動物營養(yǎng)學第五章-碳水化合物的營養(yǎng)

掌握碳水化合物的含義、營養(yǎng)生理作用；目的要求比較學習并掌握反芻與非反芻動物飼料碳水化合物的消化、吸收、利用過程及其異同；非淀粉多糖的概念及營養(yǎng)特性。當前第1頁\共有65頁\編于星期三\0點第一節(jié)碳水化合物及其營養(yǎng)生理作用第三節(jié)反芻動物碳水化合物營養(yǎng)內(nèi)容第二節(jié)單胃動物碳水化合物營養(yǎng)第四節(jié)非淀粉多糖營養(yǎng)當前第2頁\共有65頁\編于星期三\0點第一節(jié)碳水化合物及其營養(yǎng)生理作用二、碳水化合物的營養(yǎng)生理功能一、碳水化合物的結(jié)構(gòu)與分類當前第3頁\共有65頁\編于星期三\0點一、碳水化合物的結(jié)構(gòu)與分類C·H2O是多羥基醛或多羥基酮，以及水解所產(chǎn)生這類結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，含C、H、O，有些含N、P、S，通式（CH2O）n。1、結(jié)構(gòu)當前第4頁\共有65頁\編于星期三\0點（1）單糖（2）低聚糖或寡糖(2-10個糖單位)（3）多聚糖（4）其它化合物2、分類一、碳水化合物的結(jié)構(gòu)與分類當前第5頁\共有65頁\編于星期三\0點二、CHO的營養(yǎng)生理功能1.供能和貯能：直接氧化供能。轉(zhuǎn)化為糖元（肝臟、肌肉）-短期存在形式。轉(zhuǎn)化為脂肪-長期貯備能源。2.構(gòu)成體組織：戊糖構(gòu)成核酸。粘多糖，結(jié)締組織的重要成分。當前第6頁\共有65頁\編于星期三\0點糖蛋白，細胞膜的組成成分。糖脂、幾丁質(zhì)、硫酸軟骨素。3.作為前體物質(zhì)：為反芻動物瘤胃利用NPN合成菌體蛋白或重組合成菌體蛋白和動物體內(nèi)合成NEAA提供C架。4.形成產(chǎn)品：奶、肉、蛋二、CHO的營養(yǎng)生理功能當前第7頁\共有65頁\編于星期三\0點第二節(jié)單胃動物碳水化合物營養(yǎng)一、消化吸收三、粗纖維的作用二、代謝當前第8頁\共有65頁\編于星期三\0點一、消化吸收α-淀粉酶只能水解а-1.4糖苷鍵，因此，支鏈淀粉水解終產(chǎn)物除了麥芽糖外，還有支鏈寡聚糖，最后被寡聚1，6-糖苷酶水解，釋放麥芽糖和葡糖。主要部位在小腸，在胰淀粉酶作用下，水解產(chǎn)生麥芽糖和少量葡萄糖的混合物。當前第9頁\共有65頁\編于星期三\0點一、消化吸收水解產(chǎn)生的單糖經(jīng)主動轉(zhuǎn)運吸收入細胞，順序為：半乳糖>葡糖>果糖>戊糖。未消化吸收的C·H2O進入后腸，在微生物作用下發(fā)酵產(chǎn)生VFA。幼齡動物乳糖酶活性高，斷奶后下降，蔗糖酶在幼齡很低，麥芽糖酶斷奶時上升當前第10頁\共有65頁\編于星期三\0點二、代謝葡萄糖是單胃動物的主要能量來源，是其他生物合成過程的起始物質(zhì)，血液葡萄糖維持在狹小范圍內(nèi)。單胃動物與人：70-100mg/100ml反芻動物：40-70mg/100ml禽：130-260mg/100ml當前第11頁\共有65頁\編于星期三\0點（1）葡萄糖從腸道、肝和其他器官進入血液；（2）血液葡萄糖離開到達各組織被利用（氧化或生物合成）。二、代謝（1）從食物消化的葡糖吸收入血；（2）體內(nèi)合成，主要在肝，前體物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第(1）途徑；血糖維持穩(wěn)定是二個過程的結(jié)果:血糖來源：當前第12頁\共有65頁\編于星期三\0點（1）合成糖原；（2）合成脂肪；（3）轉(zhuǎn)化為AA，葡糖代謝的中間產(chǎn)物為非EAAC骨架；（4）作為能源：葡糖是紅細胞的唯一能源，大腦、N組織、肌肉的主要能源。二、代謝血糖去路：當前第13頁\共有65頁\編于星期三\0點三、粗纖維的作用優(yōu)點單胃動物用一定量粗纖維，起填充消化道的作用，產(chǎn)生飽感。刺激胃腸道發(fā)育，促進胃腸運動，減少疾病。提供能量，單胃動物CF在盲腸消化，可滿足正常維持需要的10—30%。改善胴體品質(zhì)，能提高瘦肉率、乳脂率。降低飼料成本。1.營養(yǎng)作用：當前第14頁\共有65頁\編于星期三\0點缺點：適口性差，質(zhì)地硬粗，減低動物的采食量。消化率低(豬為3-25%)，且影響其它養(yǎng)分的消化，與能量、蛋白的消化呈顯著負相關(guān)。影響生產(chǎn)成績，實質(zhì)是影響能量的利用率（表1和2）。三、粗纖維的作用當前第15頁\共有65頁\編于星期三\0點豆秸桿粉(%)510204060CF(%)4.95.97.814.320.3DE(Mcal/kg)3.032.942.772.412.05采食量(Mcal)4.683.82.82.11.45ADG(g)387309236193152表1不同大豆秸粉喂乳豬的結(jié)果三、粗纖維的作用當前第16頁\共有65頁\編于星期三\0點表2等能條件下粗纖維對生產(chǎn)性能的影響CF(%)3.55.57.59.511.513.5CP(%)151515151515ME(Cal/kg)310329902915289828892872ADG(g)690690680730710750F/G3.283.543.443.553.163.77ME(Cal/g增重)10.210.310.010.39.110.8膘厚(CM)3.53.63.233.713.353.43三、粗纖維的作用當前第17頁\共有65頁\編于星期三\0點動物因素：種類、年齡、健康狀況。營養(yǎng)因素：能蛋水平、CF、微量養(yǎng)分(礦物質(zhì)，維生素)。飼料加工：物理粉粹；化學加工(高溫、高壓膨化)，煮熟、生物發(fā)酵等。2.影響CF利用的因素三、粗纖維的作用當前第18頁\共有65頁\編于星期三\0點第三節(jié)反芻物碳水化合物營養(yǎng)一、消化吸收二、VFA的代謝三、葡萄糖的代謝當前第19頁\共有65頁\編于星期三\0點（1）飼料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA，單糖很少；（2）瘤胃是消化C·H2O的主要場所，消化量占總C·H2O進食量的50-55%。一、消化吸收反芻動物消化C·H2O與單胃動物不同，表現(xiàn)在：消化方式、消化部位和消化產(chǎn)物。當前第20頁\共有65頁\編于星期三\0點C·H2O降解為VFA有二個階段：（1）復合C·H2O（纖維素、半纖維素、果膠）在細胞外水解為寡聚糖，主要是雙糖（纖維二糖、麥芽糖和木二糖）和單糖；一、消化吸收1．消化過程當前第21頁\共有65頁\編于星期三\0點（2）雙糖與單糖對瘤胃微生物不穩(wěn)定，被其吸收后迅速地被細胞內(nèi)酶降解為VFA，首先將單糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸，以后的代謝途徑可有差異，同時產(chǎn)生CH4和熱量。

飼料中未降解的和細菌的C·H2O占采食C·H2O總量的10-20%，這部分在小腸由酶消化，其過程同單胃動物，未消化部分進入大腸發(fā)酵。一、消化吸收當前第22頁\共有65頁\編于星期三\0點當前第23頁\共有65頁\編于星期三\0點主要有乙酸、丙酸、丁酸，少量有甲酸、異丁酸、戊酸、異戊酸和己酸。瘤胃中24hrsVFA產(chǎn)量3-4kg（奶牛瘤網(wǎng)胃），綿羊300-400g；大腸產(chǎn)生并被動物利用了的VFA為上述量的10%。

乙酸、丙酸、丁酸的比例受日糧因素影響，日糧組成（精粗比）、物理形式（顆粒大小）、采食量和飼喂次數(shù)等。一、消化吸收2．瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA種類及影響因素當前第24頁\共有65頁\編于星期三\0點當前第25頁\共有65頁\編于星期三\0點一、消化吸收乙酸是主要酸，喂粗料時產(chǎn)量高，喂谷物時丙酸產(chǎn)量高，乙/丙比受日糧處理影響。加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。飼料磨粉或制粉可提高丙酸產(chǎn)量。VFA的濃度受到吸收和產(chǎn)出的平衡調(diào)節(jié)。當前第26頁\共有65頁\編于星期三\0點4H2+HCO3-+H+→CH4+3H2O各種瘤胃菌均可進行此反應。甲烷產(chǎn)量很高，能值高（7.6kcal/g）不能被動物利用，因而是巨大的能量損失，甲烷能占食入總能的6-8%。一、消化吸收3．甲烷的產(chǎn)生及其控制當前第27頁\共有65頁\編于星期三\0點綿羊：甲烷（g）=2.41x+9.80牛：甲烷（g）=4.012x+17.68x：可消化碳水化合物的克數(shù)一、消化吸收（1）日糧中加入不飽和脂肪酸（相應提高丙酸產(chǎn)量）；（2）加添加劑，如氯仿、水合氯醛、銅鹽等，在總體上抑制微生物生長。甲烷產(chǎn)量估計式：降低甲烷產(chǎn)量的措施：當前第28頁\共有65頁\編于星期三\0點一、消化吸收4．VFA的吸收C·H2O分解產(chǎn)生的VFA有75%直接從瘤網(wǎng)胃吸收，20%從真胃和瓣胃吸收，5%隨食糜進入小腸后吸收。VFA吸收是被動的，C原子越多，吸收越快，吸收過程中，丁酸和一些丙酸在上皮和細胞中轉(zhuǎn)化為β-羥丁酸和乳酸。上皮細胞對丁酸代謝十分活躍，相應促進其吸收速度。當前第29頁\共有65頁\編于星期三\0點二、VFA的代謝

乙酸，丁酸→體脂、乳脂丙酸→葡萄糖

1、合成：奶牛組織中體內(nèi)50%乙酸，2/3丁酸，1/4丙酸被氧化，其中乙酸提供的能量占總能量需要量的70%。2、氧化：當前第30頁\共有65頁\編于星期三\0點2、葡萄糖的生理功能：是神經(jīng)組織和血細胞的主要能源。肌糖原和肝糖原合成的前體。反芻動物泌乳期、妊娠期需要葡萄糖的量高，葡萄糖作為乳糖和甘油的前體物。是合成NADPH所必需的原料。三、葡萄糖的代謝1、反芻動物所需葡糖主要是體內(nèi)合成，部位在肝臟。當前第31頁\共有65頁\編于星期三\0點第四節(jié)非淀粉多糖的營養(yǎng)一、非淀粉多糖的概念二、非淀粉多糖的消化、吸收和代謝三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第32頁\共有65頁\編于星期三\0點1、非淀粉多糖的概念多糖貯存多糖結(jié)構(gòu)多糖淀粉非淀粉多糖(NSP)NSP與飼料纖維有區(qū)別:纖維是NSP和木質(zhì)素的總和一、非淀粉多糖的概念當前第33頁\共有65頁\編于星期三\0點2、非淀粉多糖的種類2.1根據(jù)結(jié)構(gòu)特點分類

根據(jù)結(jié)構(gòu)特點可將NSP分類如下：NSP1.纖維素2.半纖維素3.果膠β-葡聚糖阿拉伯木聚糖葡萄甘露聚糖半乳甘露聚糖阿拉伯聚糖鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ,Ⅱ半乳聚糖阿拉伯半乳聚糖一、非淀粉多糖的概念當前第34頁\共有65頁\編于星期三\0點(1)纖維素纖維素由β-(1→4）糖苷鍵結(jié)合而成的D—葡萄糖單位組成,其葡萄糖單位數(shù)一般都在幾百至上千個以上,平均8000個葡萄糖單位。纖維素不溶于水和堿溶液。一、非淀粉多糖的概念當前第35頁\共有65頁\編于星期三\0點(2)半纖維素最早認為半纖維素是能用17.5%NaOH溶液提取的多糖。1958年以后，國際上認為半纖維素應是非纖維素,非果膠類的物質(zhì)。1973年，Bauer認為，半纖維素應是能與纖維素形成氫鍵結(jié)合，與果膠形成共價鍵結(jié)合的多糖。半纖維素耐受酸堿的能力較纖維素差。一、非淀粉多糖的概念當前第36頁\共有65頁\編于星期三\0點(2)半纖維素β-葡聚糖(β-glucans)阿拉伯木聚糖(arabinoxylans)葡萄甘露聚糖(glucomannan)半乳甘露聚糖(galactomannan)一、非淀粉多糖的概念當前第37頁\共有65頁\編于星期三\0點(3)果膠(pectin)

果膠包括鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖Ⅰ等。一、非淀粉多糖的概念當前第38頁\共有65頁\編于星期三\0點(3)果膠(pectin)實際中，果膠以雜多糖組成更常見，其主骨架是α－1,4鏈連接的半乳糖醛酸。在酸、堿條件下，果膠、原果膠都會發(fā)生水解。高溫強酸條件下，其中糖醛酸會發(fā)生脫羧作用。一般成熟植物中果膠消化率比未成熟者高。一、非淀粉多糖的概念當前第39頁\共有65頁\編于星期三\0點2.2根據(jù)水溶性分類可溶于水的NSP稱為水溶性NSP(solubleNSP,SNSP)；不溶于水的稱不溶性NSP(insolubleNSP,INSP)?？扇苄訬SP比不溶性NSP更具明顯的抗營養(yǎng)作用。一、非淀粉多糖的概念當前第40頁\共有65頁\編于星期三\0點3、飼料中非淀粉多糖的含量與分布3.1飼料中非淀粉多糖的含量3.2NSP在植物飼料中的分布一、非淀粉多糖的概念當前第41頁\共有65頁\編于星期三\0點3.1飼料中非淀粉多糖的含量不同種類、不同生長階段的植物，其NSP組成的種類和含量不同。一般纖維素含量約占20%－40%，可高達60％；半纖維素含量約占10％－40％；果膠約占1％－10％。一、非淀粉多糖的概念當前第42頁\共有65頁\編于星期三\0點谷物籽實中NSP的組成t:痕量當前第43頁\共有65頁\編于星期三\0點β—葡聚糖和阿拉伯木聚糖在谷物中的含量(%DM)當前第44頁\共有65頁\編于星期三\0點3.2NSP在植物飼料中的分布

NSP主要是作為植物細胞壁的成分而存在。植物細胞壁作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)可分為間隔層、初生壁和次生壁等三層。不同谷物細胞壁中纖維素的結(jié)構(gòu)組成無多少變化，但其中半纖維素和果膠的組成和含量變化很大。一、非淀粉多糖的概念當前第45頁\共有65頁\編于星期三\0點4、NSP測定方法德國學者Henneberg提出測定碳水化合物的粗纖維—無氮浸出物傳統(tǒng)方案。粗纖維是經(jīng)稀酸、稀堿處理(煮沸),并經(jīng)燒灼灰化后計算求得的有機物殘渣量，包括有纖維素、半纖維素、果膠和木質(zhì)素等。一、非淀粉多糖的概念當前第46頁\共有65頁\編于星期三\0點VanSoest(1976)提出用中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)，作為測定飼料中纖維性物質(zhì)的指標：一、非淀粉多糖的概念當前第47頁\共有65頁\編于星期三\0點飼料樣品

中性洗滌劑pH=7.0

中性洗滌可溶物（NDS）中性洗滌纖維（NDF）

酸性洗滌劑1NH2SO4

酸性洗滌纖維（ADF)酸性洗滌可溶物（ADS）KMnO4處理，pH=3.0或72%H2SO4處理(半纖維素）

纖維素+礦物質(zhì)木質(zhì)素被氧化纖維素被溶解木質(zhì)素+礦物質(zhì)VanSoest(1976)的方法當前第48頁\共有65頁\編于星期三\0點近年提出的一些新方法：酶—比重測定方法，即將日糧不能被淀粉酶、蛋白酶降解的部分因比重不同進行分離測定。酶—化學方法，是根據(jù)日糧NSP的化學成分來測定的?？侼SP是中性糖和糖醛酸測值的和。一、非淀粉多糖的概念當前第49頁\共有65頁\編于星期三\0點單胃動物對纖維素和半纖維素的消化，主要依賴于盲腸和結(jié)腸中微生物發(fā)酵作用。草食動物(如馬、驢等)盲腸比較發(fā)達，其中的細菌區(qū)系對纖維素和半纖維素具有較強的消化能力。家禽的盲腸借助于細菌的作用亦可消化少量纖維素和半纖維素，且消化率一般在18%左右。

二、非淀粉多糖的消化、吸收和代謝1、單胃動物對NSP的消化和吸收當前第50頁\共有65頁\編于星期三\0點2、反芻動物對NSP的消化和吸收瘤胃是反芻動物消化NSP的主要場所。瘤胃產(chǎn)生纖維素分解酶，在纖維酶作用下，纖維素基本上能全部分解；半纖維素大部分能分解；果膠在細菌和原生動物作用下可迅速分解，部分果膠可用于合成微生物體內(nèi)多糖。反芻動物后腸對NSP的消化吸收與非反芻動物類同。二、非淀粉多糖的消化、吸收和代謝當前第51頁\共有65頁\編于星期三\0點3、NSP的代謝纖維素半纖維素果膠

單糖

磷酸己糖丙酮糖

丁酰CoA乙酰CoA甲酸草酰乙酸乙酰磷酸H2+CO2

丁酸乙酸甲烷丙酸NSP物質(zhì)在瘤胃中的代謝當前第52頁\共有65頁\編于星期三\0點單胃動物后腸微生物對NSP的分解代謝與反芻動物類同。乙酸可經(jīng)磷酸化轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A，而后進入三羧酸循環(huán)。丙酸在肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?。丁酸主要是以酮體形態(tài)為機體所吸收，然后轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A參與機體的代謝3、NSP的代謝二、非淀粉多糖的消化、吸收和代謝當前第53頁\共有65頁\編于星期三\0點1、NSP的正面營養(yǎng)作用NSP的供能作用NSP物質(zhì)對營養(yǎng)物質(zhì)攝入的調(diào)控作用NSP的解毒作用NSP的代謝效應日糧中NSP物質(zhì)的物理作用NSP物質(zhì)的其他作用三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第54頁\共有65頁\編于星期三\0點1.1NSP的供能作用NSP經(jīng)瘤胃和盲腸微生物分解可產(chǎn)生各種揮發(fā)性脂肪酸。乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸。研究表明，NSP類物質(zhì)通過大腸微生物作用，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸，可滿足生長豬維持需要的10%～30%。三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第55頁\共有65頁\編于星期三\0點1.2NSP物質(zhì)對營養(yǎng)物質(zhì)攝入的調(diào)控作用常用NSP物質(zhì)沖淡日糧營養(yǎng)濃度的方法，通過NSP物質(zhì)對采食量的調(diào)控實現(xiàn)對營養(yǎng)物質(zhì)攝入的調(diào)控。ARC(1967)測知當日糧NSP含量低于100g/kg時，日糧中NSP每提高1%，豬的采食量提高3%。若日糧NSP高于100g/kg時，則豬的采食量反而下降。NSP物質(zhì)對營養(yǎng)攝入的調(diào)控在實際生產(chǎn)中很有意義，如母豬懷孕前期。三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第56頁\共有65頁\編于星期三\0點1.3NSP的解毒作用(1）日糧中的適量NSP類物質(zhì)可提高動物對一些不能耐受的物質(zhì)的耐受程度。（2）NSP可預防仔豬斷奶后大腸桿菌引起的腸毒血癥，可防止豬胃腸潰炎，但NSP過量時無效。三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第57頁\共有65頁\編于星期三\0點1.4NSP的代謝效應NSP可增加膽汁排泄,降低膽結(jié)石的可能性；另外有報道指出NSP物質(zhì)可降低禽類肝中脂肪含量，避免脂肪肝。三、非淀粉多糖的營養(yǎng)特性當前第58頁\共有65頁\編于星期三\0點1.5日糧中NSP物質(zhì)的物理作