸收表皮細胞分泌物中的水分。由于營養(yǎng)細胞吸脹作用使花粉內(nèi)壁以及營養(yǎng)細胞的質(zhì)膜在萌發(fā)孔處外突，形成花粉管的乳狀頂端，此過程稱為花粉萌發(fā)。接著花粉管侵入柱頭細胞間隙進入花柱的引導組織?；ǚ酃茉谏L過程中，除耗用花粉粒本身的貯藏物質(zhì)外還從花柱介質(zhì)中吸收營養(yǎng)供花粉管的生長和新壁的合成。第15頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五花粉管的生長局限于頂端區(qū)。頂端區(qū)代謝十分旺盛，內(nèi)含與壁形成密切相關的細胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及運送合成壁前體的高爾基體小泡(圖10-5)。圖10-5花粉管頂端區(qū)的結構示意圖第16頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。這種Ca2+梯度的存在有利于控制高爾基體小泡的定向分泌、運轉與融合，從而使合成花粉管壁和質(zhì)膜的物質(zhì)源源不斷地運到花粉管頂端，以保持頂端的極性生長。若破壞這種Ca2+梯度會導致花粉管生長異常或停滯。顯然CaM也參與了花粉管生長的調(diào)控。隨著花粉管的向前伸長，營養(yǎng)細胞的內(nèi)含物幾乎全部集中于花粉管的亞頂端。如為三細胞花粉，則包含一套雄性生殖單位和細胞質(zhì)；如為二細胞花粉，生殖細胞在花粉管中再分裂一次，產(chǎn)生2個精細胞與營養(yǎng)核，再構成雄性生殖單位。雄性生殖單位中的2個精細胞和營養(yǎng)核在花粉管中有序排列，通常營養(yǎng)核在前，精細胞在后?；ǚ酃芡ㄟ^花柱進入子房后，一般沿子房內(nèi)表面生長，最后從胚珠的珠孔進入胚囊。第17頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五棉花的花粉管在雌蕊中生長時，花粉管中的信號物質(zhì)如赤霉素會引起一個助細胞的首先解體，并釋放出大量的Ca2+，造成花柱與珠孔間的Ca2+梯度，而Ca2+則被認為是一種向化性物質(zhì)，因此，花粉管會朝Ca2+濃度高的方向生長，最后穿過珠孔，進入胚囊。硼對花粉萌發(fā)也有顯著的促進效應。在花粉培養(yǎng)基中加入硼和Ca2+則有助于花粉的萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長表現(xiàn)出集體效應,即在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。這可能是花粉本身帶有激素和營養(yǎng)物質(zhì)的緣故。人工輔助授粉增加了柱頭上的花粉密度，有利于花粉萌發(fā)的集體效應的發(fā)揮，因此能提高受精率。第18頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五四、雙受精植物的雙受精是在雌、雄性生殖單位間進行的。到達胚囊的花粉管首先進入一個退化的助細胞，隨后花粉管頂端或亞頂端破裂，并向退化的助細胞內(nèi)釋放出雄性生殖單位和其它內(nèi)含物，造成助細胞的破裂，使兩個精細胞能夠定向轉移，其中的一個精細胞與卵細胞融合形成合子。另一個精細胞與中央細胞的兩個極核融合，形成初生胚乳核。在細胞融合過程中，先是質(zhì)膜融合，其次是核膜融合，最后核質(zhì)融合。雄性生殖單位中的營養(yǎng)核和雌性生殖單位中的助細胞在雙受精后消亡。助細胞釋放Ca2+可能對細胞融合起重要的作用?，F(xiàn)已從玉米等植物中分離出精細胞和卵細胞，在高Ca2+(5～50mmol·L-1CaCl２)條件下，可讓精細胞和卵細胞在體外發(fā)生自動融合，培養(yǎng)的合子再生出了植株。第19頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五玉米的雙受精?；ǚ酃苓M入一個退化的助細胞,并向該助細胞內(nèi)釋放出核物質(zhì)(造成助細胞破裂),兩個精細胞與一個卵細胞融合,另一個與中央細胞的兩極核融合

第20頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五五、花粉和雌蕊的相互識別(一)相互識別花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長并通過花柱組織進入胚囊受精，取決于花粉與雌蕊的親和性(compatibility)和識別反應。自然界中被子植物估計一半以上存在自交不親和性(selfincompatibility，SI)，遠緣雜交的不親和性就更為普遍自交不親和配子體自交不親和和孢子體自交不親和第21頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五被子植物存在兩種自交不親和系統(tǒng)，即配子體型不親和,即受花粉本身的基因控制)和孢子體型不親和(即受花粉親本基因控制)。二細胞花粉(茄科、薔薇科、百合科)及三細胞花粉中的禾本科屬于GSI;三細胞花粉的十字花科、菊科屬于SSI。二者發(fā)生不親和的部位不同：SSI發(fā)生于柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭，而GSI發(fā)生在花柱中，表現(xiàn)為花粉管生長停頓、破裂。遠緣雜交不親和性常會表現(xiàn)出花粉管在花柱內(nèi)生長緩慢，不能及時進入胚囊等癥狀。第22頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五識別是細胞分辯“自己”與“異己”的一種能力，是細胞表面在分子水平上的化學反應和信號傳遞。花粉的識別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)膜和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。當親和花粉落到柱頭上時，花粉就釋放出外壁蛋白并擴散入柱頭表面，與柱頭表面蛋白質(zhì)膜相互作用，認可后花粉管伸長并穿過柱頭，沿花柱引導組織生長并進入胚囊受精，如果是不親和的花粉則不能萌發(fā),或花粉管生長受阻，或花粉管發(fā)生破裂，或柱頭乳突細胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)阻礙花粉管穿過柱頭。另外，柱頭乳突細胞表面以及花柱介質(zhì)中存在S基因的表達產(chǎn)物——S-糖蛋白，S-糖蛋白具有核酸酶的活性，故又稱S－核酸酶，它能被不親和花粉管吸收，由于S-糖蛋白能將花粉管內(nèi)的RNA降解，故能抑制花粉管生長并導致花粉死亡。第23頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)克服不親和的途徑克服自交和遠緣雜交不親和的途徑，從遺傳上考慮可從選育親和性品種著手，如從生理上考慮則從設法避開不親和性的識別反應著手。

1.遺傳上克服不親和的方法(1)選擇親和或不親和性弱的品種進行種間雜交

如中國目前水稻生產(chǎn)上應用的秈粳雜交親本品種，大都是廣親和基因品種。(2)增加染色體倍數(shù)

在甜櫻桃、牽牛屬及犁屬等植物中，二倍體植株的自交往往不親和，如將二倍體加倍成四倍體，就表現(xiàn)出自交親和。(3)采用細胞融合法，導入親和基因。第24頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.生理上克服不親和的方法(1)避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期

①蕾期授粉法在蕾期雌蕊中不育基因尚未表達，柱頭表面和花柱介質(zhì)中的識別蛋白尚未形成，而生殖單位有可能成熟，如在此時授粉有可能完成受精過程。在蕓薹、矮牽牛等屬的植物上采用此法已得到自交系的種子。②延期授粉法當花開過一定時間后，柱頭上或花柱內(nèi)的不親和物質(zhì)的數(shù)量減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)和花粉管生長的抑制作用降低。因此適當延期授粉有可能克服自交和遠緣雜交的不親和性。第25頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(2)破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應

①高溫處理識別物質(zhì)主要是糖蛋白，而蛋白質(zhì)會熱變性。將柱頭浸入32～60℃熱水，或將植株在某個生育期中置于32～60℃的高溫環(huán)境中，可解除番茄、百合、黑麥、犁、櫻桃等植物的自交不親和性。也可用溶劑、振蕩、通電等方法破壞柱頭蛋白膜。②花粉蒙導法將親和的花粉殺死并與不親和的有活力的花粉混合，然后授混合花粉于雌蕊柱頭。由于親和花粉的存在，使柱頭受“蒙騙”而不能很好地識別不親和花粉和抑制不親和花粉的發(fā)芽和生長，從而完成受精過程。這種方法已使楊屬與楊柳屬、蘿卜屬與波斯菊屬的屬間雜交獲得成功。第26頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五③輻射誘變在開花時用低劑量的X-射線照射番茄、煙草雄蕊，促使花粉產(chǎn)生自交親和的突變；用強劑量(2000R)的X-射線處理牽牛花柱，可提高花粉在柱頭上的萌發(fā)率。輻照改善親和的原因之一，可能是破壞了識別物質(zhì)。④激素等試劑處理用生長素和萘乙酸處理花器，能抑制某些植物落花，這樣就能使生長慢的不親和花粉管在落花前到達子房，克服和部分克服不親和性。用放線菌素D處理，可抑制花柱中DNA的轉錄，阻斷識別蛋白的合成，亦可部分抑制花柱中自交不親和的反應。⑤重復授粉柱頭上的識別物質(zhì)是有一定數(shù)量的，也許只能抑制一定數(shù)量不親和花粉萌發(fā)。如果用超量的花粉多次授于柱頭，干擾識別反應，就有可能克服自交或異交不親和性。第27頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(3)去除識別反應的組織根據(jù)花粉能否萌發(fā)、伸長以及受精后有無胚產(chǎn)生，可將不親和的程度分為六類，如圖10-6所示。針對不同類型的不親和性可相應采用不同的方法加以克服，這些生物技術方法都是建立在去除不親和組織基礎上的。圖10-6自交不親和程度和克服途徑第28頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五六、受精對雌蕊代謝的影響授粉后，花粉在柱頭上吸水萌發(fā)，花粉管在花柱和子房壁中生長，雄性生殖器在胚囊中與雌性生殖器發(fā)生細胞融合，在這些過程中，花粉與雌蕊間不斷地進行著信息與物質(zhì)的交換，并對雌蕊的代謝產(chǎn)生激烈的影響。主要表現(xiàn)在：

1.呼吸速率的急劇變化

受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏變化。如棉花受精時雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出現(xiàn)兩次高峰，一次在精細胞與卵細胞發(fā)生融合時，另一次是在胚乳游離核分裂旺盛期。第29頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五

2.生長素含量顯著增加

如煙草授粉后20小時，花柱中生長素的含量增加3倍多，而且合成部位從花柱頂端向子房轉移。此外也發(fā)現(xiàn)細胞分裂素等激素物質(zhì)增加。子房中促進生長類激素的提高會促進合子與初生胚乳核的分裂與生長，導致營養(yǎng)物質(zhì)向子房的運輸。在生產(chǎn)上可模擬這一作用，如用2,4-D、NAA、GAs和CTK處理未受精子房，使養(yǎng)分向子房輸送，產(chǎn)生無籽果實。受精不僅影響雌蕊的代謝，而且影響到整個植株，這是因為，受精是新生命的開始，隨著新一代的發(fā)育，各種物質(zhì)要從營養(yǎng)器官源源不斷向子房輸送，這就帶動了根系對水分與礦質(zhì)的吸收，促進了葉片光合作用的進行，以及物質(zhì)的運輸和轉化。圖10-7煙草授粉后不同時間雌蕊細胞各部分生長素含量的變化第30頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五七、影響受精的因素

(一)花粉的活力成熟的花粉自花藥散發(fā)出來，在一定時間內(nèi)有生命力，即有一定的壽命。植物花粉的壽命因植物而異。在自然狀態(tài)下，水稻花粉壽命只有5～10min，小麥15～30min,玉米1天,梨、蘋果70～210d。一般剛從花藥中散發(fā)出來的成熟花粉活力最強，隨時間延長花粉活力下降。高溫、高濕、高氧條件下花粉易喪失活力。因為在高溫、高濕、高氧的條件下，花粉的代謝活動、營養(yǎng)物質(zhì)消耗、酶活性衰退、有害物質(zhì)積累、以及病菌感染等都加快，從而加速了花粉的衰老與死亡。在人工輔助授粉和雜交育種中，為了解決親本花期不遇或異地雜交，需要將花粉收集并暫時保存起來。干燥、低溫、低氧分壓有利于花粉貯存。通常相對濕度在6%～40%(禾本科花粉要40%以上相對濕度)，溫度控制在1～5℃。如蘋果花粉在3℃、10%～25%相對濕度環(huán)境保存350d仍有60%以上的發(fā)芽率。第31頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)柱頭的活力柱頭活力關系到花粉落到柱頭上之后能否萌發(fā)，花粉管能否生長，所以柱頭生活力直接關系到受精的成敗。柱頭生活力持續(xù)時間的長短因植物種類而異，水稻一般能持續(xù)6～7d，以開花當天活力最強，以后逐漸下降(圖10-8)。在雜交水稻的制種中，如果能提高不育系(母本)柱頭的外露率和生活力，就能大幅度提高制種產(chǎn)量。圖10-8水稻柱頭生活力隨開花后時間的變化(品種：珍汕97A)(王忠，1990)第32頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(三)環(huán)境條件

受精是雌雄細胞的結合過程，伴隨著雌雄細胞的識別和融合，發(fā)生著許多代謝反應。這些反應除受兩者的親和性和活性影響外，還受著溫度、濕度等外界環(huán)境條件的控制。

1.溫度

溫度影響花藥開裂，也影響花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。如水稻開花受精的最適溫度是25～30℃，在15℃時花藥不能開裂；在40～50℃下，花藥容易干枯，柱頭已失活，無法受精。

2.濕度

花粉萌發(fā)需要一定的濕度，空氣相對濕度太低會影響花粉的生活力和花絲的生長，并使雌蕊的花柱和柱頭干枯。但如果相對濕度很大或雨天開花，花粉又會過度吸水而破裂。一般來說，70%～80%的相對濕度對受精較為合適。第33頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五3.其它

影響植株營養(yǎng)代謝和生殖生長的因素如土壤的水肥條件、株間的通風、透光等因能影響雌雄蕊的發(fā)育而影響受精。硼能顯著促進花粉萌發(fā)和花粉管的伸長。一方面硼促進糖的吸收與代謝，另一方面硼參與果膠物質(zhì)的合成，有利于花粉管壁的形成。蟲媒花植物的授粉和受精受昆蟲數(shù)量的影響。例如雜交大豆制種時，不育系要靠一種叫花薊馬的昆蟲(能進出大豆花)授粉，如果花薊馬數(shù)量不足就會嚴重影響雜交大豆制種的產(chǎn)量。第34頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)種子的發(fā)育種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖。第35頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五頂端細胞經(jīng)若干次分裂后形成原胚，再依次經(jīng)過球形期、心形期、魚雷形期和成熟期最終成為成熟胚(見圖8-9)。球形胚期形成的原皮層將來會成為成熟胚的表皮組織。從球形胚到心形胚期間，靠近胚柄一側形成胚根原基，而遠離胚柄的一側則形成子葉原基。胚在魚雷形期建立胚胎自主性，這時胚柄開始退化，胚的表皮細胞特化，形成具有吸收功能的組織。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白質(zhì)。合成的mRNA中部分用于當時的蛋白質(zhì)合成，部分要貯存到種子萌發(fā)時才翻譯成蛋白質(zhì)，即所謂的貯備mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白質(zhì)合成結束，種子失水，胚進入休眠。以上是雙子葉植物胚發(fā)育的一般過程。單子葉植物的胚只形成一片子葉，因此發(fā)育進程中不經(jīng)過心形期和魚雷形期。第36頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五圖10-9是大豆胚發(fā)育的進程，將胚發(fā)育分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五個階段，前三個階段為胚胎發(fā)生期，階段Ⅳ為種子形成時期，階段Ⅴ為脫水休眠期。

圖10-9大豆胚的發(fā)育進程

階段Ⅰ：球形期；階段Ⅱ：心形期；階段Ⅲ：魚雷形期；階段Ⅳ：成熟中期；階段Ⅴ：休眠期最上面一行表示胚和種子在一定發(fā)育時期的外形，但大小不按比例，否則胚胎發(fā)生的早期階段將看不清第37頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)無融合生殖無融合生殖(apomixis)是相對兩性融合生殖而言的，它是指由未經(jīng)過受精卵或胚珠中的某些細胞直接發(fā)育成胚，乃至種子的一種生殖方式。無融合生殖可分為以下幾類：

1.減數(shù)胚囊中的無融合生殖

減數(shù)分裂后形成的胚囊中的單倍體細胞，不經(jīng)受精直接發(fā)育為胚。由此發(fā)育成的植株幾乎是完全不育的，因此沒有后代，又稱為不可重復的無融合生殖。它包括單倍體孤雌生殖(haploidparthenogenesis)、單倍體孤雄生殖(haploidandrogenesis)、單倍體無配子生殖(haploidapogamr)三種形式。第38頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.未減數(shù)胚囊中的無融合生殖

在這類無融合生殖中，胚囊都是未經(jīng)過減數(shù)分裂而產(chǎn)生的，即不經(jīng)過大孢子發(fā)生階段，因此也稱為無孢子生殖(apospory)。由于其產(chǎn)生的后代屬于二倍體，有正常的生殖能力，因此又稱為可重復的無融合生殖。它包括二倍體孢子生殖(diplospory)或生殖細胞無孢子生殖(generatineapospory)和體細胞無孢子生殖(somaticapospory)二種形式。

3.半融合

未減數(shù)胚囊中雄配子核進入卵細胞，但并不與卵融合而獨自分裂的一種特殊的無融合生殖。形成的胚分別來自雌核與精核，為二倍體、單倍體嵌合體，胚乳為五倍體。

4.不定胚現(xiàn)象

不是由配子體的成分而是由珠心或珠被的體細胞長入胚囊中而轉變成胚的現(xiàn)象。這種不定胚能產(chǎn)生多個，可分為兩種，一種是自由的或獨立的，它不需要經(jīng)過授粉和受精而自發(fā)產(chǎn)生。另一種情況是，不定胚的產(chǎn)生需要授粉或受精刺激的。第39頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五

無融合生殖的意義無融合生殖在自然界中雖然不是很普遍，但在育種上卻具有重要意義。第一，減數(shù)胚囊中的無融合生殖產(chǎn)生的后代都是單倍體的，經(jīng)染色體加倍后單倍體的后代就可以成為純合的二倍體。第二，未減數(shù)胚囊中的無融合生殖可以用來固定雜種優(yōu)勢。由于不經(jīng)過兩性細胞的結合而進行受精，所以這種無融合生殖產(chǎn)生的后代不會發(fā)生分離。如果把具有雜種優(yōu)勢的雜種轉變?yōu)檫@種可重復的無融合生殖，則雜種的顯性純合或雜合性就穩(wěn)定下來了。雜種的珠心組織或珠被進入胚囊產(chǎn)生的不定胚也可起同樣的作用。第三，各種影響受精的不良條件不會影響無融合生殖的進行。在雌雄異株植物中，即使沒有雄株，通過無融合生殖也能很好地繁殖后代。第四，不定胚能延續(xù)母體的遺傳性。不定胚由于是母體體細胞產(chǎn)生的，在容易發(fā)生自然雜交的植物中，可以保持品種遺傳的穩(wěn)定性。第40頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五二、胚乳的發(fā)育

(一)胚乳的概念和功能胚乳是由受精極核(初生胚乳核)反復分裂而發(fā)育起來的胚的營養(yǎng)組織，它的主要功能是積累貯藏物質(zhì)，為發(fā)育或萌發(fā)中的胚提供養(yǎng)分。初生胚乳核一般是三倍體的，它不經(jīng)休眠或經(jīng)很短暫的休眠就開始分裂，因此胚乳發(fā)育要早于胚的發(fā)育。胚乳核的分裂有無絲分裂和有絲分裂等形式，其分裂速度很快，當合子開始分裂時，胚乳核已有相當數(shù)量(表10-1)，并把幼胚包裹起來。胚的發(fā)育依賴于胚乳細胞的解體所提供的激素和營養(yǎng)物質(zhì)的哺育。因而隨著胚的生長，胚周圍的胚乳細胞會不斷解體和消亡。在種子發(fā)育過程中，如果胚乳的生長量大于胚的生長量，將來形成的種子就成為有胚乳種子，反之，胚乳的生長量小或在胚發(fā)育中停止生長，胚乳貯藏的養(yǎng)分不足以供應在種子形成期間胚的生長，就形成無胚乳種子，此種情況下，種子大部分會被子葉所占據(jù)。根據(jù)胚乳的有無和子葉數(shù)目，可將被子植物的種子分為四種類型(表10-2)。第41頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五第42頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)胚乳的發(fā)育過程

胚乳發(fā)育的基本類型有核型和細胞型，其中核型最為普遍。谷類作物如水稻、小麥、大麥、玉米等胚乳的發(fā)育均屬核型。核型胚乳的發(fā)育可分為核期和細胞期兩個時期。所謂核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴隨有細胞壁產(chǎn)生的時期。在核期，眾多的游離核分散在細胞質(zhì)中，隨著胚囊內(nèi)中央液泡的擴大，細胞質(zhì)連同游離核被擠向胚囊的周緣，形成胚乳囊。所謂細胞期是指游離核周圍出現(xiàn)細胞壁以后的時期。成壁前，游離核間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體小泡成片狀排列，形成成膜體，成膜體中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、小泡膜相互融合，形成質(zhì)膜，由成膜體再形成細胞壁。

第43頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五在外層胚乳細胞分裂的同時，處于內(nèi)部的胚乳細胞便相繼開始積累淀粉與蛋白質(zhì)(表10-3)，這些貯藏物質(zhì)的積累是由內(nèi)向外推進，而由母體運來的灌漿物質(zhì)卻是由外向內(nèi)輸送。其中的一些礦質(zhì)、脂類等物質(zhì)就積累在胚乳外層細胞中，胚乳外層細胞轉化成糊粉層細胞。第44頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五三、種子發(fā)育和貯藏物質(zhì)的積累(一)種子的發(fā)育多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期(圖10-10)。圖10-10種子發(fā)育過程示意圖第45頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五1.胚胎發(fā)生期

從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，此期以細胞分裂為主，同時進行胚、胚乳或子葉的分化。如圖10-9中的階段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ屬于此期。這期間胚不具有發(fā)芽能力，離體種子不具活力。2.種子形成期

此期以細胞擴大生長為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細胞中大量積累，引起胚、胚乳或子葉的迅速生長。圖10-9中的階段Ⅳ屬此范圍。此期間有些植物種子的胚已具備發(fā)芽能力，在適宜的條件下能萌發(fā)，即所謂的早熟發(fā)芽或胚胎發(fā)芽，簡稱胎萌。這種現(xiàn)象在紅樹科和禾本科植物中最為常見，發(fā)生在禾本科植物上則稱為穗發(fā)芽或穗萌。種子胎萌可能與胚缺乏ABA有關。處于形成期的種子一般不耐脫水，若脫水，種子易喪失活力。第46頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五3.成熟休止期

此期間貯藏物質(zhì)的積累逐漸停止，種子含水量降低，原生質(zhì)由溶膠狀態(tài)轉變?yōu)槟z狀態(tài)，呼吸速率逐漸降低到最低水平，胚進入休眠期。見圖10-9中的階段Ⅴ。完熟狀態(tài)的種子耐脫水，耐貯藏，并具有最強的潛在生活力。經(jīng)過休眠期的完熟種子，在條件適宜時就能吸水萌發(fā)。完熟種子之所以能耐脫水，這與LEA基因的表達有關。LEA基因在種子發(fā)育晚期表達，其產(chǎn)物被稱為胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)。LEA的特點是具有很高的親水性和熱穩(wěn)定性，并可被ABA和水分脅迫等因子誘導合成。一般認為，LEA在種子成熟脫水過程中起到保護細胞免受傷害的作用。第47頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)貯藏物質(zhì)的積累種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細胞器中(表10-4)。禾本科植物的胚乳主要貯藏淀粉與蛋白質(zhì)，胚中盾片主要貯藏脂類與蛋白質(zhì)。子葉的貯藏物質(zhì)因植物而不同，如大豆、花生的子葉以貯藏蛋白質(zhì)和脂肪為主，而豌豆、蠶豆的子葉則以貯藏淀粉為主。第48頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五1.淀粉的合成與積累

在種子中合成淀粉的場所是淀粉體，合成的原料來自ADPG，而ADPG是由運進胚乳或子葉中的蔗糖或己糖轉化來的。其轉化過程見第六章圖6-20。淀粉種子在成熟過程中，可溶性糖濃度逐漸降低，而淀粉含量不斷升高。水稻在開花后的最初幾天，穎果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后，可溶性糖含量開始下降，而淀粉的含量依然增加(圖10-11)。禾谷類種子在成熟過程中，要經(jīng)過乳熟期、糊熟期、蠟熟期和完熟期幾個階段，淀粉的積累以乳熟期與糊熟期最快，因此干重迅速增加，至蠟熟期以后就不再增重。圖10-11水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化

(品種：IR28)(Singh&Juliano,1977)第49頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.蛋白質(zhì)的合成與積累

在種子發(fā)育的不同時期，有不同的基因表達。如在種子發(fā)育初期，與胚分化有關的蛋白質(zhì)首先被合成；在種子發(fā)育中期，主要合成與貯藏物質(zhì)積累有關的蛋白質(zhì)；而到了種子發(fā)育后期，合成的蛋白質(zhì)與種子休眠和抗脫水性有關。種子中貯藏蛋白質(zhì)合成的原料是來自由營養(yǎng)器官輸入的氨基酸和酰胺(酰胺在參與合成蛋白質(zhì)前需轉變成氨基酸)，氨基酸在細胞質(zhì)中被ATP活化，并由tRNA攜帶到粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成多肽，再經(jīng)修飾、加工后成為貯藏蛋白(圖1-19)。貯藏蛋白被積累在蛋白體中。蛋白體是由富含蛋白質(zhì)的高爾基體小泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌的囊泡相互融合而成的。在種子發(fā)育初期，蛋白體通常呈球狀，懸浮在種子貯藏細胞的細胞質(zhì)中，但到了種子成熟后期，蛋白體因其它細胞器的擠壓以及脫水而變形。在種子成熟期，胚乳細胞中的蛋白體往往被充實的淀粉體擠壓，只能存在于淀粉體之間的空隙中。第50頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五根據(jù)蛋白質(zhì)在不同溶劑中的溶解性，將種子中的蛋白質(zhì)分為四類：1.水溶清蛋白(albumin)，溶于水；2.鹽溶球蛋白(globulin)，能被0.5mol·L-1NaCl溶液提??；3.堿溶谷蛋白(glutelin)，溶于較濃的酸(如0.1mol·L-1HCl，1%乳酸)和堿；4.醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。水稻穎果中的貯藏蛋白主要為堿溶谷蛋白，堿溶谷蛋白、水溶清蛋白和鹽溶球蛋白從花后第五天起開始積累，而醇溶谷蛋白在花后第十天才開始積累(圖10-12)。種子中的蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)密切相關，蛋白質(zhì)含量高的種子，其營養(yǎng)價值高，然而水稻胚乳中蛋白質(zhì)的含量卻與米的食味呈負相關，蛋白質(zhì)含量高的大米，其食味較差。圖10-12稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化第51頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五3.脂類的合成與積累

種子積累脂類的部位因植物而異，大豆、花生、葉菜的種子，其脂類積累在子葉中；谷物種子的脂類積累在盾片和糊粉層中；淀粉性胚乳細胞中一般不積累脂類；而在蓖麻、煙草等種子的胚乳細胞中也積累脂類。合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，前者來自糖酵解的磷酸二羥丙酮的還原，后者來自脂肪酸的合成(生物合成反應參見生物化學教材)。種子中脂肪合成的部位是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由于積累了脂類和蛋白質(zhì)而局部膨大，隨后收縮成小泡脫離內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些小泡相互融合，逐漸擴大成為圓球體，脂類便積聚在其中。第52頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五在油料種子發(fā)育過程中，首先積累可溶性糖和淀粉，其含量隨著種子發(fā)育而迅速下降，同時種子重量和脂肪含量開始增加，因此，脂肪是由碳水化合物轉化而來的(圖10-13)。隨著種子成熟度的增加，脂肪的碘值逐漸升高而酸價逐漸下降，這表明種子發(fā)育時先形成飽和脂肪酸，然后再轉變?yōu)椴伙柡椭舅?，而先期形成的游離脂肪酸在種子成熟過程中逐漸形成復雜的油脂。所以，種子要達到充分成熟，才能完成這些轉化過程。如果油料種子在未完全成熟時便收獲，不但種子的含油量低，而且油質(zhì)差。圖10-13油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物質(zhì)；5.粗脂肪第53頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五四、環(huán)境條件對種子貯藏物質(zhì)積累的影響種子粒重及其組成成分主要由基因控制，但基因的表達又受外界環(huán)境條件的影響。在種子成熟過程中，影響光合作用的各種因素都會影響種子的發(fā)育。小麥種子灌漿期間若遇高溫，特別是夜溫偏高，則不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的飽滿度。我國小麥單產(chǎn)最高地區(qū)在青海，青海高原除日照充足外，晝夜溫差大也是一個重要因素。在我國北方出現(xiàn)的干熱風常會造成風旱不實現(xiàn)象，使籽粒灌漿不足。這是因為土壤干旱和空氣濕度低時葉片發(fā)生萎蔫，同化物不能順利流向正在灌漿的籽粒，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累。第54頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五土壤水分供應不足，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高。我國北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽種的小麥比南方栽種的小麥蛋白質(zhì)含量高。用同一品種試驗，杭州、濟南、北京和黑龍江克山的小麥蛋白質(zhì)含量分別為11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。溫度高低直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成，相反情形下則利于飽和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)生長的油料種子中獲得的。植物營養(yǎng)條件對種子的化學成分也有顯著影響。氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當施氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進糖類的運輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對脂肪的形成有良好作用。但在種子灌漿、成熟期過多施用氮肥會使大量光合產(chǎn)物流向莖、葉，引起植株貪青遲熟而導致減產(chǎn)。第55頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五一、果實的生長

(一)生長模式果實生長主要有兩種模式：單“S“形生長曲線和雙“S“形生長曲線(圖10-14)。屬于單“S“形生長模式的果實有蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無籽葡萄等。這一類型的果實在開始生長時速度較慢，以后逐漸加快，直至急速生長，達到高峰后又漸變慢，最后停止生長。這種慢-快-慢生長節(jié)奏表現(xiàn)是與果實中細胞分裂、膨大以及成熟的節(jié)奏相一致的。第三節(jié)果實發(fā)育和成熟第56頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五屬于雙“S“形生長模式的果實有桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無花果等。這一類型的果實在生長中期出現(xiàn)一個緩慢生長期，表現(xiàn)出慢-快-慢-快-慢的生長節(jié)奏。這個緩慢生長期是果肉暫時停止生長，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速發(fā)育的時期。果實第二次迅速增長的時期，主要是中果皮細胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累。第57頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)影響果實大小的因子

不論是真果還是假果，它們的食用部分都是由薄壁細胞組成的，因此果實的大小主要取決于薄壁細胞的數(shù)目、細胞體積和細胞間隙的大小。果實細胞數(shù)目的多少與細胞分裂時間的長短和分裂速度有關。細胞分裂始于花原基形成之后，開花時中止，受精后又繼續(xù)分裂。大果型和晚熟性的品種，一般花后細胞分裂持續(xù)的時間較長，細胞數(shù)也多。細胞數(shù)目是果實增大的基礎，而細胞體積對果實最終大小的貢獻更大。如在葡萄漿果的花后總增大率中，細胞數(shù)目僅增長了兩倍，而細胞體積卻增大了300多倍。細胞間隙的增大對果實膨大也有一定的作用。開花時果實組織內(nèi)一般沒有細胞間隙或間隙很小，但隨著細胞膨大和細胞間果膠物質(zhì)的分解，細胞變圓，細胞間隙變大，果實比重下降。蘋果、棗等果實生長后期，體積的增長速率遠遠超過了重量的增長速率，這說明此時細胞間隙增加較多。第58頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五幼果生長前期的細胞分裂期，需要大量合成蛋白質(zhì)以形成細胞原生質(zhì)，這時所需的有機營養(yǎng)主要來自于體內(nèi)的貯備。如在上年秋季早期摘葉處理，每只梨的細胞數(shù)可減少2/3，而細胞體積仍與對照相似。果實生長中后期，是果肉細胞的主要膨大期，需要有大量碳水化合物的供應，當年葉片同化物的供應對果實的增大起著決定性作用。如在春季摘葉，收獲期果重只有對照的1/4。一般來說，需要20～40片功能葉來維持一個大型肉質(zhì)果的正常生長，否則果型變小。當然葉果比也不是固定不變的，它可隨葉面積的增大和葉功能的提高而改變。例如，蘋果短枝型品種的葉片光合能力較強，維持每果的葉數(shù)即可減少。疏花疏果是增大果實的有效措施。使用BA可促進細胞分裂，而使用GA則可延長細胞增大時期和延遲成熟期，使果實增大。第59頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五二、單性結實一般情況下，植物通過受精作用才能結實。但是有些植物也可不經(jīng)受精即能形成果實，這種現(xiàn)象稱為單性結實。單性結實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽果實。單性結實有兩類：天然單性結實和刺激性單性結實。第60頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(一)天然單性結實天然單性結實是指不需要經(jīng)過受精作用或其他刺激誘導而結實的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿、無花果、柿子、黃瓜等。這些植物的祖先都是靠種子傳種的，由于種種原因，個別植株或枝條發(fā)生突變，形成了無籽果實。人們用營養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來，形成了無核品種。一般認為，單性結實的果實生長是依靠子房本身產(chǎn)生的生長物質(zhì)。據(jù)分析，同一種植物，能形成天然無籽果實的子房內(nèi)含有的IAA和GA量較形成有籽果實的子房為高，并在開花前就已開始積累，這樣使子房本身能代替種子所具有的功能。第61頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五如葡萄的無籽品種比有籽品種果內(nèi)IAA上升得早。柿子無核品種平核無子房中GA含量比有核品種富有高3倍以上。一種柑橘有種子的子房IAA含量為0.58μg·kg-1,而無種子的子房為2.39μg·kg-1。天然單性結實雖受遺傳基因控制，但也受環(huán)境尤其是溫度的影響。果實中GA主要來自種子，但某些品種的果皮也能產(chǎn)生GA，開花期高溫可以刺激GA的增加，使果皮中的GA能滿足果實的正常生長。比如有些巴梨品種在氣溫較高的地區(qū)單性結實率很高。霜害可引起無籽梨的形成；低溫和高光強可誘導無籽番茄；短日照和較低的夜溫可引起瓜類單性結實。低溫和霜害誘導單性結實的原因可能是抑制了胚珠的正常受精發(fā)育，使得品種單性結實的潛力發(fā)揮出來。第62頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)刺激性單性結實刺激性單性結實也稱誘導性單性結實。如用花粉或花粉浸出液處理雌蕊；將野生蛇葡萄的花粉授于栽培品種的柱頭上；梨的花粉授于蘋果的柱頭上；用搗碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液處理南瓜柱頭……這些均可誘發(fā)單性結實。更多的是使用植物生長調(diào)節(jié)劑，它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無籽果實。如番茄、茄子用2,4D或防落素(對氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能誘導單性結實。在蘋果、梨、桃、草莓、西瓜、無花果等作物上用植物生長調(diào)節(jié)劑也都成功誘導出了無籽果實。第63頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五單性結實形成無籽果實，但無籽果實并非全是由單性結實所致。有些植物雖已完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為假單性結實。如有些無核柿子和葡萄。單性結實在生產(chǎn)上有重要意義：當傳粉條件受限制時仍能結實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用2,4-D處理，則可達到正常結實的目的。第64頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五三、果實的成熟

在成熟過程中，果實從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的生成、貯藏物質(zhì)的轉化、色澤和風味的變化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實達到最適于食用的狀態(tài)。(一)躍變型和非躍變型果實

根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變，可將果實分為躍變型和非躍變型兩類。躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、杧芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。躍變型果實的呼吸速率隨成熟而上升。第65頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五不同果實的呼吸躍變差異也很大。蘋果呼吸高峰值是初始速率的2倍，香蕉幾乎是10倍，而桃卻只上升約30%。多數(shù)果實的躍變可發(fā)生在母體植株上，而鱷梨和杧果的一些品種連體時不完熟，離體后才出現(xiàn)呼吸躍變和成熟變化。非躍變型果實在成熟期呼吸速率逐漸下降，不出現(xiàn)高峰。除了呼吸變化趨勢外，這兩類果實更重要的區(qū)別在于它們乙烯生成的特性和對乙烯的不同反應。躍變型果實中乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)Ⅰ負責呼吸躍變前果實中低速率的基礎乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ負責呼吸躍變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成，有些品種系統(tǒng)Ⅱ在短時間內(nèi)產(chǎn)生的乙烯可比系統(tǒng)Ⅰ多幾個數(shù)量級。非躍變型果實的乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。第66頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五雖然非躍變型果實成熟時沒有出現(xiàn)呼吸高峰，但是外源乙烯處理也能促進諸如葉綠素破壞、組織軟化、多糖水解等變化。不過這兩類果實對乙烯反應的不同之處是：對于躍變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導呼吸上升，同時促進內(nèi)源乙烯的大量增加，即啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度關系不大，是不可逆作用。而非躍變型果實成熟過程中，內(nèi)部乙烯濃度和乙烯釋放量都無明顯增加，外源乙烯在整個成熟過程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反應大小與所用乙烯濃度有關，而且其效應是可逆的，當去掉外源乙烯后，呼吸下降到原來的水平。同時外源乙烯不能促進內(nèi)源乙烯的增加。由此可見，躍變型與非躍變型果實的主要差別在于對乙烯作用的反應不同，躍變型果實中乙烯能誘導乙烯自我催化，不斷產(chǎn)生大量乙烯，從而促進成熟。第67頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)物質(zhì)的轉化

隨著果實的成熟，內(nèi)部有機物發(fā)生轉化：

1.糖含量增加

果實在成熟期甜度增加，甜味來自于淀粉等貯藏物質(zhì)的水解產(chǎn)物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。各種果實的糖轉化速度和程度不盡相同。香蕉的淀粉水解很快，幾乎是突發(fā)性的，香蕉由青變黃時，淀粉從占鮮重的20%～30%下降到1%以下，而同時可溶性糖的含量則從1%上升到15%～20%；柑橘中糖轉化很慢，有時要幾個月；蘋果則界于這兩者之間(圖10-15)。第68頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五葡萄是果實中糖分積累最高的，可達到鮮重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下來，則果實不能變甜。杏、桃、李、無花果、櫻桃、獼猴桃等也是這樣。甜度與糖的種類有關。如以蔗糖甜度為1，則果糖為1.03～1.50，葡萄糖為0.49，其中以果糖最甜，但葡萄糖口感較好。不同果實所含可溶性糖的種類不同，如蘋果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。通常，成熟期日照充足、晝夜溫差大、降雨量少，果實中含糖量高，這也是新疆吐魯番的哈密瓜和葡萄特別甜的原因。氮素過多時，要有較多的糖參與氮素代謝，這就會使果實含糖量減少。第69頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.有機酸減少

果實的酸味出于有機酸的積累。一般蘋果含酸0.2%～0.6%，杏1%～2%，檸檬7%，這些有機酸主要貯存在液泡中。柑橘、菠蘿含檸檬酸多，仁果類(蘋果、梨)和核果類（如桃、李、杏、梅）含蘋果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含檸檬酸、蘋果酸較多。有機酸可來自于碳代謝途徑、三羧酸循環(huán)、氨基酸的脫氨等。生果中含酸量高，隨著果實的成熟，含酸量下降。有機酸減少的原因主要有：合成被抑制；部分酸轉變成糖；部分被用于呼吸消耗；部分與K+、Ca2+等陽離子結合生成鹽。與營養(yǎng)價值有關的維生素C含量的變化在不同的果實中亦不同。蘋果中VC含量的變化有利于提高果實營養(yǎng)價值，幼果期含量較低，到花后165d達到最高，為鮮重的0.0378%，而甜櫻桃及棗的某些品種的果實，幼果中的VC含量很高，以后卻逐漸下降。糖酸比是決定果實品質(zhì)的一個重要因素。糖酸比越高，果實越甜。但一定的酸味往往體現(xiàn)了一種果實的特色。第70頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五

3.果實軟化

果實軟化是成熟的一個重要特征。引起果實軟化的主要原因是細胞壁物質(zhì)的降解。果實成熟期間多種與細胞壁有關的水解酶活性上升，細胞壁結構成分及聚合物分子大小發(fā)生顯著變化，如纖維素長鏈變短，半纖維素聚合分子變小，其中變化最顯著的是果膠物質(zhì)的降解。不溶性的原果膠分解成可溶性的果膠或果膠酸，果膠酸甲基化程度降低，果膠酸鈣分解。多聚半乳糖醛酸酶可催化多聚半乳糖醛酸α-1，4鍵的水解。它是果實成熟期間變化最顯著的酶，在果實軟化過程中起著重要的作用。水蜜密桃是典型的溶質(zhì)桃，成熟時柔軟多汁，而黃甘桃是不溶質(zhì)桃，肉質(zhì)致密而有韌性，溶質(zhì)桃成熟期間PG活性上升，而不溶質(zhì)桃中PG活性較弱。乙烯在細胞質(zhì)內(nèi)誘導胞壁水解酶的合成并輸向細胞壁，從而促進胞壁水解軟化。用乙烯處理果實，可促進成熟，降低硬度。第71頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五4.揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生

成熟果實發(fā)出它特有的香氣，這是由于果實內(nèi)部存在著微量的揮發(fā)性物質(zhì)。它們的化學成分相當復雜，約有200多種，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。蘋果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等揮發(fā)性物質(zhì)；香蕉的特色香味是乙酸戊酯；橘子的香味主要來自檸檬醛。成熟度與揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生有關，未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發(fā)物，所以收獲過早，香味就差。低溫影響揮發(fā)性物質(zhì)的形成，如香蕉采收后長期放在10℃的氣溫下，就會顯著抑制揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生。乙烯可促進果實正常成熟的代謝過程，因而也促進香味的產(chǎn)生。第72頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五5.澀味消失

有些果實未成熟時有澀味，如柿子、香蕉、李子等。這是由于細胞液中含有單寧等物質(zhì)。單寧是一種不溶性酚類物質(zhì)，可以保護果實免于脫水及病蟲侵染。單寧與人口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，使人產(chǎn)生強烈的麻木感和苦澀感。通常，隨果實的成熟，單寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結成不溶性的單寧鹽，還有一部分可以水解轉化成葡萄糖，因而澀昧消失。澀柿經(jīng)自然脫澀或用傳統(tǒng)方法脫澀需要1個來月，但若放在300～1000μl·L-1乙烯利溶液中浸幾秒鐘，經(jīng)3～5d，便可食用了。第73頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五6.色澤變化

隨著果實的成熟，多數(shù)果色由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐色。這常作為果實成熟度的直觀標準。與果實色澤有關的色素有葉綠素、類胡蘿卜素、花色素和類黃酮素等。(1)葉綠素

葉綠素一般存在于果皮中，有些果實如蘋果果肉中也有。葉綠素的消失可以在果實成熟之前(如橙)、之后(如梨)或與成熟同時進行(如香蕉)。在香蕉和梨等果實中葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯(lián)系，而在番茄和柑橘等果實中則主要由于葉綠體轉變成有色體，使其中的葉綠素失去了光合能力。氮素、GA、CTK和生長素均能延緩果實褪綠，而乙烯對多數(shù)果實都有加快褪綠的作用。第74頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(2)類胡蘿卜素

番茄中以番紅素和β胡蘿卜素為主(兩者結構相似，只是前者分子兩端沒有形成環(huán))。香蕉成熟過程中果皮所含有的葉綠素幾乎全部消失，但葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。桃、番茄、紅辣椒、柑橘等則經(jīng)葉綠體轉變?yōu)橛猩w而合成新的類胡蘿卜素。類胡蘿卜素的形成受環(huán)境的影響，如黑暗能阻遏柑橘中類胡蘿卜素的生成，25℃是番茄和一些葡萄品種中番紅素合成的最適溫度。第75頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(3)花色素苷和其他多酚類化合物

花色素苷的生物合成與碳水化合物的積累密切相關，如玫瑰露葡萄的含糖量要達到14%時才能上色，有利于糖分積累的因素也促進著色。高溫往往不利于著色，蘋果一般在日平均氣溫為12～13℃時著色良好，而在27℃時著色不良或根本不著色，中國南方蘋果著色很差的原因主要就在于此。花色素苷的形成需要光，黑色和紅色的葡萄只有在陽光照射下果粒才能顯色。有些蘋果要在直射光下才能著色，所以樹冠外圍果色澤鮮紅，而內(nèi)膛果是綠色的。光質(zhì)也與著色有關，在樹冠內(nèi)膛用螢光燈照射較白熾燈可以更有效地促進蘋果花青素的形成，這是由于螢光燈含有更多的藍紫光輻射。第76頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五此外，乙烯、2,4D、多效唑、茉莉酸和茉莉酸甲酯等都對果實著色有利?；ㄉ胤肿又泻蟹拥慕Y構部分，此外植物體內(nèi)還存在著多種酚類化合物，如黃酮素、酪氨酸、苯多酚、兒茶素以及單寧等。一定條件下有些酚被氧化生成褐黑色的醌類物質(zhì)，這種過程常稱為褐變。如荔枝、龍眼、栗子等成熟時果皮變成褐色；而蘋果、梨、香蕉、桃、杏、李等，在遭受冷害、藥害、機械創(chuàng)傷或病蟲侵擾后也會出現(xiàn)褐變現(xiàn)象。第77頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)植物的休眠多數(shù)植物的生長都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良氣候時期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨量上的差異就十分明顯，如果不存在某些防御機制，植物便會受到傷害或致死。休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護性的生物學特性。休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則進行夏季休眠，如橡膠草。通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠。而把在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠。一般所說的休眠主要是指生理休眠。休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過冬；而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。第78頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五一、種子的休眠(一)種子休眠的原因種子休眠主要是由以下三方面原因引起的：1.胚未成熟2.種皮(果皮)的限制3.抑制物的存在第79頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五1.胚未成熟一種情況是胚尚未完成發(fā)育，如銀杏種子成熟后從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進入后，種子里的生殖細胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當歸、白蠟樹等的種胚體積都很小，結構不完善，必須要經(jīng)過一段時間的繼續(xù)發(fā)育，才達到可萌發(fā)狀態(tài)。另一種情況是胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但生理上還未成熟，必須要通過后熟作用才能萌發(fā)。所謂后熟作用是指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。后熟期長短因植物而異，莎草種子的后熟期長達7年以上，某些大麥品種后熟期只有14d。第80頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.種皮(果皮)的限制豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物種子，有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)，被稱為硬實種子、石種子。這類種子往往由于種殼的機械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然條件下種(果)皮的機械阻力和不透性可受下列因素的影響：氧氣氧化種皮的組成物；細菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用；高溫、低溫的影響；水浸和冰凍的軟化等。第81頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五3.抑制物的存在

有些種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內(nèi)有萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在。這類抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機物，如具揮發(fā)性的氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物堿中的咖啡堿、古柯堿；不飽和內(nèi)酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。這些物質(zhì)存在于果肉（蘋果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、種皮（蒼耳、甘藍、大麥、燕麥）、果皮（酸橙）、胚乳（鳶尾、萵苣）、子葉（菜豆）等處，能使其內(nèi)部的種子潛伏不動。萌發(fā)抑制物抑制種子萌發(fā)有重要的生物學意義。如生長在沙漠中的植物，種子里含有這類抑制物質(zhì)，要經(jīng)一定雨量的沖洗，種子才萌發(fā)。如果雨量不足，不能完全沖洗掉抑制物，種子就不萌發(fā)。這類植物就是依靠種子中的抑制劑使種子在外界雨量能滿足植物生長時才萌發(fā)，巧妙地適應干旱的沙漠條件。第82頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(二)種子休眠的調(diào)控

生產(chǎn)上有時需要解除種子的休眠，有時則需要延長種子的休眠。

1.種子休眠的解除(1)機械破損

適用于有堅硬種皮的種子。可用沙子與種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進行搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。(2)清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。第83頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(3)層積處理

已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般說來，適當延長低溫處理時間，能促進萌發(fā)。(4)溫水處理

某些種子(如棉花、小麥、黃瓜等)經(jīng)日曬和用35～40℃溫水處理，可促進萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24h，可增加透性，促進萌發(fā)。(5)化學處理

棉花、刺槐、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理(2min～2h后立即用水漂清)來增加種皮透性。用0.1%～2.0%過氧化氫溶液浸泡棉籽24h，能顯著提高發(fā)芽率，這對玉米、大豆也同樣有效。第84頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(6)生長調(diào)節(jié)劑處理

多種植物生長物質(zhì)能打破種子休眠，促進種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。樟子松、魚鱗云杉和紅皮云杉是北方優(yōu)良樹種，把它們的種子浸在100μl·L-1的GA溶液中一晝夜，不僅可提高發(fā)芽勢和發(fā)芽率，還促進種苗初期生長。藥用植物黃連的種子由于胚未分化成熟，需要低溫下90d才能完成分化過程，如果用5℃低溫和10～100μl·L-1GA溶液同時處理，只需經(jīng)48h便可打破休眠而發(fā)芽。(7)光照處理

需光性種子種類很多，對照光的要求也很不一樣。有些種子一次性感光就能萌發(fā)。如泡桐浸種后給予1000lx光照10min就能誘發(fā)30%種子萌發(fā)，8h光照萌發(fā)率達80%。有些則需經(jīng)7～10d，每天5～10h的光周期誘導才能萌發(fā)，如團花、八寶樹、榕樹等。藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。(8)物理方法

用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場處理種子，也有破除休眠的作用。第85頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.種子休眠的延長

前面已提到有些種子有胎萌現(xiàn)象。水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌，往往造成較大程度的減產(chǎn)，并影響種子的耐貯性；芒果種子胎萌會影響品質(zhì)。因此防止種子胎萌，延長種子的休眠期，在實踐上有重要意義。例如有些小麥種子在成熟收獲期如遇雨或濕度較大，就會引起穗發(fā)芽，這在南方尤其嚴重。一般認為高溫(26℃)下形成的小麥籽粒休眠程度低，而低溫(15℃)下形成的則高。原因之一可能是高溫下種子中的發(fā)芽抑制物ABA降解速度較低溫下快。也有人認為紅皮小麥種皮中存在著的色素物質(zhì)與其保持較長的休眠有關。用0.01%～0.5%青鮮素(MH)水溶液在收獲前20d進行噴施，對抑制小麥穗發(fā)芽有顯著作用。但經(jīng)這樣處理過的種子，發(fā)芽率劇降。對于需光種子可用遮光來延長休眠。對于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長休眠，收獲時可不清洗種子。下面提到的保存種子的方法，其中多數(shù)也是延長種子休眠的方法。第86頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五(三)種子活力與種子保存1.種子壽命

種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間，稱為種子的壽命(seedlongevity)。根據(jù)種子壽命的長短可分為三類：(1)短命種子

壽命為幾小時至幾周。如楊、柳、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬種子等。柳樹種子成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。楊樹種子壽命一般不超過幾個星期。(2)中命種子壽命為幾年至幾十年。大多數(shù)栽培植物如水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆的種子壽命為2年；玉米2～3年；油菜3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英5～11年。(3)長命種子

壽命在幾十年以上。北京植物園曾對從泥炭土層中挖出的沉睡千年的蓮子進行催芽萌發(fā)，后來竟開出花來。遠在更新世(距今10000年前)時期埋入北極凍土帶淤泥中的北極羽扁豆種子，挖出后可在實驗室里迅速萌發(fā)，這些都是長命種子。第87頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五2.種子活力

種子活力是指種子的健壯度，指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。種子生活力一般就是指種子的發(fā)芽力。當種子干重增至最大值時，種子已達生理成熟，此時活力往往最高。但這時因含水量高而不便收獲，所以一般要讓其在田間自然干燥，待含水量降至15%～20%時才采收。成熟后未及時收獲的種子往往會遭受田間溫濕度變化等影響而使活力下降。第88頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五

3.種子的老化和劣變

種子的老化(aging)是指種子活力的自然衰退。在高溫、高濕條件下老化過程往往加快。種子劣變則是指種子生理機能的惡化。其實老化的過程也是劣變的過程，不過劣變不一定都是老化引起的，突然性的高溫或結冰會使蛋白質(zhì)變性，細胞受損，從而引起種子劣變。種子老化劣變的一些表現(xiàn)為：①種子變色：如蠶豆、花生和大豆種子的顏色變深；棉花種子的胚乳可能變成綠色；谷類種子在高濕環(huán)境中胚軸變褐色；白羽扁豆種子隨著老化而產(chǎn)生螢光等。②種子內(nèi)部的膜系統(tǒng)受到破壞，透性增加。③逐步喪失產(chǎn)生與萌發(fā)有關的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌發(fā)遲緩，發(fā)芽率低，畸形苗多，生長勢差，抗逆力弱，以致生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量都低。第89頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五4.種子的保存

種子壽命長短主要是由遺傳基因決定的，但也受環(huán)境因素、貯藏條件的影響。根據(jù)植物種子保存期的特點，可分為正常性種子和頑拗性種子兩大類。(1)正常種子的保存

正常性種子在發(fā)育后期緊接著貯藏物質(zhì)積累的結束，要進入一個成熟脫水期。在這一時期種子失去約90%的水并進入靜止休眠狀態(tài)，種子內(nèi)部的代謝活動也基本停止。大多數(shù)作物種子屬于這一類。這類種子耐脫水性很強，可在很低的含水量下長期貯藏而不喪失活力。第90頁，共128頁，2023年，2月20日，星期五一般說來，種子含水量和貯藏溫度是保存種子的主要因子。哈林頓(Harington,1973)提出了兩個準則：①種子含水量每下降1%，種子的貯藏壽命加倍②種子的貯藏溫度每下降5.6℃，種子的貯藏壽命也加倍。有人提出種子理想貯藏的條件是：含水量4%～6%；溫度-20℃或更低；相對濕度15%；適度的低氧；高CO2；貯藏室黑暗無光，避免高能射線等。還有人指出，在1%～5%的含水量和-18℃的溫度中貯藏，種子的生活力可達1個世紀以上(國際植物