進化生態(tài)-捕食理論

捕食理論

報告人：史曉鵬時間：2015.122021/5/91生存能量食物2021/5/92基本概念捕食者策略反捕食策略討論2021/5/93基本概念捕食（predation）：是指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱為捕食者（predator）后者稱為獵物（prey）。廣義的捕食關(guān)系包括是如下幾種類型：1.食肉動物（carnivore）：捕殺其它動物并以后者為食物，狹義的捕食關(guān)系為這種類型，食肉動物因此也被稱為真捕食者；2.植食動物（herbivor）:吃綠色植物，植物不一定全部被吃掉，因而可能只受損傷；2021/5/943.寄生者（parasitoid）:寄生物不立即殺死其宿主，而是從宿主獲得營養(yǎng)完成其生活史，直到宿主死亡為止；4.同類相食（cannibolism）:捕食同種生物的其他個體，捕食者與被捕食者都屬于同一個物種。2021/5/95捕（覓）食行為涉及許多方面,如動物將于何處、何時取食、吃什么、如何處理食物、食物的貯藏、種內(nèi)、種間競爭等。就廣義而言,捕食與被食關(guān)系在生物界普遍存在,幾乎每一種生物都有可能成為某些動物(包括同種個體)或其他生物的食物。因而,捕食風(fēng)險的影響涵蓋了幾乎所有的動物行為的決策方式。捕食風(fēng)險(predationrisk)是獵物種群對捕食者攻擊的承受能力,也是捕食者對獵物的威脅和限制能力,對任何突然中斷動物活動的過程都可作為捕食風(fēng)險。所以在捕食風(fēng)險下覓食時,動物必然要在效益與風(fēng)險間進行權(quán)衡(trade-off),并最終作出行為上的改變。2021/5/96捕食者策略影響動物收益的因素包括：1.獵物的含能值2.搜尋獵物的時間3.處理獵物的時間2021/5/97捕食者策略捕食（覓）食策略就是動物為獲得最大的覓食效率所采取的各種方法和措施,而自然選擇總是使動物在覓食過程中盡可能地增大凈收益,因為動物只有通過最有效的覓食,才能增大其生存和繁殖成功的機會。

從經(jīng)濟學(xué)角度分析，動物的任何一種行為都會給自己帶來收益，同時動物也會為此付出一定的代價（投資），自然選擇通常傾向于使動物從所發(fā)生的行為中獲得最大的收益——最佳攝食理論（optimalforagingtheory）：2021/5/98捕食理論食譜寬度模型當(dāng)同一個生境中存在著幾種不同類型的獵物時，對于一個專食性捕食者，它將花費大量的時間和能量搜索它喜歡的食物；而對于一個廣食性捕食者它只需花費相對較少的時間和能量搜索食物，但獲取的食物質(zhì)量卻參差不齊。自然選擇的結(jié)果將使捕食者從現(xiàn)有的幾種不同類型的獵物中選擇在單位時間內(nèi)獲得最大能量的獵物。2021/5/99食譜寬度模型與邊際值原理若一捕食者的食譜中已經(jīng)有了幾種很好的食物，它是否會進一步將遇到的下一種獵物（i）納入食譜，從而擴大其食物范圍、減少覓食時間？

Ei/hi≧E￣/(h￣+s￣)Burrow等認為隨著捕食風(fēng)險的增加,由于死亡率和消化方面的限制,動物普遍地都會產(chǎn)生食譜上的收縮。2021/5/910據(jù)該理論，可得出如下推論：1.任何捕食者都不會捕食不利的獵物，不論該獵物的可獲得性如何之高；2.搜索精明的捕食動物應(yīng)當(dāng)是泛化者（generalist）,否則它們將有花費長時間搜索獵物的不利。3.處理精明的捕食者動物一定是?；?，由此有利于減少處理獵物的時間；4.高生產(chǎn)力的環(huán)境有利于?；?，因為搜索更為容易，而非高生產(chǎn)力和環(huán)境則有利于泛化者。2021/5/911邊際值原理若捕食者在不同生境斑塊內(nèi)覓食，如何分配它在不同生境斑塊內(nèi)的覓食時間？Charnov(1976)建立了模型來預(yù)測捕食者最優(yōu)覓食行為，提出了邊際值原理（marginalvaluetheorem）,即捕食者在一個斑塊的最佳停留時間為捕食者在離開這一斑塊時的能量獲取率（即這一斑塊的“邊際值”）2021/5/912推論：最優(yōu)覓食者在優(yōu)質(zhì)資源斑塊里停留的時間比劣質(zhì)資源斑塊里的停留時間更長；若資源斑塊間的旅行時間越長，覓食者在資源斑塊中的停留時間更長；若整個環(huán)境的質(zhì)量較差，覓食者在一資源斑塊里的停留時間相應(yīng)延長。2021/5/913捕食風(fēng)險下動物的行為捕食風(fēng)險下動物的行為決策取決于能量狀態(tài)。隨著捕食風(fēng)險的增加,由于死亡率和消化方面的限制,動物普遍地都會產(chǎn)生食譜上的收縮。捕食風(fēng)險還會影響獵物動物覓食活動的時間格局（晝夜垂直遷移，晝行性、夜行性）。2021/5/914反捕食者策略反捕食策略：動物的反捕食策略是動物自我防御行為的一種，是指動物為應(yīng)對外來捕食者、保衛(wèi)自身生存而發(fā)生的任何一種能避免或減少來自其他動物傷害的行為。反捕食策略和捕食策略協(xié)同進化，捕食壓力是獵食行為形成過程中的重要選擇壓力，被捕食者可以通過調(diào)節(jié)自身行為降低捕食壓力，這就形成了動物多種多樣的捕食策略。1.隱蔽動物通過偽裝使自己與背景環(huán)境相接近，使得天敵不容易發(fā)現(xiàn)自己，這種現(xiàn)象稱之為隱蔽。隱蔽的方式有兩大類：1）通過行為隱蔽2）通過顏色和斑點隱蔽2021/5/9151.1.穴居自然界生活著很多穴居的動物，有陸生穴居，如鼴鼠也有水生穴居，如鼓蝦，穴居的動物生活在洞穴里，不僅可以防御自然界中的惡劣環(huán)境，而且還不易被捕食者發(fā)現(xiàn)，即使捕食者發(fā)現(xiàn)了其洞穴也無法進行捕食，只能選擇放棄。穴居動物一般在晚上才出來覓食，此時遇見捕食者的幾率是很低的，從而降低了被捕食的風(fēng)險（蚯蚓）。2021/5/9161.2保護色保護色是動物為適應(yīng)棲息環(huán)境而產(chǎn)生與周圍環(huán)境相適應(yīng)色彩的現(xiàn)象。保護色多種多樣，有些動物的保護色可以隨環(huán)境的改變而改變。如比目魚，變色龍，能夠隨周圍環(huán)境的改變而改變自己的體色，從而保持與環(huán)境的一致性。（比目魚，變色龍）2021/5/9171.3警戒色不可食或者有毒的動物常具有極為醒目的顏色這種顏色對捕食動物具有警告的作用，能使捕食者避而遠之。警戒色趨于與環(huán)境背景不同，易被捕食者發(fā)現(xiàn)，主動向捕食者展示自己美麗的花紋和鮮艷的色彩。因為色彩鮮艷的獵物一般與有毒素或口味很差聯(lián)系在一起。利用警戒色的動物一般具有傷害捕食者的能力，它們對捕食者造成警戒作用使得捕食者畏懼而放棄捕食。（蜜蜂腹部黑黃相間的斑點與條紋警示著捕食者自己有毒不可食）。2021/5/918彩蚴吸蟲的包蚴被琥珀螺吃下后便潛入它的觸角，琥珀螺的觸角便會變得在捕食性鳥類看來非常醒目，從而被鳥類啄食，彩蚴吸蟲從而在鳥類體內(nèi)發(fā)育并寄生。2021/5/9191.4擬態(tài)擬態(tài)是指一個可食、味道很好的物種模擬有傷害性或者有毒性物種的形態(tài)特征或體色特征，以保護自身避免被捕食。較為常見的2種擬態(tài)是貝茨擬態(tài)和繆勒擬態(tài)。2021/5/920貝茨擬態(tài)是指一種可食動物模擬另一種不可食動物的現(xiàn)象。副王蛺蝶普累克西普斑蝶2021/5/921繆勒擬態(tài)是2種不可食的動物之間互相模擬的現(xiàn)象?？娎罩赋?，捕食它們的鳥類必須通過親自捕食才能得知某種蝴蝶是否適口，若2種均不適口的蝴蝶形色相似，這樣便可降低2種蝴蝶種群因被鳥類嘗試捕食而犧牲部分個體的幾率。2021/5/9222.逃避這是無法繼續(xù)隱藏自身時采取的一種比較適宜的反捕食策略。動物被捕食者發(fā)現(xiàn)或與捕食者相遇時，最有利的反捕食策略就是逃避，獲得生存高于一切。2.1回縮營穴居動物的主要反捕食策略。2021/5/9232.2逃遁很多動物在捕食者接近時往往靠跑跳、游泳或飛翔迅速逃離（有蹄類動物）。如：夜蛾鼠耳蝠。2021/5/9242.3假死（裝死）指動物在遇到捕食者后身體突然僵直或者靜止不動。有些捕食者喜歡獵食活物，所以很多動物能夠通過短暫的假死狀態(tài)而逃避捕食者的捕殺

條件。

2021/5/9252.4轉(zhuǎn)移攻擊部位很多動物是通過轉(zhuǎn)移捕食者攻擊自身的非要害部位而逃生的。是一種舍小取大的反捕食策略，用自身非要害部位引導(dǎo)捕食者攻擊，以求得生存。。2021/5/9263.自衛(wèi)自衛(wèi)是在動物被捕食者發(fā)現(xiàn)后無處躲避或者不能及時躲避時采取的一種反捕食策略。3.1威嚇很多動物受到捕食者的攻擊時，常常展示出一些令捕食者害怕的造型和進攻的姿態(tài)。2021/5/9273.2反擊反擊是動物防御捕食者最后的反捕食策略。一種是利用身體器官作為武器反擊，動物為了增加反擊成功率而進化出一系列攻擊性器官如利齒、爪、角、蹄、刺、棘等。另一種是利用“化學(xué)武器”進行反擊。

2021/5/9283.3集群動物集群生活被捕食的幾率要比單獨生活被捕食的幾率小得多。2021/5/929一個最精明的反捕食者會在不同的情況下使用最適宜的反捕食策略，不僅能夠成功避開捕食者的捕殺，而且自身能量消耗最少，獲得生存的機會最大。2021/5/930討論權(quán)衡（代價——收益）適合度任何動物在覓食過程中需要對復(fù)雜環(huán)境中的各種信息加以權(quán)衡,以確定捕食風(fēng)險和取食項目,能利用環(huán)境因子作為信息估計食物的可利用性和捕食風(fēng)險大小的動物,其適合度更大。2021/5/931在長期的自然選擇與進化過程中,獵物動物隨時都保持著對捕食者的警覺,警覺是一種普遍的社群現(xiàn)象。盡管如此,獵物動物進行覓食等活動時,仍不可避免地會與捕食者發(fā)生遭遇。而這便導(dǎo)致了協(xié)同進化。在進化過程中捕食者使其覓食時間與其獵物的活動時間相一致,而獵物的活動則避開捕食者的活動高峰。獲取食物和躲避捕食者是動物生存策略的重要組成部分,動物需要權(quán)衡(trade-off)這兩種成分以選擇其棲息地來增加其適合度（棲息地中的隱蔽場所和食物資