神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞

神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞第1頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)－－細胞體第2頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)元的細胞體細胞膜脂質(zhì)雙層，鑲嵌蛋白細胞質(zhì)尼氏體，神經(jīng)原纖維，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基復(fù)合體，溶酶體，多泡體，線粒體，中心粒和纖毛，色素顆粒和脂褐素細胞核第3頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第4頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞膜液態(tài)的脂質(zhì)雙層中鑲嵌著球形蛋白骨架是磷脂雙分子層。蛋白質(zhì)分子以附著、鑲嵌、貫穿的形式存在于磷脂雙分子層上第5頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞膜第6頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞質(zhì)特征性結(jié)構(gòu)：尼氏體：光鏡下為嗜堿性小塊或小顆粒，分布與整個胞體和樹突，軸突和軸丘中沒有；電鏡下由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和多核糖體所構(gòu)成；神經(jīng)原纖維，存在與胞體與突起中，電鏡下相當(dāng)于微管、神經(jīng)絲和微絲；線粒體特征：嵴縱向排列，線粒體內(nèi)膜所圍成的腔室，其致密顆粒不常出現(xiàn)或缺如。第7頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)元胞體光鏡結(jié)構(gòu)，示尼氏體第8頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞質(zhì)核糖體：強噬堿性游離型，主要合成結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)合型，參與酶的合成單個存在時無活性，只有當(dāng)mRNA將它串連起來并形成多核蛋白體時才具有合成蛋白質(zhì)的能力。第9頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一高爾基器：存在于細胞核和樹突近端。由幾層扁平囊泡、大泡所構(gòu)成。小泡由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽更新而來，并攜帶有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多肽和蛋白質(zhì)等，故又稱轉(zhuǎn)移小泡。通過扁平囊泡的加工濃縮，然后脫落成大泡?？赡軈⑴c突觸小泡的形成和合成多肽激素的神經(jīng)分泌顆粒；還可形成溶酶體細胞質(zhì)第10頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一為細胞活動提供能量胞內(nèi)鈣的調(diào)節(jié)因素線粒體第11頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞核形態(tài)核膜第12頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)元突起軸突樹突第13頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第14頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一DendriteAneuron’sdendritictreeisconnectedtoathousandneighbouringneurons.Whenoneofthoseneuronsfire,apositiveornegativechargeisreceivedbyoneofthedendrites.Thestrengthsofallthereceivedchargesareaddedtogetherthroughtheprocessesofspatialandtemporalsummation.Spatialsummationoccurswhenseveralweaksignalsareconvertedintoasinglelargeone,whiletemporalsummationconvertsarapidseriesofweakpulsesfromonesourceintoonelargesignal.第15頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第16頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一DendriteThepartofthesomathatdoesconcernitselfwiththesignalistheaxonhillock.Iftheaggregateinputisgreaterthantheaxonhillock'sthresholdvalue,thentheneuronfires,andanoutputsignalistransmitteddowntheaxon.Thestrengthoftheoutputisconstant,regardlessofwhethertheinputwasjustabovethethreshold,orahundredtimesasgreat.Theoutputstrengthisunaffectedbythemanydivisionsintheaxon;itreacheseachterminalbuttonwiththesameintensityithadattheaxonhillock.Thisuniformityiscriticalinananaloguedevicesuchasabrainwheresmallerrorscansnowball,andwhereerrorcorrectionismoredifficultthaninadigitalsystem第17頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Dendrites

Thetreelikeextensionsofaneuron.Mostneuronshavemultipledendrites,whichareshortandtypicallyhighlybranched.Dendritesarespecialisedforreceivinginformationandform

synapticcontactswiththeterminalsofothernervecellstoallownerveimpulsestobetransmitted.

第18頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一樹突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似，微管是樹突最明顯的細胞器樹突側(cè)棘，是神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位，功能尚不清在大腦皮質(zhì)錐體細胞和小腦皮質(zhì)蒲肯野細胞的樹突上，樹突棘數(shù)量最多而明顯，一個蒲肯野細胞的樹突棘可多達10萬個以上。樹突的功能主要是接受刺激，樹突棘和樹突使神經(jīng)元的接受面大為擴大。樹突第19頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一樹突一、樹突樹突棘(spine)分為細長型或鼓槌型(drum,stickshape)，牙型(stubbyshape），蘑菇型(mushroomshape)。二、是突觸后膜所在部位，也是外來沖動傳入部位。第20頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一FunctionofspinesDendriticspinesarethecontactsitesformostexcitatorysynapsesinthebrainwheretheyoccurinvastnumbers,estimatedtobeontheorderof1014forthehumancerebralcortex.Spinesareparticularlyassociatedwithneuronswhereinputsfromdiversesourcesconverge,suchaspyramidalcellsinthecerebralcortex,whosedendritescommonlyhaveseveralthousandspines,eachrepresentinganexcitatorysynapse.第21頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第22頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一WhattheSynapse

TellstheNeuron

MageeandCookshowthatinpyramidalcellsofthehippocampalCA1region,excitatorysynapsesgrowprogressivelystrongerwithdistancefromthecellbody—almostexactlycounteractingthedistance-dependentsignalattritiononewouldexpecttofind.Theimplicationisthattheseneuronsmaybestrivingtoequalizetheeffectivenessoftheirsynapticinputs,regardlessofwherethoseinputsarelocated.

第23頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一軸丘：軸突從胞體發(fā)出時有一錐形隆起，稱軸丘。軸突起始段：長約15～25μm，電鏡下見軸膜較厚，1）膜下有電子密度致密層，2）游離多核糖體，3）微管束。無粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體，故不能合成蛋白質(zhì)，軸突成分的更新及神經(jīng)遞質(zhì)全成所需的蛋白質(zhì)和酶，是在胞體內(nèi)合成后輸送到軸突及其終末的。軸突的主要功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)是在軸膜上進行的，軸突起始段軸膜的電興奮性閾較胞體或樹突低得多，故此處常是神經(jīng)元發(fā)生沖動的起始部位。軸突第24頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一軸漿運輸慢速輸送—1~3mm/天，輸送多為維持軸突結(jié)構(gòu)和生長有關(guān)的物質(zhì)：如微管蛋白。與軸漿流有關(guān)快速輸送—75~400mm/天，輸送多為突觸行使功能直接需要的物質(zhì)：如線粒體、酶等。與微管有關(guān)與神經(jīng)沖動傳導(dǎo)無關(guān)，因為持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)，并不能使軸漿流動停止，其所支配的肌肉也不會發(fā)生代謝改變而萎縮。第25頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一

在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時，快速軸漿流動即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動。認為囊泡等有膜的細胞器的運輸與微管,微絲的功能有關(guān)，微管的成分與肌纖蛋白相似，上含有結(jié)合點和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結(jié)合點；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結(jié)合，而后又脫離接觸，如此推動囊泡不斷與下一個結(jié)合點相附著，造成囊泡等有膜細胞器沿著微管向前推移。第26頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一

目前對由軸突末梢向細胞體方向的逆向軸漿流動了解得比較少。這種逆向流動的速度約為快速順向運輸速度的一半左右。有人認為，破傷風(fēng)毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運的機制，可能就是逆向軸漿流動。近年來，運用辣根過氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位，其原理也是因為辣根過氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動轉(zhuǎn)運到神經(jīng)纖維的細胞體。第27頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一雙向軸突輸送示意圖第28頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一細胞骨架微管

microtubule,直徑24-26nm,微管相關(guān)蛋白(microtubleassociatedproteins,MAPs)，包括MAP1、MAP2、Tau蛋白；不同的MAPs在細胞內(nèi)分布不同，MAP2僅存在于胞體與樹突，而Tau蛋白主要存在于軸突。Tau蛋白的過度磷酸化與阿爾茨海默病的病理性神經(jīng)原纖維纏結(jié)的形成有關(guān)。神經(jīng)細絲直徑10－11nm微絲

microfilament,直徑6－10nm，主要由球狀肌動蛋白(G-actin)組成，也含有肌球蛋白(myosin)、原肌球蛋白(tropomyosin)及輔肌蛋白(α-actin)第29頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Spinemorphologyand

microfilaments

spineSpinemorphologyconsistsofanexpandedheadconnectedtothedendriteshaftbyanarrowerneck,but“stubby”spineslacktheneck,whereasfilopodia-like“headless”spinesalsooccur,especiallyduringdevelopment.第30頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Spinemorphologyand

microfilaments

Thisdistinctivearchitecturedependsonaspecializedunderlyingstructureofcytoskeletalfilaments.Incontrasttothedendriticshaft,whosecytoplasmisdominatedbymicrotubulesthespinecytoskeletonconsistsofmicrofilamentsthatformlongitudinalbundlesincoreregionsoftheheadandneckandameshworkoffinefibersatitsperiphery.第31頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Spinemorphologyand

microfilamentsAsinothercelltypes,thesemicrofilamentsarecomposedofactin,whichispresentthroughoutthespinecytoplasmandiscloselyassociatedwiththepostsynapticdensity(PSD),adisk-shapedorganelleattachedtothepostsynapticmembranethatprovidesastructuralframeworkforlocalizingfunctionalmoleculesincludingneurotransmitterreceptorsandionchannels.第32頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Structuralfeaturesofspine-bearingneurons第33頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)膠質(zhì)細胞無軸突和樹突之分，與神經(jīng)元不構(gòu)成突觸聯(lián)系約為神經(jīng)元數(shù)的10~50倍，但因體積教小，故與神經(jīng)元所占比例近似相等第34頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一除了髓鞘形成外，膠質(zhì)細胞還具有其他功能，已知：能形成神經(jīng)元遷徙和軸突生長的支架神經(jīng)元用于細胞間信息傳遞的神經(jīng)遞質(zhì)的攝取和代謝攝取和緩沖細胞外環(huán)境中的離子起清道夫作用，清除死亡神經(jīng)元所遺留的殘片還可能：區(qū)分開不同種類的神經(jīng)元，起神經(jīng)元間的絕緣體作用在結(jié)構(gòu)上支撐神經(jīng)元，起著其他器官中結(jié)締組織的作用起營養(yǎng)作用，為神經(jīng)元提供機能上必需的代謝成分甚至蛋白質(zhì)參與信息的處理和記憶存儲第35頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)元至膠質(zhì)細胞的直通車

Berglesetal.在Nature上的文章可將人們對神經(jīng)元與膠質(zhì)細胞間通訊的認識向前推進了一大步。以前一直認為神經(jīng)元的突觸分泌谷氨酸，擴散到周圍，與胞膜上有谷氨酸受體的膠質(zhì)細胞發(fā)生作用。

Berglesetal.發(fā)現(xiàn)分泌谷氨酸的神經(jīng)元與一種膠質(zhì)細胞－少突膠質(zhì)前體細胞(oligodendrocyte

precursorcellsOPCs)之間可直接建立突觸連接。第36頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Bergelesetal.對海馬切片的OPC進行膜片鉗分析，發(fā)現(xiàn)興奮性軸突可使表達AMPA受體的膠質(zhì)細胞產(chǎn)生快速電流，這種快速電流提示谷氨酸可能被釋放后僅通過了象突觸間隙那么短的距離直接作用于AMPA受體上。而且從此行為來看，作用于AMPA受體的谷氨酸濃度很高，這是擴散理論所不能解釋的。最終，他們用電鏡觀察到了軸突與OPC之間的突觸連接。OPC是哺乳動物少突膠質(zhì)細胞的前體，有分泌髓磷脂的重要功能。體外，OPC的谷氨酸受體的激活可引起胞內(nèi)Ca2+濃度變化并抑制OPC的增殖和成熟，然而OPC在體內(nèi)的激活機理尚不明了。

第37頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一膠質(zhì)細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)？

從總體上，神經(jīng)元的功能比膠質(zhì)細胞重要，因為只有神經(jīng)元才能進行細胞內(nèi)和細胞間的信號傳導(dǎo)。然而，最新的證據(jù)提示，事實上膠質(zhì)細胞也可能積極地參與腦內(nèi)的信號傳導(dǎo)第38頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一中樞神經(jīng)的幾種膠質(zhì)細胞（銀染法）（1）纖維性星形膠質(zhì)細胞（2）原漿性星形膠質(zhì)細胞（3）少突膠質(zhì)細胞（4）小膠質(zhì)細胞第39頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一中樞神經(jīng)系各種神經(jīng)膠質(zhì)細胞的細胞核及神經(jīng)纖維橫切（脊髓白質(zhì)，Nissl法染色）第40頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一中樞神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞1．星形膠質(zhì)細胞（astrocyte）是膠質(zhì)細胞中體積最大的一種，與少突膠質(zhì)細胞合稱為大膠質(zhì)細胞（macroglia）。細胞呈星形，核圓形或卵圓形，較大，染色較淺。①纖維性星形膠質(zhì)細胞（fibrousastrocyte），多分布在白質(zhì)，細胞的突起細長，分支較少，胞質(zhì)內(nèi)含大量膠質(zhì)絲。組成膠質(zhì)絲的蛋白質(zhì)稱膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（glialfibrillaryacidicprotein,GFAP），用免疫細胞化學(xué)染色技術(shù)，能特異性地顯示這類細胞。②原漿性星形膠質(zhì)細胞（protoplasmicastrocyte），多分布在灰質(zhì)，細胞的突起較短粗，分支較多，胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少。星形膠質(zhì)細胞的突起伸展充填在神經(jīng)元胞體及其突起之間，起支持和分神經(jīng)元的作用。有些突起末端形成終板（endfeet），附在毛細血管壁上，或附著在腦和脊髓表面形成膠質(zhì)界膜（glialimitans）第41頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一支持作用隔離與絕緣作用引導(dǎo)發(fā)育神經(jīng)元遷移屏障作用修復(fù)與再生作用免疫應(yīng)答調(diào)節(jié)神經(jīng)元功能1）參與神經(jīng)遞質(zhì)代謝；2）維持內(nèi)環(huán)境離子成分穩(wěn)定，3）合成和分泌神經(jīng)活性物質(zhì)星形膠質(zhì)細胞功能第42頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一

在銀染色標本中，少突膠質(zhì)細胞的突起較少，但用特異性的免疫細胞化學(xué)染色，可見少突膠質(zhì)細胞的突起并不很少，而且分支也多。少突膠質(zhì)細胞的胞體較星形膠質(zhì)細胞的小，核圓，染色較深。胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲很少，但有較多微管和其他細胞器。少突膠質(zhì)細胞分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周圍，它的突起末端擴展成扁平薄膜，包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘，所以它是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細胞。新近研究認為，少突膠質(zhì)細胞還有向神經(jīng)元提供營養(yǎng)物質(zhì)，與神經(jīng)元有共生關(guān)系少突膠質(zhì)細胞（oligodendrocyte）第43頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一是膠質(zhì)細胞中最小的一種。胞體細長或橢圓，核小，扁平或三角形，染色深。細胞的突起細長有分支，表面有許多小棘突。小膠質(zhì)細胞的數(shù)量少，約占全部膠質(zhì)細胞的5%左右。中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時，小膠質(zhì)細胞可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎?，在中樞神?jīng)系統(tǒng)受損、炎癥、變性時大量出現(xiàn)。血循環(huán)中的單核細胞亦侵入損傷區(qū)，轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎瑓⑴c吞噬活動。由于小膠質(zhì)細胞有吞噬功能，有人認為它來源于血液中的單核細胞，屬單核吞噬細胞系統(tǒng)。小膠質(zhì)細胞（microglia）第44頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一為立方或柱形，分布在腦室及脊髓中央管的腔面，形成單層上皮，稱室管膜（ependyma）。室管膜細胞表面有許多微絨毛，有些細胞表面有纖毛。某些地方的室管膜細胞，其基底面有細長的突起伸向深部，稱伸長細胞（tanycyte），它可能在腦脊液與血液或神經(jīng)氈間起運送物質(zhì)的作用。室管膜細胞（ependymalcell）第45頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一周圍神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞雪旺細胞（Schwanncell）是周圍神經(jīng)纖維的鞘細胞，它們排列成串，一個接一個地包裹著周圍神經(jīng)纖維的軸突。在有髓神經(jīng)纖維，雪旺細胞形成髓鞘，是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細胞?？杀磉_多種神經(jīng)營養(yǎng)因子：營養(yǎng)，促進突起生長細胞粘連因子：促進軸突生長、再生胞外基質(zhì)成分：外周神經(jīng)再生第46頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第47頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)細胞：所分泌生長因子為雪旺細胞必需雪旺細胞：影響神經(jīng)元生存、分化相互影響第48頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Atelectricalsynapses,gapjunctionsbetweenpre-andpostsynapticmembranespermitcurrenttoflowpassivelythroughintercellularchannels.Inadditiontoions,othermoleculesthatmodulatesynapticfunction(suchasATPandsecondmessengermolecules)candiffusethroughgapjunctionalpores.Electricalsynapsessynchronizeelectricalactivityamongpopulationsofneurons.神經(jīng)元間連接與信號傳遞位點----突觸

ElectricalSynapse第49頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Atmostinterneuronalsynapses,neurotransmittersarestoredinsynapticvesiclesandarereleasedaftersynapticvesiclefusionattheactivezone(aneventthatistriggeredbyanactionpotentialfollowedbyarapidinfluxofcalciumintothepresynapticterminal).Neurotransmitterreceptorsandaccessorymoleculesaccumulateinthepostsynapticmembranedirectlyoppositetheactivezoneinapostsynapticmembranespecializationknownasthepostsynapticdensity.InterneuronalSynapse(chemicalsynapse)第50頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一化學(xué)性突觸的結(jié)構(gòu)突觸前囊泡,activezone突觸間隙突觸后突觸后致密(postsynapticdensity,PSD)

遞質(zhì)受體第51頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一SYNAPSE突觸的構(gòu)造致密突起突觸前柵突觸前孔微管神經(jīng)細絲滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)突觸下網(wǎng)

第52頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一SYNAPSE神經(jīng)元和突觸第53頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一SYNAPSE突觸的類型根據(jù)突觸組成分類軸-樹突觸最普遍，見于中樞神經(jīng)系和周圍神經(jīng)節(jié)軸-體突觸較普遍。軸-軸突觸見于脊髓、三叉神經(jīng)脊束核、動眼神經(jīng)核、薄束核、楔束核、外側(cè)膝狀體和丘腦。樹-樹突觸見于嗅球、脊髓、丘腦和外側(cè)膝狀體。樹-體突觸少見。見于外側(cè)膝狀體。樹-軸突觸少見。見于嗅球。體-樹突觸少見。見于大鼠外側(cè)膝狀體、蛙視神經(jīng)。體-體突觸少見。見于嗅球、外側(cè)膝狀體。體-軸突觸少見。見于大鼠、海龜?shù)男纳窠?jīng)節(jié)。第54頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一SYNAPSE幾種突觸分布軸體突觸軸軸突觸軸樹突觸軸棘突觸軸棘突觸軸樹突觸軸體突觸第55頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一SYNAPSE軸-棘突觸樹突樹突棘棘器第56頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一AtthematureNMJ,pre-andpostsynapticmembranesareseparatedbyasynapticcleftcontainingextracellularproteinsthatformthebasallamina.Synapticvesiclesareclusteredatthepresynapticreleasesite,transmitterreceptorsareclusteredinjunctionalfoldsatthepostsynapticmembrane,andglialprocessessurroundthenerveterminal.NeuromuscularJunction(NMJ)第57頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)遞質(zhì)

NeurotransmitterClassification第58頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一NeurotransmitterClassification第59頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第60頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一TypesofNeurotransmittersinCNSStructureandMechanismIonChannelreceptorsG-Protein-CoupledReceptorsResponsesExcitatoryRecetorsInhibitoryReceptors第61頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第62頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一FastNeurotransmittersinCentralNervousSysytem第63頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一G-Protein-CoupledReceptors

第64頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一G-Protein-MediatedResponses第65頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一MetabolismofNeurotransmitters第66頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第67頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一第68頁，共81頁，2023年，2月20日，星期一Stagesinthedevelopmentofinterneuronalsynapses.

第69頁，共