氧化磷酸化和光合磷酸化作用詳解演示文稿

氧化磷酸化和光合磷酸化作用詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)優(yōu)選氧化磷酸化和光合磷酸化作用目前二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)ATP生成形式：1.光和磷酸化2.非氧化磷酸化3.氧化磷酸化

（呼吸鏈氧化磷酸化，底物氧化磷酸化）目前三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)一、氧化磷酸化作用

氧化磷酸化作用：

是指在細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)分子經(jīng)氧化分解成CO2和H2O，并釋放出能量使ADP和Pi合成ATP的過程。目前四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（一）和電子傳遞相關(guān)的氧化還原電勢(shì)

1.氧化—還原電勢(shì)鋅片溶解Zn2+進(jìn)入溶液銅沉積Cu2+得電子e提供電子（還原劑）負(fù)極得到電子（氧化劑）正極目前五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)ε0=E0正極—E0負(fù)極電動(dòng)勢(shì)=正負(fù)極電極勢(shì)之差標(biāo)準(zhǔn)電動(dòng)勢(shì)ε0：反應(yīng)中各種物質(zhì)的活度均為1質(zhì)量摩爾濃度時(shí)的電動(dòng)勢(shì)。標(biāo)準(zhǔn)電極勢(shì)E0：電解質(zhì)溶液活度為1質(zhì)量摩爾濃度時(shí)的電極勢(shì)。

目前六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)每個(gè)電極都有自己的標(biāo)準(zhǔn)電極勢(shì)，有的為正，有的為負(fù)。鋅電極為-0.76銅電極為+0.34目前七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)氧化還原反應(yīng)中，失去電子的物質(zhì)稱為還原劑，得到電子的物質(zhì)稱為氧化劑。還原劑失去電子的傾向（或氧化劑得到電子的傾向）的大小，則稱為氧化還原電勢(shì)。

將任何一對(duì)氧化還原物質(zhì)的氧化還原對(duì)連在一起，都有氧化還原電位的產(chǎn)生。如果將氧化還原物質(zhì)與標(biāo)準(zhǔn)氫電極組成原電池，即可測(cè)出氧化還原電勢(shì)。標(biāo)準(zhǔn)氧還原電勢(shì)用E°表示。E°值愈大，獲得電子的傾向愈大；E°愈小，失去電子的傾向愈大。目前八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（二）用標(biāo)準(zhǔn)還原勢(shì)計(jì)算自由能變化

化學(xué)反應(yīng)自由能的變化和氧化-還原電勢(shì)的關(guān)系ΔG°′=－nFΔE°′目前九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)NADH+H++1/2O2====NAD++H2O

正極反應(yīng)：1/2O2+2H++2e

H2O

E+°′

0.82負(fù)極反應(yīng)：NAD++H++2eNADH

E-°′-0.3ΔG°′-nFΔE°′

-2×96485×[0.82-(-0.32)]

-220KJ·mol-1

目前十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（三）線粒體的電子傳遞鏈1.線粒體的基本結(jié)構(gòu)：目前十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)線粒體目前十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)線粒體膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)兩層膜結(jié)構(gòu)：外膜和內(nèi)膜

外膜平滑、有彈性

內(nèi)膜有許多向內(nèi)折疊的突起（嵴）

外膜脂質(zhì)多、密度小

內(nèi)膜Pr含量高、密度稍大

對(duì)代謝物的通透性不同、酶的分布不同目前十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)頭部含5種不同的亞基（3、3、1、1、1

）OSCP是能量轉(zhuǎn)換通道F0與線粒體電子傳遞系統(tǒng)連接（質(zhì)子通道）MovieATPsynthese目前十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

2.氧化呼吸鏈或電子傳遞鏈

氧化呼吸鏈（電子傳遞鏈）:代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后,經(jīng)過一系列的傳遞體,最后傳遞給被激活的氧分子,而生成水的全部體系稱呼吸鏈。

目前十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)3.體內(nèi)主要呼吸鏈的類型：根據(jù)接受氫的初受體不同，體內(nèi)典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸鏈和FADH呼吸鏈。(1)、NADH氧化呼吸鏈

【組成與作用】脫氫酶（CoI）、黃素蛋白、鐵硫蛋白、CoQ和細(xì)胞色素。(2)、FADH氧化呼吸鏈（琥珀酸氧化呼吸鏈）【組成和作用】脫氫酶（FAD）、CoQ、細(xì)胞色素【兩種呼吸鏈的差異】脫下的2H不經(jīng)過NAD+傳遞,其余過程與NADH呼吸鏈相同。目前十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)NADHFP(FMN)UQCytbCytC1CytcCytaa3O2

(Fe-S)

FP(FAD-Fe-S)目前十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前二十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)線粒體呼吸鏈目前二十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前二十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)、目前二十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前二十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)4.呼吸鏈的組成（1）NADH-Q還原酶，又稱NADH脫氫酶，簡稱復(fù)合體Ⅰ（2）琥珀酸-Q還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶，簡稱復(fù)合體Ⅱ（3）細(xì)胞色素還原酶，又稱泛醌：細(xì)胞色素C氧化還原酶，簡稱復(fù)合體Ⅲ。（4）細(xì)胞色素氧化酶，簡稱復(fù)合體Ⅳ。目前二十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)5.氧化呼吸鏈的各個(gè)成員—電子載體及其功能(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH-Q還原酶、NADH脫氫酶）電子傳遞：NADHFMNFe-SCoQ①煙酰胺脫氫酶類(NAD+和NADP+為輔酶的脫氫酶組成成分:酶蛋白、尼克酰胺（Vpp）、核糖、磷酸與AMP。作用:輔酶接受代謝物脫下的2H，傳遞給黃素蛋白。目前二十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Moviecomplex1目前二十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)NADH：還原型輔酶

它是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。目前二十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前二十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)②.黃素酶-黃素蛋白（Flavoprotein）組成成分:酶蛋白、黃素單核苷酸（FMN）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它們由核黃素（VB2）、磷酸、AMP組成。作用:進(jìn)行可逆的脫氫加氫反應(yīng)。傳遞機(jī)制:異咯嗪的第1、10位N上可加氫。主要形式:琥珀酸脫氫酶以FAD為輔酶，將代謝物脫下的H傳入呼吸鏈。目前三十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前三十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)異咯嗪結(jié)構(gòu)110核糖醇HH目前三十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)鐵硫蛋白與黃素蛋白形成復(fù)合物存在。組成成分:含等量的鐵原子和硫原子（Fe、Fe2S2、

Fe4S4）鐵原子與鐵硫蛋白的半胱氨酸相連。作用:將FMN或FAD中的電子傳遞給泛醌。傳遞機(jī)制:單電子傳遞。③.鐵硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-S）目前三十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)鐵硫蛋白

鐵硫蛋白(簡寫為Fe-S)是一種與電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與NADHQ還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。目前三十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

鐵硫蛋白

它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有兩個(gè)活潑的無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+變化起傳遞電子的作用。目前三十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Differenttypesofiron-sulfurcentersIronatomscyclebetween

Fe2+(reduced)andFe3+(oxidized).目前三十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)④.泛醌

（簡寫為Q）或輔酶-Q（CoQ）:它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。目前三十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)泛醌(輔酶-Q)的功能:

Q(醌型結(jié)構(gòu))很容易接受電子和質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出電子和質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。目前三十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（2）復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸-Q還原酶）

它是嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白（包括琥珀酸脫氫酶）,該復(fù)合體具有5個(gè),包括兩種類型的輔基和4種不同的蛋白質(zhì)亞基,分別為A、B、C、D

電子傳遞：琥珀酸FADH2Fe-S細(xì)胞色素b560CoQ琥珀酸脫氫酶-2H目前三十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Ubiquinone(Q)acceptselectronsfrombothNADHandFADH2intherespiratorychainMoviecomplex2目前四十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)(3)、復(fù)合體Ⅲ（輔酶Q-細(xì)胞色素c氧化還原酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體、泛醌：細(xì)胞色素c氧化還原酶、細(xì)胞色素還原酶）cytochrome,Cyt

是含鐵的蛋白質(zhì)以血紅素為輔基電子傳遞蛋白還原型Cyt有光譜吸收現(xiàn)象

通過Fe3+

Fe2+互變起傳遞電子的作用功能:①電子傳遞：CoQCytc;

詳細(xì)的電子傳遞過程（Q循環(huán)）見教材P254圖21-4。

②同時(shí)將質(zhì)子定向地從基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙。目前四十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)細(xì)胞色素還原酶的組成（CoQ-細(xì)胞色素c還原酶）:Cytb562/bHCytb566/bLCytc1Rieske鐵硫蛋白Cytb硫醚鍵c型Cytb型Cyt為乙烯基所處多肽環(huán)境不同目前四十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Moviecomplex3目前四十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Q循環(huán)目前四十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Cyta：輔基是血紅素ACytb：輔基是血紅素BCytc：輔基是血紅素C——卟啉的側(cè)鏈基團(tuán)不同Cyt的鐵卟啉一般以非共價(jià)鍵與酶蛋白結(jié)合Cytc例外，以硫醚鍵共價(jià)結(jié)合目前四十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)ReducedcytochromeshasthreeabsorptionbandsinthevisiblewavelengthsCyta:~600nmCytb:~560nmCytc:~550nm目前四十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)(4)細(xì)胞色素c（cytc）:單一多肽鏈易溶于水位于線粒體膜間隙與Cytc1含相同輔基，但蛋白組成不同目前四十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前四十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)無血紅素Cytc（細(xì)胞溶膠）內(nèi)外膜間隙（Cytc合成酶）

成熟Cytc（構(gòu)象變化）線粒體外膜通道×Cytc功能：傳遞電子由復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體Ⅳ目前四十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Cytochromebc1complex(complexIII)目前五十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（5）、復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶）位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物活性部分主要包括cyta和a3功能：是將電子從細(xì)胞色素c傳遞到O2目前五十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Cytaa3復(fù)合體(細(xì)胞色素c氧化酶)除含2個(gè)鐵卟啉，還含2個(gè)銅原子(Cu+

Cu2+)目前五十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Thethreecriticalsubunitsofcytochromeoxidase

Cu目前五十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)a-CuA聚族a3-CuB聚族4H+做為底物4H+泵出到膜間隙復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞途徑Fe-Cu中心目前五十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Moviecomplex4目前五十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)Movieaswhole目前五十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)(四）氧化磷酸化作用機(jī)制

1.生物氧化的共性:有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用在組織細(xì)胞中進(jìn)行通常需要消耗氧，生成CO2,呼吸作用。有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成CO2和水。釋放出能量目前五十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個(gè)階段機(jī)體內(nèi)物質(zhì)的生物氧化目前五十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)2.生物氧化的特點(diǎn)：（1）酶促氧化過程、反應(yīng)條件溫和（2）氧化與還原相偶聯(lián)（3）質(zhì)子和電子由載體傳遞到氧生成水（4）分步進(jìn)行：有利于提高能量利用率（5）氧化磷酸化目前五十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)生物氧化與體外燃燒的區(qū)別目前六十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)α-氧化脫羧氧化脫羧基作用：同時(shí)發(fā)生氧化/脫氫作用丙酮酸CO2+NADH+H+β-氧化脫羧

異檸檬酸氧化形成α酮戊二酸氧化脫羧酶系3.生物氧化中CO2的生成方式(1)源于有機(jī)酸的脫羧作用（α、β-脫羧）目前六十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

(2)單純脫羧：有機(jī)酸不經(jīng)氧化作用

β-單純脫羧α-單純脫羧α-氨基酸

胺+CO2脫羧酶目前六十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶

4.生物氧化中水的生成方式(1)底物脫水目前六十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

①代謝脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中有ATP的產(chǎn)生（狹義的生物氧化）；②酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜；傳遞氫的酶和輔酶——遞氫體傳遞電子的酶和輔酶——遞電子體③此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，此傳遞鏈稱為呼吸鏈。遞氫體、遞電子體都起傳遞電子的作用，又稱電子傳遞體。(2)由呼吸鏈生成水目前六十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)5.生物氧化反應(yīng)類型

(1)脫氫

生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位,它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。目前六十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)琥珀酸脫氫①

直接脫氫目前六十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)乳酸脫氫酶目前六十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

②加水脫氫酶催化醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類。目前六十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)加水脫氫方式為代謝物提供了更多的脫氫機(jī)會(huì)，使生物獲取更多的能量。C6H12O6脫6次每2個(gè)氫原子氧化成水生成2.5分子ATP

糖代謝生成30/32個(gè)ATP目前六十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

①加氧酶催化的加氧反應(yīng)加氧酶催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中如：甲烷單加氧酶

CH4

+NADH+H++O2

CH3-OH+NAD++H2O

②氧化酶催化的生成水的反應(yīng)

氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物為水。脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子，最后以這種形式進(jìn)行氧化。（2）氧直接參加的氧化反應(yīng)（3）只有電子得失的反應(yīng)，也是氧化還原反應(yīng)。目前七十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

1、脫氫酶使代謝物的氫活化、脫落，傳遞給受氫體或中間傳遞體顯著特點(diǎn)：體外實(shí)驗(yàn)中以甲烯藍(lán)為受氫體氧化型甲烯藍(lán)：蘭色還原型甲烯藍(lán)：無色6.參與生物氧化的酶類目前七十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)根據(jù)脫氫酶所含輔助因子的不同分為：（1）以黃素核苷酸為輔助因子的脫氫酶

（又稱為黃素酶）根據(jù)受氫體不同又分為①需氧黃酶：以氧為直接受氫體生成H2O2②不需氧黃酶：氫先傳遞給中間傳遞體，最后才給分子氧生成H2O氧化態(tài)FAM/FAD：黃色，450nm處吸收峰還原態(tài)FAMH2/FADH2：無色目前七十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)代謝物-2HFMNH2O2FAD代謝物FMNH2O2FADH22H2H①需氧黃酶：目前七十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)代謝物-2HFMN傳遞體-2H1/2O2

FAD代謝物FMNH2傳遞體H2O

FADH22H2H2H②不需氧黃酶目前七十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（2）以煙酰胺核苷酸為輔助因子的脫氫酶NAD（CoⅠ）、NADP（CoⅡ）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸目前七十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)代謝物-2HNAD+傳遞體-2H1/2O2

NADP+代謝物NADH+H+傳遞體H2O

NADPH+H+2H2H2H目前七十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)(2)氧化酶：以氧為直接受氫體，一般含Cu(3)加氧酶：催化加氧反應(yīng)(4)傳遞體：傳遞H或電子遞氫體、遞電子體不能使底物脫氫，也不能使氧活化。狹義的生物氧化過程是一系列的氧化還原反應(yīng)，且是放能的氧化還原反應(yīng)。目前七十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)7.生物氧化過程中磷酸化類型（ATP的生成）ATP主要由ADT磷酸化所生成，少數(shù)情況下，可由AMP焦磷酸化而生成。

ADP+Pi+能量ATPAMP+PPi+能量ATP(1)底物磷酸化：是指在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。

其特點(diǎn)為沒有氧的參與，分子內(nèi)部所含能量重新分配，生成高能磷酸鍵，也稱代謝物水平磷酸化。

X~P+ADPATP+X目前七十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（2）電子傳遞體系磷酸化:

電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水，同時(shí)伴有ADP磷酸化為ATP的過程。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2PPP2.5ADP2.5ATPP/O比值：在電子傳遞體系磷酸化中，在一定時(shí)間內(nèi)所消耗的氧（以克原子計(jì)）與所產(chǎn)生的ATP數(shù)目的比值。NADH的P/O=2.5FADH2的P/O=1.5目前七十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)ATP的合成部位NADH氧化過程中有三個(gè)反應(yīng)G’值大于30.5kJ/molNADHFMNcytbcytc1cytaa3

O2-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/mol復(fù)合物ⅣCytc氧化酶復(fù)合物Ⅲ泛醌Cytc還原酶復(fù)合物ⅠNADH脫氫酶目前八十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

8.呼吸鏈中傳遞體(氫和電子)的順序MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18魚藤酮安密妥抑制劑：抗霉素A氰化物，CO，疊氮化合物排列原則：1氧化還原電勢(shì)由低

高2傳遞阻斷劑實(shí)驗(yàn)結(jié)果目前八十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)OxidizedReducedReducedOxidizedReduced目前八十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)ElectroncarriersmayhaveanorderofincreasingE`0從NADH到分子氧每一電子傳遞體得電子的傾向逐漸增大目前八十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)NADH+H++?O2H2O+NAD+ΔG°'=-220kJ/mol目前八十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)9.氧化磷酸化作用的機(jī)制氧化磷酸化偶聯(lián):代謝物的氧化（脫氫）作用與ADP的磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)生成ATP的過程。反應(yīng)部位：線粒體內(nèi)膜（真核）、胞漿膜（原核細(xì)胞）

電子沿上述傳遞鏈傳遞到O2是一個(gè)高度放能過程,產(chǎn)生的能量,主要用于轉(zhuǎn)移質(zhì)子,即將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)泵出到膜間隙。每一對(duì)電子從NADH傳到O2的過程中，有4個(gè)質(zhì)子由復(fù)合體Ⅰ泵出，4個(gè)質(zhì)子由復(fù)合體Ⅲ泵出，2個(gè)質(zhì)子由復(fù)合體Ⅳ泵出，總共為10個(gè)質(zhì)子，上述過程的總反應(yīng)方程式如下：

NADH+11H內(nèi)+O2NAD++10H外+H2O

12+++目前八十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（1）、有關(guān)氧化磷酸化機(jī)理的幾種假說

①化學(xué)偶聯(lián)假說

②構(gòu)象偶聯(lián)假說

③化學(xué)滲透假說目前八十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

①

化學(xué)偶聯(lián)假說（1953年）

chemicalcouplinghypothesis

認(rèn)為電子傳遞反應(yīng)釋放的能量通過一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)形成高能共價(jià)中間物，最后將其能量轉(zhuǎn)移到ADP中形成ATP。AH2+B+I-OHAI+BH2+OH-AI+X-H+OH-

X

I+A+H2O

XI+P-OHXP+I-OH

XP+ADPATP+X-HAH2+B+ADP+P-OHA+BH2+ATP+H2O

目前八十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

②

構(gòu)象偶聯(lián)假說（1964）

conformationalcouplinghypothesis

認(rèn)為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種高能構(gòu)象，這種高能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。迄今未能分離出這種高能蛋白質(zhì)。但在電子傳遞過程中蛋白質(zhì)組分的構(gòu)象變化還是存在的。

目前八十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前八十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

③化學(xué)滲透假說：a.線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵。b.電子由高能狀態(tài)傳遞到低能狀態(tài)時(shí)釋放出來的能量，用于驅(qū)動(dòng)膜內(nèi)側(cè)的H+遷移到膜外側(cè)（內(nèi)膜對(duì)H+是不通透的），在膜內(nèi)外側(cè)產(chǎn)生了跨膜質(zhì)子梯度和電位梯度。c.在膜內(nèi)外勢(shì)能差的驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子沿著一個(gè)特殊通道（ATP合酶組成部分），跨膜回到膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)子跨膜過程中釋放的能量，直接驅(qū)動(dòng)ADP和磷酸合成ATP。目前九十頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前九十一頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)目前九十二頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)質(zhì)子梯度破壞引起氧化磷酸化解偶聯(lián)目前九十三頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)TheartificiallyimposedprotongradientalonewasfoundtodriveATPsynthesis!目前九十四頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)支持化學(xué)滲透假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：氧化磷酸化作用的進(jìn)行需要封閉的線粒體內(nèi)膜存在。線粒體內(nèi)膜對(duì)H+OH-K+Cl-都是不通透的。破壞H+濃度梯度的形成（用解偶聯(lián)劑或離子載體抑制劑）必然破壞氧化磷酸化作用的進(jìn)行。線粒體的電子傳遞所形成的電子流能夠?qū)+從線粒體內(nèi)膜逐出到線粒體膜間隙。大量直接或間接的實(shí)驗(yàn)證明膜表面能夠滯留大量質(zhì)子，并且在一定條件下質(zhì)子能夠沿膜表面迅速轉(zhuǎn)移。迄今未能在電子傳遞過程中分離出一個(gè)與ATP形成有關(guān)的高能中間化合物，亦未能分離出電子傳遞體的高能存在形式。

H+如何通過電子傳遞鏈“泵”出的？目前九十五頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)

質(zhì)子梯度的形成（耗能過程）目前九十六頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e?O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~IATP合成酶頭部ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化學(xué)滲透學(xué)說圖解線粒體內(nèi)膜外側(cè)線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)線粒體內(nèi)膜目前九十七頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)（2）ATP合成機(jī)制——ATP酶復(fù)合體

ATP合成部位:線粒體內(nèi)膜表面有一層規(guī)則地間隔排列著的球狀顆粒，稱為ATP酶復(fù)合體/ATP合成酶，是ATP合成的場(chǎng)所。

ATP合成酶結(jié)構(gòu)：

頭部：ATP合成酶（F1）

柄部：棒狀Pr，對(duì)寡霉素敏感（OSCP）

基底部：疏水Pr，與內(nèi)膜連接（FO）目前九十八頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)F1頭部含5種不同的亞基（3、3、1、1、1

）OSCP是能量轉(zhuǎn)換通道F0有許多c亞基,1個(gè)a和2個(gè)b亞基,還有一個(gè)亞基構(gòu)成的質(zhì)子通道。F0與線粒體電子傳遞系統(tǒng)連接（質(zhì)子通道）MovieATPsynthese目前九十九頁\總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)超聲波處理嵴重新封閉形成亞線粒體泡內(nèi)膜外翻保留電子傳遞功能喪失合成ATP功能

氧化磷酸化恢復(fù)（線粒體內(nèi)膜組份完整）F1和F0在ATP合成中作用的實(shí)驗(yàn)?zāi)蛩匾鹊鞍酌改壳耙话夙揬總數(shù)一百一十三頁\編于十五點(diǎn)線粒體