種群及其基本特征生態(tài)學

種群及其基本特征生態(tài)學第1頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/1412023/4/14·《生態(tài)學》3-2§1種群的基本概念種群定義種群生物學與種群生態(tài)學單體生物和構件生物研究種群生態(tài)學的意義第2頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-3種群的定義種群(population):在一定空間中，同種個體的組合。為了強調不同的面，有的生態(tài)學家還在種群定義中加進其他一些內容，如能相互進行雜交、具有一定結構、一定遺傳特性等內容。種群不是個體的簡單疊加，是通過種內關系組成的一個有機統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群是一個自我調節(jié)系統(tǒng)，通過系統(tǒng)的自動調節(jié)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應與數(shù)量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進化、物種關系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份，同時，還是生物資源保護、利用和有害生物綜合管理的具體對象。一個物種，由于地理隔離，有時不只有一個種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實際研究中加以應用。第3頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-4種群生物學與種群生態(tài)學種群生物學（populationbiology）:

研究種群的結構、形成、發(fā)展和運動變化過程規(guī)律的科學。最主要組成部分是種群遺傳學和種群生態(tài)學。種群遺傳學（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學（populationecology）:

研究種群內各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心。第4頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-5單體生物和構件生物單體生物(unitaryorganism):每一個個體都是由一個受精卵直接發(fā)育而來，個體的形態(tài)和發(fā)育都可以預測，哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲等構件生物(modularorganism):其受精卵首先發(fā)育成一結構單位(或稱構件module)，然后發(fā)育成更多的構件，形成分支結構，如高等植物，動物有珊瑚、苔蘚動物門第5頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-6研究種群生態(tài)學的意義理論意義開辟生態(tài)學研究的新領域。實踐意義了解生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位；了解數(shù)量的時空動態(tài)；實施物種保護。第6頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-7§2種群特征種群的主要特征種群的群體特征種群動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心第7頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-8種群主要特征數(shù)量特征種群參數(shù)變化是種群動態(tài)的重要體現(xiàn)?？臻g特征組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內分布型（internaldistributionpattern）。遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫。第8頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-9種群的群體特征種群數(shù)量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生態(tài)密度(ecologicaldensity)）種群初級參數(shù)：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生態(tài)出生率(ecologicalnatality)–實際出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)–實際出生率(realized)）③遷入和遷出率次級種群參數(shù)：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistribution）第9頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-10種群參數(shù)的一些基本概念原始密度(crudedensity)：單位空間內個體的數(shù)量。生態(tài)密度(ecologicaldensity)：生物實際占有空間內的個體數(shù)量。生理出生率(physiologicalnatality)：種群在理想條件下所能達到的最大出生數(shù)量，又稱最大出生率(maximumnatality)。生態(tài)出生率(ecologicalnatality)：一定時期內，種群在特定條件下實際繁殖的個體數(shù)量，它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長短和孵化期長短、以及環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響，又稱實際出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最適條件下，所有個體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimummortality)生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)：一定條件下，種群實際的死亡率，又稱實際出生率(realized)。第10頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-11種群動態(tài)是種群生態(tài)學的核心問題種群動態(tài)是種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律，涉及：有多少（種群數(shù)量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動（數(shù)量變動和擴散遷移）？為什么這樣變動（種群調節(jié)）？第11頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-12§3種群的分布與多度種群分布界限種群分布格局生物體大小與種群密度關系稀有與滅絕種群多度的估計第12頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-13種群分布界限自然環(huán)境限制物種的地理分布氣候溫度降水鹽度天然屏障第13頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-14氣候對三種袋鼠和一種虎甲分布的影響A:Macrpusgiganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:CicindelalongilabrisAcDB第14頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-15

標準樣地示意圖種群的分布格局個體可能呈隨機、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個體數(shù)的方差，m為樣方個體的平均數(shù))—原因：種群內個體間的競爭。隨機分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結群。abcdefghij12345678910樣方號第15頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-16樣方中個體平均數(shù)與方差的計算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，N為樣方總數(shù)第16頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-17小尺度上的種群的分布格局示意圖--1A隨機分布B均勻分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞1第17頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-18小尺度上的種群分布格局--2灌叢隨形態(tài)的增大分布格局的變化A聚集分布B隨機分布C均勻分布ABCBAC木餾灌叢根的分布格局第18頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-19大尺度上的種群分布格局美洲鴉(Corvusbrachyrynchos)(左)和魚鴉(C.ossifragus)(右)種群的冬季分布第19頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-20種群密度隨著有機體的大小的增加而降低。生物體大小與種群密度關系第20頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-21體形與種群密度的關系--1草食動物的種群平均密度隨體型增加而降低第21頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-22體形與種群密度的關系--2植物種群的平均密度隨體形的增加而減小第22頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-23物種多度與豐富度多度(abundance):一定范圍內的個體數(shù)量（種群密度）。豐富度(richness):一定范圍內的物種多寡。種群密度的估計方法：絕對密度(absolutedensity)估計:單位面積或空間上的個體數(shù)量。相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標。種群多度的估計第23頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-24絕對密度絕對密度(absolutedensity)估計：總數(shù)量調查(totalcount)：計數(shù)某地段全部生活的個體數(shù)量。取樣調查(samplingmethods)：計數(shù)種群的一小部分用以估計種群整體。樣方法(useofquadrats)：在若干樣方中計數(shù)全部個體，然后將其平均數(shù)推廣，來估計種群整體。去除取樣法(removalsampling)：以單位時間的捕獲數(shù)（Y）對捕獲累積數(shù)（X）作圖，得到一條回歸直線，直線在X軸上的截距為估計的種群數(shù)量。第24頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-25●去除取樣法估計種群數(shù)量單位時間捕獲量（只／周）捕獲累積數(shù)（只）●●●●●●●●●●●●●●第25頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-26標志重捕法(mark-recapturemethods)：在調查地段中，捕獲一部分個體進行標志，然后放回，經(jīng)一定期限后進行重捕。根據(jù)重捕中標志的比例，估計個體的總數(shù)。N:M=n:mN=M×n/mM－標志數(shù)N－樣地上個體總數(shù)n－重捕個體數(shù)m－重捕中標記數(shù)第26頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-27相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動物痕跡（活動留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相對密度第27頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-28§4種群動態(tài)種群結構存活格局種群變化率種群擴散自然種群的數(shù)量變動第28頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-29種群結構年齡結構性別結構第29頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-30年齡結構種群各年齡組的個體數(shù)或百分比的分布呈金字塔形，因此，稱這樣的年齡分布稱為年齡金字塔或年齡錐體（agepyramid）。年齡錐體有三種類型：下降(declining)、穩(wěn)定(stable)和增長(increasing)型。種群的年齡分布(agedistribution)體現(xiàn)種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長趨勢，因此，研究種群的歷史，便可預測種群的未來。第30頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-31年齡錐體的三種基本類型a下降型種群:

幼年組個體數(shù)少，老年組個體數(shù)多，種群的死亡率大于出生率，種群種群數(shù)量趨向減少。b穩(wěn)定型種群:

種群出生率大約與死亡率相當，種群穩(wěn)。c增長型種群:

幼年組個體數(shù)多，老年組個體數(shù)少，種群的死亡率小于出生率，種群迅速增長。第31頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-32木棉樹（Populusdeltoidessubsp.）種群的年齡分布種群年齡分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)第32頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-33種群年齡分布--2仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1983年的年齡分布(自M.C.Molles,Jr,1999)第33頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-34白橡樹（Quercusalba）種群的年齡分布種群年齡分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)第34頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-35仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1987的年齡分布種群年齡分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)第35頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-36肯尼來、美國和澳大利亞的人口年齡結構第36頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-37性別結構性比（sexratio）:

同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側的數(shù)量比例。第一性比:種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例;第二性比:個體性成熟時的性比;第三性比:充分成熟的個體性比。第37頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-38存活格局存活格局可以通過三條途徑估計：①年齡分布②同生群生命表③靜態(tài)生命表存活曲線：描述了種群的存活格局。生命表第38頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-39生命表同生群生命表(cohortlifetable)（動態(tài)生命表(dynamiclifetable)；特定年齡生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根據(jù)大約同一時間出生的一組個體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱同生群生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable)（（特定時間生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結構調查數(shù)據(jù)而編制的生命表稱表態(tài)生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。第39頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-40生命表的結構—簡單生命表X年齡nx存活數(shù)lx存活率dx死亡數(shù)qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx=

nx-nx+1;

qx=dx/

nx=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx/

lx(進入x齡期，個體平均還能存活多長時間的估計值，稱生命期望（lifeexpectancy）。)第40頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-41由生命表的lx估計e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4e=∫lxdx/lx例:0齡后的平均余年為：

e

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)/

l0

2齡后的平均余年為：

e

=(L2+L3+

L4+．．．+Lx)/

l2第41頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-423.生命表(lifetable)的編制x為按年齡的分段；dx為從x期到x+1期的死亡數(shù)目；nx為x期開始時的存活數(shù)目；lx為x期開始時的存活率；qx為從x期到x+1期的死亡率；ex為開始時的平均生命期望或平均余年從x到x+1期的平均存活數(shù)，Lx=(nx+nx+1)/2進入x期后全部個體的全部存活總年數(shù)Tx=∑Lx

第42頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-43生命表的結構—綜合生命表X年齡lx存活率mx生育力表lxmxXlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx欄--生育力表（fecundityschedule）：描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產(chǎn)仔率為指標。第43頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-44凈生殖率描述各年齡的出生率表示年齡組死亡率的指標第44頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-45各類生命表的優(yōu)缺點及生命表的意義同生群生命表個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實上情況并非如此。同生群生命表研究的對象必須是同一時間出生的個體，但歷時太長工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運用得法的情況下，還是有價值的。通過生命表的研究可以了解種群的動態(tài)。第45頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-46Ⅰ型存活曲線(typeⅠsurvivorship):幼體和中年個體的存活率相對高，老年個體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(typeⅡsurvivorship):各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對角線型。Ⅲ型存活曲線(typeⅢsurvivorship):一段極高的幼體死亡率時期之后，存活率相對高。年齡存活數(shù)的對數(shù)存活曲線第46頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-47野大白羊的生命表和存活曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)第47頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-48種群變化率生命表與繁殖力表相結合，可用于估計種群的凈繁殖率（R0）、幾何增長率(周限增長率)(λ)、世代時間(T)和每員增長率(r)。凈繁殖率(netreproductiverate)(R0)：種群每個體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量。R0=∑lxmx世代時間(generationtime)(T):從上一代到下一代，如卵到卵，種子到種子所需的平均時間。T=

∑xlxmx/R0第48頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-49種群變化率世代不重疊的種群變化率世代重疊的種群變化率內稟增長能力第49頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-50世代不重疊的種群變化率種群變化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增長率(finiterateofincrease)(λ)：時間軸上兩點間種群數(shù)量的比率，又稱幾何增長率(geometricrateofincrease)。λ=R0第50頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-51世代不重疊種群變化率估計方法(自M.C.Molles,Jr,1999)第51頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-52世代重疊的種群變化率種群變化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬時增長率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的時間內，出生率與死亡率之差便是瞬時增長率。r=lnR0/T通過種群動態(tài)估計評估污染物的影響第52頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-53世代重疊的種群變化率估計方法通過綜合生命表，估計：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)第53頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-54內稟增長能力內稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm

）。mm是最大的瞬時增長率，即內稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內稟增長能力的意義：可以敏感地反應出環(huán)境的細微變化，是特定種群對于環(huán)境質量反應的一個優(yōu)良指標；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。第54頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-55種群擴散種群擴散（dispersal）擴散是種群動態(tài)的一個重要方面，通過作用擴散可以使種群的個體遷出和遷入，從而增加或降低當?shù)胤N群的密度。種群的擴散可通過：風、水、動物等途徑。種群擴散的原因多種，如集群和擴散性；氣候變化分布區(qū)擴大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴散的意義：減少種群壓力，擴大分布區(qū)，形成新種。第55頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-56非洲蜂（Apismelifera）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)第56頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-57領鴿（Streptopeliadecaocto）的種群擴散過程(自M.C.Molles,Jr,1999)第57頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-58北美的楓樹(Acerspp.)(左)和芹葉鉤吻(Tsugacanadensis)（右）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)第58頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-59生物入侵生物入侵指生物通過擴散造成異地經(jīng)濟損失、嚴重危害生態(tài)環(huán)境安全的現(xiàn)象，入侵生物種包括細菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變萬化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導致境內馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；20世紀七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發(fā)“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學公布的數(shù)據(jù)表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個世紀90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。如今，隨著交通日益發(fā)達，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強著全球生物跨國大入侵的趨勢。被列入國際自然保護聯(lián)盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續(xù)以每年100公里的速度向東推進。我國2001年出入境總人數(shù)已達2億，入世又使我國進入一個國際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。

第59頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-60自然種群的數(shù)量變動不規(guī)則波動周期性波動季節(jié)波動種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群不穩(wěn)定種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定第60頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-61種群增長J型、S型、中間過渡類型并存2.季節(jié)消長第61頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-623.不規(guī)則波動4.周期性波動第62頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-63生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這個過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當?shù)氐奈锓N,改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能,對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。第63頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-64§4種群增長模型非密度制約種群增長模型密度制約種群增長模型第64頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-65非密度制約種群增長模型在資源充分（無限的環(huán)境(unlimitedenvironment)）的情況下，種群的增長不受密度制約，種群以幾何和指數(shù)增長。增長率不變的離散增長模型增長率不變的連續(xù)增長模型瞬時增長率/內稟增長能力和周限增長率λ的關系Nt＝N0

λtNt=N0ertλ=err=ln

λ第65頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-66增長率不變的離散增長模型在世代不重疊的種群，種群的增長可以用幾何增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變;無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結構數(shù)學模型：Nt＝N0λt

（λ=Nt/Nt-1→Nt＝Nt-1λ）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。第66頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-67增長率不變的連續(xù)增長模型在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長可以用指數(shù)增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變化;無限環(huán)境;世代重疊;種群沒有遷入和遷出;具有年齡結構數(shù)學模型：

dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分別代表出生個體數(shù)、死亡個體數(shù)、遷入個體數(shù)、遷出個體數(shù)、出生率、死亡率，b-d＝增長率]Nt＝N0ert（積分式）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。第67頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-68種群幾何增長模型Nt=N0λt時間t處的種群個體數(shù)初始時的種群個體數(shù)量幾何增長率(周限增長率)間隔或世代的長度Nt＋1=Ntλ時間t+1處的種群個體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3第68頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-69幾何增長模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設的增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)第69頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-70dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量種群的指數(shù)增長模型第70頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-71內稟增長能力內稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm

）。mm是最大的瞬時增長率，即內稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內稟增長能力的意義：可以敏感地反應出環(huán)境的細微變化，是特定種群對于環(huán)境質量反應的一個優(yōu)良指標；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。第71頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-72蘇格蘭松和領鴿種群的指數(shù)增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)第72頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-73密度制約種群增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型第73頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-74密度制約的不連續(xù)增長模型B=0.02→λ＝1.0－0.02（Nt-100）1.02.0050100150N種群密度λ種群增長率Nt＋1=Nt

λ

=Nt[

1－B（Nt-Neq）]●平衡點Neq=100λeq＝1.0第74頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-75增長率隨種群大小而變化的離散增長模型不連續(xù)增長模型模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境；世代重疊；密度與增長率關系是線性的。

λ＝1―B（Nt―Neq）數(shù)學模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt

行為：種群表現(xiàn)為很不相同的動態(tài)類型，從穩(wěn)定點、穩(wěn)定環(huán)直到雜亂的不規(guī)則波動。第75頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-76增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型種群的邏輯斯諦增長(連續(xù)增長模型)：隨著資源的消耗，種群增長率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長。體現(xiàn)在增長曲線上為“S”型。種群停止增長處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個體數(shù)量。種群增長可以用邏輯斯諦模型描述。模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境，有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值，即環(huán)境容納量K；世代重疊；密度與增長率關系是隨種群的密度增加，種群的增長率所受的影響逐漸地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。數(shù)學模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）

Nt=K/（1+ea-rt）

（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，dN/dt最大，在拐點前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)第76頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-77邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K和r已成為生物進化對策理論中的重要概念。第77頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-78K邏輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關系1－N/KtNt第78頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-79邏輯斯諦增長模型dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)種群變化率環(huán)境容納量當比率增加時，種群增長變慢第79頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-80邏輯斯諦增長率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／2第80頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-81邏輯斯諦增長方程積分式間隔或世代的長度時間t處的種群個體數(shù)瞬時增長率(每員增長率)環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對原點的相對位置，值取決于N0第81頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-82邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2第82頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-83非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)第83頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-84§3種群調節(jié)種群數(shù)量受天氣的強烈影響－－氣候學派捕食、寄生、競爭、食物等生物因素對種群起調節(jié)作用－－生物學派種內成員的異質性－－自動調節(jié)學說社群的等級和領域性－－行為調節(jié)學說激素分泌的反饋調節(jié)機制－－內分泌調節(jié)學說遺傳多態(tài)－－遺傳調節(jié)學說種群調節(jié)的新理論外源性調節(jié)內源性調節(jié)第84頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-85氣候學派種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關；強調種群數(shù)量的變動，否認穩(wěn)定性。第85頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-86生物學派種間因素平衡學說（NicholsonAJ）：種群是一個自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當動物種群的密度很高時，調節(jié)因素的作用必須更強，當密度低時，調節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調節(jié)觀點：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對于大多數(shù)脊椎動物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。第86頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-87自動調節(jié)學派自動調節(jié)學派的三個共同特點：自動調節(jié)學派強調種群調節(jié)的內源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動調節(jié)學說是建立在種群內部的負反饋理論的基礎上。種群的自動調節(jié)是各物種所具有的適應性特征，它對于種內成員整體來說，能帶來進化上的利益。第87頁，共93頁，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生態(tài)學》3-88行為調節(jié)學說溫·愛德華（Wyune-Edwards）學說社群等級和領域性等社群行為可能是傳遞有關種群數(shù)量的信息，尤其