進(jìn)化生態(tài)-捕食理論

捕食理論

報(bào)告人：史曉鵬時(shí)間：2015.122021/5/91生存能量食物2021/5/92基本概念捕食者策略反捕食策略討論2021/5/93基本概念捕食（predation）：是指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營(yíng)養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱為捕食者（predator）后者稱為獵物（prey）。廣義的捕食關(guān)系包括是如下幾種類型：1.食肉動(dòng)物（carnivore）：捕殺其它動(dòng)物并以后者為食物，狹義的捕食關(guān)系為這種類型，食肉動(dòng)物因此也被稱為真捕食者；2.植食動(dòng)物（herbivor）:吃綠色植物，植物不一定全部被吃掉，因而可能只受損傷；2021/5/943.寄生者（parasitoid）:寄生物不立即殺死其宿主，而是從宿主獲得營(yíng)養(yǎng)完成其生活史，直到宿主死亡為止；4.同類相食（cannibolism）:捕食同種生物的其他個(gè)體，捕食者與被捕食者都屬于同一個(gè)物種。2021/5/95捕（覓）食行為涉及許多方面,如動(dòng)物將于何處、何時(shí)取食、吃什么、如何處理食物、食物的貯藏、種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)等。就廣義而言,捕食與被食關(guān)系在生物界普遍存在,幾乎每一種生物都有可能成為某些動(dòng)物(包括同種個(gè)體)或其他生物的食物。因而,捕食風(fēng)險(xiǎn)的影響涵蓋了幾乎所有的動(dòng)物行為的決策方式。捕食風(fēng)險(xiǎn)(predationrisk)是獵物種群對(duì)捕食者攻擊的承受能力,也是捕食者對(duì)獵物的威脅和限制能力,對(duì)任何突然中斷動(dòng)物活動(dòng)的過(guò)程都可作為捕食風(fēng)險(xiǎn)。所以在捕食風(fēng)險(xiǎn)下覓食時(shí),動(dòng)物必然要在效益與風(fēng)險(xiǎn)間進(jìn)行權(quán)衡(trade-off),并最終作出行為上的改變。2021/5/96捕食者策略影響動(dòng)物收益的因素包括：1.獵物的含能值2.搜尋獵物的時(shí)間3.處理獵物的時(shí)間2021/5/97捕食者策略捕食（覓）食策略就是動(dòng)物為獲得最大的覓食效率所采取的各種方法和措施,而自然選擇總是使動(dòng)物在覓食過(guò)程中盡可能地增大凈收益,因?yàn)閯?dòng)物只有通過(guò)最有效的覓食,才能增大其生存和繁殖成功的機(jī)會(huì)。

從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度分析，動(dòng)物的任何一種行為都會(huì)給自己帶來(lái)收益，同時(shí)動(dòng)物也會(huì)為此付出一定的代價(jià)（投資），自然選擇通常傾向于使動(dòng)物從所發(fā)生的行為中獲得最大的收益——最佳攝食理論（optimalforagingtheory）：2021/5/98捕食理論食譜寬度模型當(dāng)同一個(gè)生境中存在著幾種不同類型的獵物時(shí)，對(duì)于一個(gè)專食性捕食者，它將花費(fèi)大量的時(shí)間和能量搜索它喜歡的食物；而對(duì)于一個(gè)廣食性捕食者它只需花費(fèi)相對(duì)較少的時(shí)間和能量搜索食物，但獲取的食物質(zhì)量卻參差不齊。自然選擇的結(jié)果將使捕食者從現(xiàn)有的幾種不同類型的獵物中選擇在單位時(shí)間內(nèi)獲得最大能量的獵物。2021/5/99食譜寬度模型與邊際值原理若一捕食者的食譜中已經(jīng)有了幾種很好的食物，它是否會(huì)進(jìn)一步將遇到的下一種獵物（i）納入食譜，從而擴(kuò)大其食物范圍、減少覓食時(shí)間？

Ei/hi≧E￣/(h￣+s￣)Burrow等認(rèn)為隨著捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加,由于死亡率和消化方面的限制,動(dòng)物普遍地都會(huì)產(chǎn)生食譜上的收縮。2021/5/910據(jù)該理論，可得出如下推論：1.任何捕食者都不會(huì)捕食不利的獵物，不論該獵物的可獲得性如何之高；2.搜索精明的捕食動(dòng)物應(yīng)當(dāng)是泛化者（generalist）,否則它們將有花費(fèi)長(zhǎng)時(shí)間搜索獵物的不利。3.處理精明的捕食者動(dòng)物一定是專化者，由此有利于減少處理獵物的時(shí)間；4.高生產(chǎn)力的環(huán)境有利于?；?，因?yàn)樗阉鞲鼮槿菀祝歉呱a(chǎn)力和環(huán)境則有利于泛化者。2021/5/911邊際值原理若捕食者在不同生境斑塊內(nèi)覓食，如何分配它在不同生境斑塊內(nèi)的覓食時(shí)間？Charnov(1976)建立了模型來(lái)預(yù)測(cè)捕食者最優(yōu)覓食行為，提出了邊際值原理（marginalvaluetheorem）,即捕食者在一個(gè)斑塊的最佳停留時(shí)間為捕食者在離開(kāi)這一斑塊時(shí)的能量獲取率（即這一斑塊的“邊際值”）2021/5/912推論：最優(yōu)覓食者在優(yōu)質(zhì)資源斑塊里停留的時(shí)間比劣質(zhì)資源斑塊里的停留時(shí)間更長(zhǎng)；若資源斑塊間的旅行時(shí)間越長(zhǎng)，覓食者在資源斑塊中的停留時(shí)間更長(zhǎng)；若整個(gè)環(huán)境的質(zhì)量較差，覓食者在一資源斑塊里的停留時(shí)間相應(yīng)延長(zhǎng)。2021/5/913捕食風(fēng)險(xiǎn)下動(dòng)物的行為捕食風(fēng)險(xiǎn)下動(dòng)物的行為決策取決于能量狀態(tài)。隨著捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加,由于死亡率和消化方面的限制,動(dòng)物普遍地都會(huì)產(chǎn)生食譜上的收縮。捕食風(fēng)險(xiǎn)還會(huì)影響獵物動(dòng)物覓食活動(dòng)的時(shí)間格局（晝夜垂直遷移，晝行性、夜行性）。2021/5/914反捕食者策略反捕食策略：動(dòng)物的反捕食策略是動(dòng)物自我防御行為的一種，是指動(dòng)物為應(yīng)對(duì)外來(lái)捕食者、保衛(wèi)自身生存而發(fā)生的任何一種能避免或減少來(lái)自其他動(dòng)物傷害的行為。反捕食策略和捕食策略協(xié)同進(jìn)化，捕食壓力是獵食行為形成過(guò)程中的重要選擇壓力，被捕食者可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身行為降低捕食壓力，這就形成了動(dòng)物多種多樣的捕食策略。1.隱蔽動(dòng)物通過(guò)偽裝使自己與背景環(huán)境相接近，使得天敵不容易發(fā)現(xiàn)自己，這種現(xiàn)象稱之為隱蔽。隱蔽的方式有兩大類：1）通過(guò)行為隱蔽2）通過(guò)顏色和斑點(diǎn)隱蔽2021/5/9151.1.穴居自然界生活著很多穴居的動(dòng)物，有陸生穴居，如鼴鼠也有水生穴居，如鼓蝦，穴居的動(dòng)物生活在洞穴里，不僅可以防御自然界中的惡劣環(huán)境，而且還不易被捕食者發(fā)現(xiàn)，即使捕食者發(fā)現(xiàn)了其洞穴也無(wú)法進(jìn)行捕食，只能選擇放棄。穴居動(dòng)物一般在晚上才出來(lái)覓食，此時(shí)遇見(jiàn)捕食者的幾率是很低的，從而降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)（蚯蚓）。2021/5/9161.2保護(hù)色保護(hù)色是動(dòng)物為適應(yīng)棲息環(huán)境而產(chǎn)生與周圍環(huán)境相適應(yīng)色彩的現(xiàn)象。保護(hù)色多種多樣，有些動(dòng)物的保護(hù)色可以隨環(huán)境的改變而改變。如比目魚(yú)，變色龍，能夠隨周圍環(huán)境的改變而改變自己的體色，從而保持與環(huán)境的一致性。（比目魚(yú)，變色龍）2021/5/9171.3警戒色不可食或者有毒的動(dòng)物常具有極為醒目的顏色這種顏色對(duì)捕食動(dòng)物具有警告的作用，能使捕食者避而遠(yuǎn)之。警戒色趨于與環(huán)境背景不同，易被捕食者發(fā)現(xiàn)，主動(dòng)向捕食者展示自己美麗的花紋和鮮艷的色彩。因?yàn)樯术r艷的獵物一般與有毒素或口味很差聯(lián)系在一起。利用警戒色的動(dòng)物一般具有傷害捕食者的能力，它們對(duì)捕食者造成警戒作用使得捕食者畏懼而放棄捕食。（蜜蜂腹部黑黃相間的斑點(diǎn)與條紋警示著捕食者自己有毒不可食）。2021/5/918彩蚴吸蟲(chóng)的包蚴被琥珀螺吃下后便潛入它的觸角，琥珀螺的觸角便會(huì)變得在捕食性鳥(niǎo)類看來(lái)非常醒目，從而被鳥(niǎo)類啄食，彩蚴吸蟲(chóng)從而在鳥(niǎo)類體內(nèi)發(fā)育并寄生。2021/5/9191.4擬態(tài)擬態(tài)是指一個(gè)可食、味道很好的物種模擬有傷害性或者有毒性物種的形態(tài)特征或體色特征，以保護(hù)自身避免被捕食。較為常見(jiàn)的2種擬態(tài)是貝茨擬態(tài)和繆勒擬態(tài)。2021/5/920貝茨擬態(tài)是指一種可食動(dòng)物模擬另一種不可食動(dòng)物的現(xiàn)象。副王蛺蝶普累克西普斑蝶2021/5/921繆勒擬態(tài)是2種不可食的動(dòng)物之間互相模擬的現(xiàn)象?？娎罩赋觯妒乘鼈兊镍B(niǎo)類必須通過(guò)親自捕食才能得知某種蝴蝶是否適口，若2種均不適口的蝴蝶形色相似，這樣便可降低2種蝴蝶種群因被鳥(niǎo)類嘗試捕食而犧牲部分個(gè)體的幾率。2021/5/9222.逃避這是無(wú)法繼續(xù)隱藏自身時(shí)采取的一種比較適宜的反捕食策略。動(dòng)物被捕食者發(fā)現(xiàn)或與捕食者相遇時(shí)，最有利的反捕食策略就是逃避，獲得生存高于一切。2.1回縮營(yíng)穴居動(dòng)物的主要反捕食策略。2021/5/9232.2逃遁很多動(dòng)物在捕食者接近時(shí)往往靠跑跳、游泳或飛翔迅速逃離（有蹄類動(dòng)物）。如：夜蛾鼠耳蝠。2021/5/9242.3假死（裝死）指動(dòng)物在遇到捕食者后身體突然僵直或者靜止不動(dòng)。有些捕食者喜歡獵食活物，所以很多動(dòng)物能夠通過(guò)短暫的假死狀態(tài)而逃避捕食者的捕殺

條件。

2021/5/9252.4轉(zhuǎn)移攻擊部位很多動(dòng)物是通過(guò)轉(zhuǎn)移捕食者攻擊自身的非要害部位而逃生的。是一種舍小取大的反捕食策略，用自身非要害部位引導(dǎo)捕食者攻擊，以求得生存。。2021/5/9263.自衛(wèi)自衛(wèi)是在動(dòng)物被捕食者發(fā)現(xiàn)后無(wú)處躲避或者不能及時(shí)躲避時(shí)采取的一種反捕食策略。3.1威嚇很多動(dòng)物受到捕食者的攻擊時(shí)，常常展示出一些令捕食者害怕的造型和進(jìn)攻的姿態(tài)。2021/5/9273.2反擊反擊是動(dòng)物防御捕食者最后的反捕食策略。一種是利用身體器官作為武器反擊，動(dòng)物為了增加反擊成功率而進(jìn)化出一系列攻擊性器官如利齒、爪、角、蹄、刺、棘等。另一種是利用“化學(xué)武器”進(jìn)行反擊。

2021/5/9283.3集群動(dòng)物集群生活被捕食的幾率要比單獨(dú)生活被捕食的幾率小得多。2021/5/929一個(gè)最精明的反捕食者會(huì)在不同的情況下使用最適宜的反捕食策略，不僅能夠成功避開(kāi)捕食者的捕殺，而且自身能量消耗最少，獲得生存的機(jī)會(huì)最大。2021/5/930討論權(quán)衡（代價(jià)——收益）適合度任何動(dòng)物在覓食過(guò)程中需要對(duì)復(fù)雜環(huán)境中的各種信息加以權(quán)衡,以確定捕食風(fēng)險(xiǎn)和取食項(xiàng)目,能利用環(huán)境因子作為信息估計(jì)食物的可利用性和捕食風(fēng)險(xiǎn)大小的動(dòng)物,其適合度更大。2021/5/931在長(zhǎng)期的自然選擇與進(jìn)化過(guò)程中,獵物動(dòng)物隨時(shí)都保持著對(duì)捕食者的警覺(jué),警覺(jué)是一種普遍的社群現(xiàn)象。盡管如此,獵物動(dòng)物進(jìn)行覓食等活動(dòng)時(shí),仍不可避免地會(huì)與捕食者發(fā)生遭遇。而這便導(dǎo)致了協(xié)同進(jìn)化。在進(jìn)化過(guò)程中捕食者使其覓食時(shí)間與其獵物的活動(dòng)時(shí)間相一致,而獵物的活動(dòng)則避開(kāi)捕食者的活動(dòng)高峰。獲取食物和躲避捕食者是動(dòng)物生存策略的重要組成部分,動(dòng)物需要權(quán)衡(trade-off)這兩種成分以選擇其棲息地來(lái)增加其適合度（棲息地中的隱蔽場(chǎng)所和食物資