連鎖互換定律

章連鎖與互換定律2021/5/91本章重點(diǎn)一、連鎖遺傳：二對性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。二、連鎖和交換機(jī)理：粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。三、交換值及其測定：重組配子數(shù)/總配子數(shù)；測交法測定，也可用F2

材料進(jìn)行估計(jì)。四、基因定位和連鎖遺傳圖：確定位置、距離，基因位于染色體上；二點(diǎn)測驗(yàn)、三點(diǎn)測驗(yàn)；連鎖群、連鎖遺傳圖。2021/5/921900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致研究提出連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立基因論認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。2021/5/93第一節(jié)連鎖與交換2021/5/94一連鎖1性狀連鎖的發(fā)現(xiàn)1906年，貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆的二對性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861-1926)：英國生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實(shí)驗(yàn)2021/5/95第一個(gè)試驗(yàn)P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)F1紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓以上結(jié)果表明F2：①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型②.不符合9:3:3:1③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）2021/5/96P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)F1紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓第二個(gè)試驗(yàn)結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同2021/5/97連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引組：或稱連鎖組，甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合，如：PL/pl。相斥組：或稱交換組，甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。2021/5/982連鎖遺傳的解釋試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花

(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花

(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。2021/5/99利用測交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象:特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：?兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，>50%?兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，<50%。2021/5/910有色、飽滿CCShSh

×無色、凹陷ccshsh玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）（1）相引組：上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%2021/5/911摩爾根（MorganTH.）等以果蠅為材料進(jìn)行測交的結(jié)果紅眼長翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。2021/5/912親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起?！郌1配子中總是親本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）數(shù)偏少。2021/5/913（2）相斥組：有色、凹陷CCshsh

×無色、飽滿ccShShF1

有色飽滿×無色凹陷CcShsh

ccshsh結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。2021/5/914果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg

×紫眼長翅prprvg+vg+F1

紅眼長翅×紫眼正常翅pr+prvg+vg

prprvgvg結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等2021/5/915?上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。重組率（交換值）：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。?當(dāng)兩對基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50%?！嘀亟M型配子數(shù)目只是少數(shù)∵相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換2021/5/9163完全連鎖與不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限必有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳。?連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。?完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。2021/5/9172021/5/9182021/5/919非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。?

由連鎖遺傳例證中可見兩個(gè)問題：1相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?2021/5/920二交換1．交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過程：雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。3．根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：玉米的粗線期2021/5/921(1)基因在染色體上呈線性排列(2)等位基因位于一對同源染色體的兩個(gè)不同成員上；(3)同源染色體上有兩對處于不同位置上的非等位基因；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會(huì))粗線期已形成四分體雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成配子。2021/5/922在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子（重組型配子）百分率的2倍。2021/5/923第二節(jié)交換值及其測定2021/5/924二交換值交換值：也叫重組率，指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%2021/5/925二交換值測定上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%1測交法用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法（F2資料）2021/5/9262自交法例如第一節(jié)中的香豌豆資料?其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d2021/5/927已知香豌豆ppll個(gè)體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；∴表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率=

d2=0.44即44%親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%∴F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%，兩種重組型配子之和。2021/5/928三交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大?！嘟粨Q值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。2021/5/929四影響交換值的因素1性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y（PS黑斑、Y幼蟲黃色）3基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換4其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。?由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位。?遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換。2021/5/930第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖2021/5/931一基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置基因在染色體上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序基因之間的距離是用交換值來表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值確定基因在染色體上的相對位置把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)是基因定位可以采用的兩種方法。2021/5/9321兩點(diǎn)測驗(yàn)：?先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。分別測出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖分別測出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖分別測出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖?

如果上述3次測驗(yàn)確認(rèn)3對基因間連鎖根據(jù)交換值大小確定這三對基因在染色體上的位置。2021/5/933如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實(shí)三對基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個(gè)試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshshF1

CcShsh×ccshsh第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshshF1

WxwxShsh×wxwxshsh第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxccF1

WxwxCc×wxwxcc2021/5/934這三個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果如下表2021/5/935根據(jù)第一、二組交換值，三個(gè)基因的排列順序可能:wx-c為23.6與第三組22.0%差異小wx-c為16.4與第三組22.0%差異大wx-sh為25.6與實(shí)際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確2021/5/936如此可測定第四、五對等基因，逐步定位但兩對連鎖基因間距離超過5個(gè)遺傳單位，則兩點(diǎn)測定法就不夠準(zhǔn)確，且必須進(jìn)行三次雜交和三次測交，工作量大，故多用三點(diǎn)測驗(yàn)法2021/5/9372三點(diǎn)測驗(yàn)?通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時(shí)測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點(diǎn)：(1)糾正兩點(diǎn)測驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確(2)通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對連鎖基因的位置。2021/5/938(1)確定基因在染色體上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因?yàn)槔齈凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxccF1

飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+c

shshwxwxcc2021/5/939根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性2021/5/940單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換2021/5/941Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少親型配子類型雙交換配子類型和和其它均為單交換配子類型第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子sh在中間∴這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為為第二種排列方式2021/5/942下步就是確定各個(gè)基因的相對位置：這就可以最少的雙交換型與最多的親型相比，計(jì)算各個(gè)基因之間的相對交換率來完成。2021/5/943(2)確定基因之間的距離估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換，估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下2021/5/9443．干擾與符合:①在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.140，干擾嚴(yán)重符合系數(shù)常變動(dòng)于01之間。③符合系數(shù)等于1時(shí)，無干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換2021/5/945二連鎖作圖①通過連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離可繪成連鎖遺傳圖②連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)12

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7④繪制連鎖遺傳圖以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。2021/5/9462021/5/9472021/5/9482021/5/949第四節(jié)連鎖遺