植物生長調(diào)節(jié)劑

關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑第1頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月緒論

植物的生長發(fā)育除需要水分、二氧化碳和各種營養(yǎng)物質(zhì)外，還需要植物的生理活性物質(zhì)――植物激素的調(diào)節(jié)和控制，同時(shí)，還受到外界條件的影響，如溫度、光照、濕度等變化的影響。植物激素是植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的有機(jī)化合物，在低濃度下就能產(chǎn)生明顯的生理效應(yīng)，使植物產(chǎn)生明顯的生理生化和形態(tài)反應(yīng)。目前已發(fā)現(xiàn)并公認(rèn)的植物激素有五大類，即生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。第2頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物生長調(diào)節(jié)劑（Plantgrowthregulators,簡寫為PGR）是人工合成的、具有植物激素活性的一類有機(jī)物質(zhì)，它們?cè)谳^低的濃度下即可對(duì)植物的生長發(fā)育表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制作用。第3頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物生長調(diào)節(jié)劑的研究及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用，是近代植物生理學(xué)及農(nóng)業(yè)科學(xué)的重大進(jìn)展之一。

1928年荷蘭植物學(xué)家溫特（P.W.Went）發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)存在著生長活性物質(zhì)，1934年柯格爾(F.Kogl)和哈根一史密特(A.T.Haagen-Smit)、1939年西曼(K.V.Thimann)分別從人尿和根霉菌培養(yǎng)基中提取出吲哚乙酸(IAA),后不久又人工合成了吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)。

第4頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

在第二次世界大戰(zhàn)期間，美國“波爾斯－湯姆生植物研究所”的科學(xué)家從大量的苯氧類化合物中篩選出了2，4-D，它具有比IAA、萘乙酸的生理活性大許多倍的效應(yīng)。后來相繼發(fā)現(xiàn)了其它內(nèi)源植物激素：乙烯（1962年），細(xì)胞分裂素（1964年），脫落酸（1965年）。

第5頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月20世紀(jì)末，新發(fā)現(xiàn)了很多種植物生長物質(zhì)，其中主要的有多胺（polyamine）、蕓苔素內(nèi)酯（brassinolide）、茉莉酸（jasmonicacid）等，均具有很強(qiáng)的生理活性及應(yīng)用前景。Moore已把蕓苔素內(nèi)酯列為第六類激素。在此期間，也相繼人工合成了具有相同活性的植物生長調(diào)節(jié)劑，并且在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園藝上廣泛應(yīng)用。第6頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)植物生長促進(jìn)劑

（Growthstimulators）

植物生長促進(jìn)劑是指能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂、分化和伸長的化合物。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)或活性的不同，又可分為生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯類和油菜素甾醇類等。第7頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）概述植物激素中最古老的是生長素。在達(dá)爾文等對(duì)燕麥胚芽鞘彎曲生長研究的基礎(chǔ)上，荷蘭科學(xué)家F.W.Went于1928年首次分離出生長素。后來科學(xué)家從孕婦的尿中提純出生長素，并經(jīng)檢定出化學(xué)結(jié)構(gòu)為3-吲哚乙酸（IAA）。同時(shí)在酵母提取物和根霉（Rhizopussuinus）培養(yǎng)物中也提純了IAA。此后大量的實(shí)驗(yàn)證明IAA是植物體內(nèi)廣泛存在的生長素。后來IAA已被人工合成。一、生長素類（Auxins）第8頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月3-吲哚乙酸（indole-3-aceticacid,IAA）

第9頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

隨著IAA的發(fā)現(xiàn)，人們從植物體內(nèi)還發(fā)現(xiàn)了與IAA結(jié)構(gòu)相似的生長素類物質(zhì)，這些物質(zhì)多為IAA生物合成的前體或代謝中間物，其在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA而表現(xiàn)為生長素活性。如，吲哚-3-丁酸（IBA，存在于玉米葉片和種子中）、吲哚-3-乙醇、吲哚-3-乙醛、吲哚-3-乙腈、4-氯-吲哚-3-乙酸（4-chloroIAA，存在于萵苣種子中）。另外，Leuba等于1990年發(fā)現(xiàn)了苯乙酸（PAA），證明同樣具有生長素活性。第10頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月這些天然存在的生長素類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)如下：

吲哚-3-丁酸（indole-3-butyricacid,IBA）

4-氯-吲哚-3-乙酸（4-chloro-indole-3-aceticacid,4-CI-IAA）第11頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月吲哚-3-乙醇（indole-3-alcohol）

苯乙酸（phenylaceticacid,PAA）第12頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

隨著天然生長素的人工合成與應(yīng)用，導(dǎo)致了后來大量非天然生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑的合成與發(fā)展，它們與吲哚乙酸具有相似的活性和相同的生長調(diào)劑功能。

第13頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）生長素類的結(jié)構(gòu)與活性

從化學(xué)結(jié)構(gòu)看，具有生長素生物活性化合物的分子結(jié)構(gòu)特征為：①具有一個(gè)芳香環(huán)（吲哚環(huán)、萘環(huán)、苯環(huán)）；②具有一個(gè)羧基側(cè)鏈（乙酸、丁酸、丙酸、羧酸酯、酰胺等）；③有些物質(zhì)在芳香環(huán)與羧基側(cè)鏈之間有一個(gè)氧原子間隔。第14頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑可概括為三類：一是芳香環(huán)為吲哚環(huán)，主要品種為：吲哚乙酸、吲哚丁酸、4-氯-吲哚-3-乙酸、吲哚-3-乙醇、吲熟酯；二是芳香環(huán)為萘環(huán)，主要品種為：萘乙酸、萘乙酰胺、萘氧乙酸；三是芳香環(huán)為苯環(huán)，該類品種也稱為苯氧羧酸類植物生長調(diào)節(jié)劑，其占有重要的地位。主要結(jié)構(gòu)為在苯環(huán)上連接氧基羧酸，品種之間的差異主要在苯環(huán)上取代基團(tuán)和羧酸不同。典型代表為2，4-D。第15頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

苯氧羧酸類植物生長調(diào)節(jié)劑在高濃度下對(duì)闊葉類植物有明顯的抑制作用，甚至可導(dǎo)致植物死亡，因此，一些品種可作為除草劑應(yīng)用。如2，4-D衍生物2，4-D丁酯等就是常用的除草劑。第16頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

通過合成IAA與IAA受體結(jié)合實(shí)驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)一步揭示了IAA類化合物結(jié)構(gòu)特征的化學(xué)和生物學(xué)本質(zhì)。在中性pH條件下，IAA類化合物的酸性側(cè)鏈上帶有很強(qiáng)的負(fù)電性，而在距離該羧基側(cè)鏈約0.5nm的芳香環(huán)上具有一個(gè)弱的正電區(qū)域。這種相距0.5nm的正負(fù)電區(qū)域結(jié)構(gòu)特征可能就是具有IAA生物活性結(jié)構(gòu)的化學(xué)本質(zhì)所在。第17頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

生長素類化合物在水中溶解性差。吲哚乙酸在水溶液中不穩(wěn)定，在酸性介質(zhì)中極不穩(wěn)定，已被強(qiáng)光破壞，在植物體內(nèi)也易被吲哚乙酸氧化酶分解。而后來合成的吲哚丁酸（IBA）在光照下會(huì)慢慢分解，對(duì)酸穩(wěn)定，也不易被植物中的氧化酶分解，而是代謝為吲哚乙酸。萘乙酸難溶于水，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，耐貯存性高。第18頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）生長素類的生理作用與應(yīng)用

生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑可被植物根、莖、葉、花、果吸收，并傳導(dǎo)到作用部位，促進(jìn)細(xì)胞伸長生長；誘導(dǎo)和促進(jìn)植物細(xì)胞分化，尤其是促進(jìn)植物維管組織的分化；促進(jìn)側(cè)根和不定根發(fā)生；調(diào)節(jié)開花和性別分化；調(diào)節(jié)坐果和果實(shí)發(fā)育；控制頂端優(yōu)勢(shì)。第19頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

應(yīng)用于生產(chǎn)中，生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)插條生根，果實(shí)膨大，防止落花落果，提高座果率，最終達(dá)到增產(chǎn)目的。第20頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

生產(chǎn)中應(yīng)用較為普遍的品種有吲哚丁酸、萘乙酸、2，4-D、防落素等。吲哚丁酸主要用于番茄、辣椒、黃瓜、茄子、草莓等，促進(jìn)坐果和單性結(jié)實(shí)，還可促進(jìn)多種植物插枝生根及某些移栽作物早生根、多生根。萘乙酸可用于小麥、大豆、蘿卜、煙草等作物浸漬處理，可促使發(fā)芽長根；用于棉花可減少自然落鈴，用于果樹可起到疏花作用，防止采前落果；可以作為柞樹、水杉、茶、橡膠、水稻、番茄等苗木、作物的生根劑。

第21頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2，4-D作為植物生長調(diào)節(jié)劑，主要用在番茄、冬瓜、西葫蘆和黃瓜防止落花落果，但由于2，4-D在高濃度下可以作為除草劑應(yīng)用，因此，使用時(shí)一定掌握使用方法和劑量。防落素較2，4-D應(yīng)用安全，不易產(chǎn)生藥害，主要用于番茄防止落花落果，也可用于茄子、辣椒、葡萄、柑橘、蘋果、水稻、小麥等多種作物增加產(chǎn)量。第22頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月二、赤霉素類（Gibberellins）（一）概述

1926年日本人黑澤發(fā)現(xiàn)水稻惡苗病可引起稻苗徒長，這是受赤霉菌（Gibberellakujikuroi）感染的緣故。

1935年日本東京大學(xué)農(nóng)學(xué)部科學(xué)家菽田首次從水稻惡苗病菌中提取得到赤霉素（GibberellicAcid,GA）晶體。

第23頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1938年菽田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)物過濾液中分離純化出兩種活性物質(zhì)，命名為赤霉素A和赤霉素B。

1955年JakeMacMillan首次從高等植物（未成熟的菜豆種子）中提純出赤霉素GA1。后來世界各國科學(xué)家在此方面開展了卓有成效的研究，從多種微生物和高等植物中分離出118種結(jié)構(gòu)類似的赤霉素，分別被命名為GAx，其中x是數(shù)字序號(hào)，按發(fā)現(xiàn)的順序命名。

第24頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月如：GA1、GA3、GA4、GA7等。

GA1GA3GA4GA7第25頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

研究表明，在大量的赤霉素類物質(zhì)中，只有少數(shù)幾種赤霉素具有生物活性，其它都是活性赤霉素的代謝產(chǎn)物或中間產(chǎn)物。赤霉素主要通過發(fā)酵來生產(chǎn)，其中以GA3（赤霉酸，也稱為九二0）為主，也有GA4、GA7的混合物，目前通過發(fā)酵法的改良，可以單一生產(chǎn)GA4。第26頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）赤霉素類的結(jié)構(gòu)與活性

赤霉素是一類雙萜酸化合物，其基本骨架為赤霉烷（ent-gibberellane），它有四個(gè)環(huán)組成，含有20個(gè)碳原子見圖1。根據(jù)碳原子數(shù)量，赤霉素可分為兩類：一類含20個(gè)碳原子的，稱為C20赤霉素；另一類含有19個(gè)碳原子，稱為C19赤霉素。C19赤霉素是在代謝反應(yīng)過程中失去了第20位的碳，結(jié)果19位碳上的羧基與10位碳形成一個(gè)內(nèi)酯橋。第27頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

以上述兩種結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，通過C20氧化狀態(tài)、環(huán)上羥基數(shù)目和位置，以及手性的不同，形成了赤霉素類分子結(jié)構(gòu)的多樣性。第28頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

圖1赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉烷骨架結(jié)構(gòu)

GA12（一種C20赤霉素）

GA9（一種C19赤霉素）GA29（C2位羥化反應(yīng)導(dǎo)致失活）

第29頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

具有活性的赤霉素有下列特征：①7位碳原子上均為羧基；②C19赤霉素的相對(duì)生物活性高于C20赤霉素；③3β-羥基、3β,13-二羥基或1,2不飽和鍵是赤霉素具有最高生物活性的特征，如GA1、GA3、GA4、GA7等；④具有2β-羥基的赤霉素不具備生物活性，如GA29。第30頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）赤霉素類的生理作用與應(yīng)用

赤霉素的作用方式之一是提高多種水解酶的活性，其中a-淀粉酶、核糖核酸酶、脂肪酶等，都能通過赤霉素的誘導(dǎo)重新形成；另一方面赤霉素也能促進(jìn)溶酶體等釋放出貯藏的酶類，以提高水解酶的活性，使貯藏物質(zhì)大量分解，輸送到新生器官共生長用。因此，應(yīng)用赤霉素可打破種子、塊莖、鱗莖等植物器官的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。赤霉素的另一生理功能是促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂,可促進(jìn)植物莖節(jié)的伸長和生長。另外，赤霉素還可促進(jìn)花芽分化和開花，改變雌、雄花比例。

第31頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

赤霉素的主要用途之一是種植無核葡萄、促進(jìn)成熟及果實(shí)肥大，在盛花期兩周前，開花后10天，用100mg/L溶液浸漬處理兩次，即可使葡萄無核，成熟期提前2～3周。赤霉素對(duì)谷物種子的a-淀粉酶的生物合成有促進(jìn)作用，所以在啤酒工業(yè)制備麥芽時(shí)，用赤霉素處理，可以提高麥芽的a-淀粉酶的活性。赤霉酸（GA3、九二0）用于水稻、芹菜，增產(chǎn)作用明顯。芐氨基嘌呤與GA4、GA7混用可促進(jìn)坐果、調(diào)節(jié)果型。GA4、GA7混用可使黃瓜雄花比率大大提高。第32頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月三、細(xì)胞分裂素類（Cytokinins）（一）概述

1955，Miller在加熱滅過菌的鯡魚精子DNA提取物中發(fā)現(xiàn)了一種具有促進(jìn)細(xì)胞分裂活性的小分子化合物，將其命名為激動(dòng)素（Kinetin，KT），1956年經(jīng)提取、純化后，發(fā)現(xiàn)是一種腺嘌呤衍生物，即為6-呋喃氨基腺嘌呤（N6-furfurylaminopurine）。實(shí)驗(yàn)證明KT可以促進(jìn)不含維管束組織的煙草莖髓部外植體在含有IAA的培養(yǎng)基上分裂增殖。第33頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1963年，Miller和澳大利亞科學(xué)家D.S.Letham各自獨(dú)立證明在未成熟的玉米籽粒胚乳中含有類似激動(dòng)素活性的物質(zhì)，經(jīng)鑒定其結(jié)構(gòu)為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤，并將其命名為玉米素（zeatin，Z）。1965年，美國著名生理學(xué)家F.Skoog等建議使用“cytokinin”（細(xì)胞分裂素，CTK）命名植物中具有刺激細(xì)胞分裂活性的物質(zhì)。

第34頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月激動(dòng)素（Kinetin）

玉米素（Zeatin）第35頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）細(xì)胞分裂素類的結(jié)構(gòu)與活性

玉米素發(fā)現(xiàn)后，科學(xué)家陸續(xù)分離出了其它天然的細(xì)胞分裂素。這些天然的CTK具有相似的結(jié)構(gòu)，都是N-6-取代氨基腺嘌呤，不同CTK之間的差異在于腺嘌呤6位、9位上和2位上取代基的不同。其中游離態(tài)是主要的活性形式，常見的有玉米素、二氫玉米素（dihydrozeatin，DHZ）和異戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine）。玉米素側(cè)鏈有一個(gè)不對(duì)稱的不飽和鍵，因此有順式和反式兩種構(gòu)型。天然玉米素都是反式的，但是順式玉米素也表現(xiàn)細(xì)胞分裂素活性。多數(shù)植物中以反式玉米素為主，兼有少量的二氫玉米素和異戊烯基腺嘌呤。

第36頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

基于CTK結(jié)構(gòu)與活性的關(guān)系，人工合成了6-芐氨基嘌呤（6-benzylamino-purine，6-BA）等。另外，已經(jīng)人工合成了玉米素（命名為羥烯腺嘌呤，oxyenadenine）、激動(dòng)素（命名為糠氨基嘌呤）和異戊烯基腺嘌呤。6-芐基腺嘌呤（6-benzylamino-purine）

異戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine）

第37頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1977年，人們合成了具有細(xì)胞分裂素活性的化合物氯吡脲（調(diào)吡脲，脲動(dòng)素，F(xiàn)orchlorfenuron），雖然其結(jié)構(gòu)與其它細(xì)胞分裂素差異較大，但其活性比6-芐氨基嘌呤強(qiáng)，是目前促進(jìn)細(xì)胞分裂活性最高的人工合成細(xì)胞分裂素。氯吡脲(forchlorfenuron)第38頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）細(xì)胞分裂素類的生理作用與應(yīng)用

細(xì)胞分裂素類植物生長調(diào)節(jié)劑可被植物發(fā)芽的種子、根、莖、葉吸收，促進(jìn)植物的細(xì)胞分裂、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大、促進(jìn)芽的分化、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育和消除頂端優(yōu)勢(shì)、延緩葉片衰老。

細(xì)胞分裂素常用于組織培養(yǎng)中，與一定比例的生長素混合，以促進(jìn)愈傷組織細(xì)胞分裂、增大與伸長，誘導(dǎo)組織（形成層）的分化和器官（芽和根）的分化。在生產(chǎn)實(shí)踐中可以延緩花卉與果實(shí)的衰老，防止離層形成，提高座果率，還可用于蔬菜保鮮等。第39頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

糠氨基嘌呤20mg/L噴灑促進(jìn)多種作物幼苗生長；20mg/L噴灑芹菜、菠菜、萵苣葉片，40mg/L噴灑白菜、結(jié)球甘藍(lán)葉片，可保綠，延長存放期。芐氨基嘌呤在開花前后50～100mg/L浸或噴花，可促進(jìn)葡萄、瓜坐果。采收前后用10～20mg/L噴灑，可延長菠菜、芹菜、萵苣等葉菜類蔬菜存放期。10～20mg/L處理作物塊根、塊莖可刺激膨大。第40頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

氯吡脲經(jīng)根、莖、葉、花、果吸收并運(yùn)輸?？梢源龠M(jìn)細(xì)胞分裂，增加細(xì)胞數(shù)量，增大果實(shí)，提高花粉可育性，誘導(dǎo)果樹單性結(jié)實(shí)，促進(jìn)坐果，改善果實(shí)品質(zhì)?？捎糜讷J猴桃、桃樹、葡萄果實(shí)膨大。在桃開花后30天以20mg/L噴幼果，在中華獼猴桃開花后20～30天以5～10mg/L浸果，可促進(jìn)果實(shí)增大。第41頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月四、乙烯類（Ethylenes）（一）概述

乙烯類植物生長調(diào)節(jié)劑可分為乙烯釋放劑和乙烯合成或作用抑制劑。乙烯釋放劑是指在植物體內(nèi)釋放出乙烯或促進(jìn)植物產(chǎn)生乙烯的植物生長調(diào)節(jié)劑。乙烯合成抑制劑是指在植物體內(nèi)通過抑制乙烯的合成，而達(dá)到調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的作用。

第42頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

實(shí)際上，乙烯類植物生長調(diào)節(jié)劑不僅促進(jìn)果實(shí)的成熟、葉片的衰老、離層的形成、誘導(dǎo)不定根和根毛的發(fā)生，而且還具有生長延緩作用。因此，有人也將乙烯類植物生長調(diào)節(jié)劑分類于植物生長延緩劑中。第43頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

乙烯（ethylene）是結(jié)構(gòu)最簡單的植物激素，普遍存在于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)中，是植物的代謝產(chǎn)物。

20世紀(jì)初，人們就觀察到乙烯催熟的現(xiàn)象，并且在1934年由R.Gane等人證明植物組織能產(chǎn)生乙烯。1959年，由于氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用，S.P.Burg等測(cè)到果實(shí)成熟過程中乙烯產(chǎn)生量的變化，隨后證明多種植物器官和組織能產(chǎn)生乙烯，并發(fā)現(xiàn)乙烯的多種生理效應(yīng)，乙烯的重要地位才被人們重新認(rèn)識(shí)。1965年才被公認(rèn)為植物激素。

第44頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

乙烯由于是氣體，難以在生產(chǎn)中應(yīng)用，因此，人們合成了可以在植物體內(nèi)能夠釋放出乙烯的化合物。如乙烯利、吲熟酯、乙烯硅和脫果硅等植物生長調(diào)節(jié)劑。這些乙烯釋放劑在結(jié)構(gòu)上均含有“－CH2CH2－”，當(dāng)被植物吸收后，在植物體內(nèi)兩邊的鍵斷裂，生成CH2=CH2。第45頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月乙烯利（ethephon）

乙烯硅（etacelasil）第46頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

隨著對(duì)乙烯合成和調(diào)控研究的不斷深入，乙烯合成抑制劑受到極大重視。已知乙烯合成的前提物質(zhì)是1-氨基環(huán)丙烷基羧酸（ACC），而氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（aminoethoxyvinylglycine,AVG）和氨基氧乙酸（aminooxyaceticacid,AOA）是最常見的乙烯生物合成專一抑制劑，其抑制ACC酶活性，從而抑制ACC形成。ACG、AOA已在生產(chǎn)上應(yīng)用于抑制乙烯產(chǎn)生，減少果實(shí)脫落，抑制成熟，延長果實(shí)和切花存放壽命以及改變植物的性別等。第47頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene,1-MCP，聰明鮮）是近年開發(fā)的乙烯受體競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，由美國羅門哈斯公司開發(fā)。其結(jié)構(gòu)如下：1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene,1-MCP）

第48頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）生理作用與應(yīng)用

乙烯釋放劑具有促進(jìn)開花、脫花脫葉、催熟果實(shí)、抑制生長等生理功能。乙烯利應(yīng)用最為普遍，可用于番茄、黃瓜、蘋果、煙草、棉花等作物催熟；用于玉米、水稻矮化，防止倒伏；誘導(dǎo)不定根的形成；刺激某些植物種子萌發(fā)，解除種子休眠；在割膠期涂割膠帶、處理橡膠樹樹皮，促進(jìn)膠乳分泌和增產(chǎn)；誘導(dǎo)黃瓜、葫蘆、南瓜、甜瓜開花和促進(jìn)雌花形成等。乙烯硅、脫果硅主要用于促進(jìn)果實(shí)脫落。乙二膦酸主要用于水果、棉花催熟。第49頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

l-MCP可以很好地與乙烯受體結(jié)合，但這種結(jié)合不會(huì)引起成熟的生化反應(yīng)，因此，在植物內(nèi)源乙烯產(chǎn)生或外源乙烯作用之前，施用1-MCP，1-MCP就會(huì)搶先與乙烯受體結(jié)合，從而阻止乙烯與其受體的結(jié)合，很好地延長了果蔬成熟衰老的過程，延長了保鮮期。第50頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

1-MCP用于自身產(chǎn)生乙烯或乙烯敏感型果蔬、花卉的保鮮?？珊芎玫匮泳彸墒?、衰老，保持產(chǎn)品的硬度、脆度，保持顏色、風(fēng)味、香味和營養(yǎng)成分，能有效地保持植物的抗病性，減輕微生物引起的腐爛和減輕生理病害，并可減少水分蒸發(fā)、防止萎蔫。

1-MCP使用時(shí)采用熏蒸的方式，因此，處理果實(shí)時(shí)，必須在密閉的環(huán)境下，空氣中濃度僅為1mg/kg即可。第51頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月五、油菜素甾醇類

(BrassinosteroidesBRs)

美國農(nóng)學(xué)家J.W.Mitchell等在1970年代初期從油菜花粉中提取出一種生理活性物質(zhì),定名為油菜素(Brassin)。后來Grove(1979)分離鑒定為油菜素內(nèi)酯(Brassinolide),也稱為蕓苔素內(nèi)酯。第52頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

研究表明,這是迄今在植物界發(fā)現(xiàn)的唯一一類與動(dòng)物甾體激素相似的植物內(nèi)源甾體類活性物質(zhì),目前已發(fā)現(xiàn)60多種,總稱為油菜素甾醇類(Brassinosteroides，BRs)。在1998年第16屆國際植物生長物質(zhì)學(xué)會(huì)年會(huì)上被正式確認(rèn)為第六類植物激素。它們普遍存在于植物的花粉、葉、果實(shí)、種子、枝條和蟲癭等內(nèi),甚至也見于藻類植物中。

第53頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）油菜素甾醇類的結(jié)構(gòu)與活性

油菜素甾醇類的基本結(jié)構(gòu)是一個(gè)甾體核，在核的17位又一個(gè)側(cè)鏈。根據(jù)B環(huán)中含氧官能團(tuán)的性質(zhì)，可分為內(nèi)酯型、酮型和脫氧型（還原型）。BRs的生物活性與結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，活性BRs必須具備如下結(jié)構(gòu)特征：①A/B環(huán)為反式；②B環(huán)含有7位內(nèi)酯和6位酮基；③A環(huán)上具有2位和3位兩個(gè)羥基；④側(cè)鏈22位和23位具有羥基；⑤側(cè)鏈24位上有1～2個(gè)C的取代基。第54頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

除了天然油菜素內(nèi)酯外，國內(nèi)外已有多種仿生合成并且使用效果良好的油菜素內(nèi)酯類似物，如，表油菜素內(nèi)酯（epibrassinolide）、高油菜素內(nèi)酯(homobrassinolide)和丙酰蕓苔素內(nèi)酯（propionylbrassinolide）。其中，表油菜素內(nèi)酯是油菜素內(nèi)酯的異構(gòu)體。第55頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第56頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月丙酰蕓苔素內(nèi)酯Propionylbrassinolide第57頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

丙酰蕓苔素內(nèi)酯（又稱遲效蕓苔素內(nèi)酯）是1991年由日本科學(xué)家在普通蕓苔素內(nèi)酯的基礎(chǔ)上研究合成的新一代油菜素內(nèi)酯類似物。通過大量試驗(yàn)證明，與普通蕓苔素內(nèi)酯相比，丙酰蕓苔素內(nèi)酯具有活性高、持效期長、藥效相對(duì)緩慢、提高植物抗逆（寒、旱）能力、對(duì)作物增產(chǎn)效果顯著等特點(diǎn)。第58頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）油菜素甾醇類的生理作用與應(yīng)用

與傳統(tǒng)的五大類植物激素相比,其作用機(jī)理獨(dú)特、生理效應(yīng)廣泛、生理活性極高,但用量僅是五大激素的千分之一。

第59頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月BRs能增加植物對(duì)冷害、凍害、病害、除草劑及鹽害等的抗性,協(xié)調(diào)植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素的相對(duì)水平,改變組織細(xì)胞化學(xué)成分的含量,激發(fā)酶(包括RNA與DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性,影響基因表達(dá),促進(jìn)DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成,促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長,增加植物生長發(fā)育速度,參與光信號(hào)調(diào)節(jié),影響光周期反應(yīng),提高作物產(chǎn)量及種子活力,減少果實(shí)的敗育和脫落等。第60頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

BRs的應(yīng)用范圍很廣,糧、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和樹木等均可使用,而且增產(chǎn)幅度大、產(chǎn)品質(zhì)量好,無毒副作用。在蔬菜上應(yīng)用除提高葉菜類產(chǎn)量外，還可?；?、保果、增大果實(shí)和改善品質(zhì)等。

第61頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月六、其它及復(fù)合植物生長促進(jìn)劑

還可用于促進(jìn)植物生長的調(diào)節(jié)劑種類較多，如三十烷醇、核苷酸、復(fù)硝酚鈉、復(fù)硝酚鉀等。其結(jié)構(gòu)如下：嘌呤或嘧啶-3’-磷酸嘌呤或嘧啶-5’-磷酸第62頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月三十烷醇(triacontanol)

氯化膽堿（cholinechloride）

復(fù)硝酚鈉（sodiumnitrophenolate）

第63頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

核苷酸（nucleotide）為核酸的分解混合物，即嘌呤或嘧啶-3’-磷酸和嘌呤或嘧啶-5’-磷酸。核苷酸主要生理作用為：促進(jìn)細(xì)胞分裂，提高植株的細(xì)胞活力，加快植株的新陳代謝，從而表現(xiàn)為促進(jìn)根系增多，葉色濃綠，加快地上部生長發(fā)育，提高產(chǎn)量。用于秈稻提高產(chǎn)量。還可用于黃瓜提高產(chǎn)量。第64頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

三十烷醇（triacontanol）是1975年美國密執(zhí)安大學(xué)園藝學(xué)系Ries,S.K.從苜蓿葉中首先分離出來，并發(fā)現(xiàn)其生理活性。其制備是從許多植物蠟和蟲蠟（如蜂蠟）中提取出來的。目前也有人工合成產(chǎn)品。三十烷醇是一種廣譜的植物生長調(diào)節(jié)劑，高濃度時(shí)對(duì)植物有抑制作用，低濃度則促進(jìn)植物生長。三十烷醇具有增加植物體多酚氧化酶等酶的活性，應(yīng)用后可促進(jìn)種子發(fā)芽、發(fā)根及花芽分化，改善細(xì)胞的透性、提高葉綠素含量，增加葉面積，增加光合作用和同化作用，亦能增加結(jié)實(shí)率、改善品質(zhì)和提早成熟的功能?？蓮V泛用于多種作物增產(chǎn)，如水稻、小麥、玉米、花生、大豆、棉花等及蔬菜。第65頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

復(fù)硝酚鈉（sodiumnitrophenolate）是由鄰硝基苯酚鈉、對(duì)硝基苯酚鈉和5-硝基鄰甲氧基苯酚鈉復(fù)合而成。復(fù)硝酚鈉能迅速滲透到植物體內(nèi)，以促進(jìn)細(xì)胞的原生質(zhì)流動(dòng)，加快植物發(fā)根速度，對(duì)植物發(fā)根、生長、生殖及結(jié)果等發(fā)育階段均有程度不同的促進(jìn)作用。第66頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

尤其對(duì)于花粉管的伸長的促進(jìn)，幫助受精結(jié)實(shí)的作用尤為明顯?？捎糜诖龠M(jìn)植物生長發(fā)育、提早開花、打破休眠、促進(jìn)發(fā)芽、防止落花落果、改良植物產(chǎn)品的品質(zhì)等方面。該產(chǎn)品可以用葉面噴灑、浸種、苗床灌注及花蕾撒布等方式進(jìn)行處理。由于其與植物激素不同，在植物播種開始至收獲之間的任何時(shí)期，皆可使用。第67頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

氯化膽堿（cholinechloride,甘薯膨大素）1964年由日本農(nóng)林水產(chǎn)省農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所開發(fā)，后日本三菱瓦斯化學(xué)公司、北興化學(xué)公司1987年注冊(cè)作為植物生長調(diào)節(jié)劑。]氯化膽堿可由植物根、莖、葉吸收，很快傳導(dǎo)至作用部位。其生理作用可抑制C3植物的光呼吸，促進(jìn)根系發(fā)育，可使光合產(chǎn)物盡可能多地累積到塊莖、塊根中，從而增加產(chǎn)量、改善品種。主要用于甘薯、水稻、大豆、玉米等作物。第68頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)植物生長延緩劑

（Growthretardants）

植物生長延緩劑不抑制頂端分生組織的生長，而對(duì)莖部亞頂端分生組織的分裂和擴(kuò)大有抑制作用，因而它只使節(jié)間縮短、葉色濃綠、植株變矮，而植株形態(tài)正常，葉片數(shù)目、節(jié)數(shù)及頂端優(yōu)勢(shì)保持不變。外使赤霉素可逆轉(zhuǎn)植物生長延緩劑的效應(yīng)。第69頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物生長延緩劑品種較多，多數(shù)品種結(jié)構(gòu)極不相似，現(xiàn)對(duì)主要品種加以分述：丁酰肼（daminozide，比久）

甲哌鎓（mepiquatchloride,助壯素）

第70頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月矮壯素（chlormequatchloride,CCC）

吡啶醇（pyripropanol）多效唑（paclobutrazol,PP333）

烯效唑(uniconazole)第71頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1.矮壯素（氯化氯代膽堿，CCC）

矮壯素是美國氰胺公司1957年開發(fā)的品種。矮壯素可使被處理的植物莖部縮短，減少節(jié)間距，從而使植株變矮，莖桿變粗，葉色變綠，葉片加寬、加厚，增加抗倒伏能力。廣泛用于小麥、水稻、棉花、煙草、玉米等作物。還可防止棉花落鈴，增加馬鈴薯及甘薯的產(chǎn)量。第72頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

矮壯素延緩生長的性質(zhì)可能是由于抑制了赤霉素的合成，已證明矮壯素可以抑制稻惡苗病菌產(chǎn)生赤霉素，因此，矮壯素對(duì)高等植物的作用是競(jìng)爭(zhēng)性地抑制赤霉素的作用。矮壯素抑制細(xì)胞伸長，而不抑制細(xì)胞分裂。第73頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2.丁酰肼（比久,B9）

丁酰肼是美國橡膠公司于1960年發(fā)現(xiàn)的。丁酰肼可以被植物根、莖、葉吸收，并在植物體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，抑制細(xì)胞分裂素和生長素的活性，從而抑制細(xì)胞分化，使縱向細(xì)胞變短，橫向細(xì)胞增大，從而使植物變矮，干擾赤霉素的合成。丁酰肼用于幼樹新梢生長的抑制，使蘋果樹節(jié)間縮短，枝條增粗，促進(jìn)花芽分化，早結(jié)果。還可防止花生、馬鈴薯徒長。使菊花植株矮化，株型緊湊，也可用于蔬菜。第74頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月3.甲哌鎓（助壯素，縮節(jié)胺）

甲哌鎓可通過植物葉片和根部吸收，傳導(dǎo)至全株，可降低植株體內(nèi)的赤霉素活性，從而抑制細(xì)胞的伸長，頂芽長勢(shì)減弱，控制株型縱橫生長，使植株節(jié)間縮短，株型緊湊，葉色深厚，葉面積減少，并增加葉綠素的合成，可防止植株旺長，推遲封行等。甲哌鎓主要在棉花上應(yīng)用，防止棉花徒長，防止蕾鈴脫落，也可用于小麥防倒伏。用于葡萄、柑橘、桃、梨、棗、蘋果等果樹防止新梢過長。

第75頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月4.吡啶醇

可被根、莖、葉及萌發(fā)的種子吸收。使植物植株矮化、莖稈變粗、葉面積增大及刺激生根等。對(duì)大豆、花生、向日葵浸種處理或盛花期噴施，可矮化植株、增產(chǎn)。第76頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月5.多效唑（PP333）

多效唑可以通過植物的根、莖、葉吸收，其通過抑制赤霉素的合成，減少細(xì)胞的分裂和伸長。植物主要表現(xiàn)為延緩生長、矮化植株。另外，多效唑還可增加葉綠素、核酸、蛋白質(zhì)含量，阻滯或延遲植物衰老，增加抗逆性。多效唑也是一種殺菌劑，可以用來防治銹病、白粉病。烯效唑的功效與多效唑相同。第77頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)植物生長抑制劑

（Growthinhibitors）

植物生長抑制劑主要作用于植物頂端，對(duì)頂端分生組織具有強(qiáng)烈的抑制作用，使其細(xì)胞的核酸和蛋白質(zhì)合成受阻，細(xì)胞分裂慢，頂端停止生長，導(dǎo)致頂端優(yōu)勢(shì)的喪失。植物形態(tài)也發(fā)生變化，如側(cè)枝數(shù)目增加，葉片變小等。這種抑制作用不是由抑制赤霉素引起的，所以外施生長素等可以逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無效。第78頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）脫落酸的結(jié)構(gòu)與應(yīng)用

植物生長抑制劑中最典型的代表是脫落酸（abscisicacid，簡寫為ABA）。

1961年W.C.Liu研究棉花幼鈴脫落時(shí)，從成熟干棉殼中分離到促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名為脫落素。1963年K.Ohkuma和F.T.Addicott從新鮮棉花幼鈴中分離純化了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ。幾乎同時(shí)，C.F.Eagles等從樺樹葉中提取到誘導(dǎo)枝條休眠的物質(zhì)，命名為休眠素。1965年，J.W.Cornforth確定了脫落素Ⅱ與休眠素是同一種物質(zhì)。1967年第六屆