植物生理學(xué)第4章呼吸作用

第一節(jié)呼吸作用的概念和場所

呼吸作用一方面為生命活動提供能量，另一方面是植物代謝的中心，它的中間產(chǎn)物是各種主要物質(zhì)之間相互轉(zhuǎn)變的樞紐。當(dāng)前第1頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration):指一切生活細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物氧化分解，并釋放出能量的過程。

呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為兩種類型：

有氧呼吸(aerobicrespiration)

無氧呼吸(anaerobicrespiration)

當(dāng)前第2頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)有氧呼吸

生活細(xì)胞在O2的參與下，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2和水，同時釋放能量的過程。是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。以葡萄糖作為呼吸底物，植物呼吸作用的總方程式是：1mol葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)產(chǎn)生36-38個ATP。當(dāng)前第3頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)無氧呼吸

在無氧條件下，活細(xì)胞將呼吸底物降解為不徹底氧化產(chǎn)物（如酒精或乳酸），同時釋放能量的過程。高等植物無氧呼吸產(chǎn)生酒精（植物的根部淹水時）或乳酸（如塊根和塊莖）。反應(yīng)式如下：當(dāng)前第4頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第5頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)二、呼吸作用場所的多樣性

細(xì)胞質(zhì)是糖酵解和戊糖磷酸途徑進(jìn)行的場所，線粒體是三羧酸循環(huán)和生物氧化進(jìn)行的場所，乙醛酸途徑是在植物的乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行的。當(dāng)前第6頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)第二節(jié)植物呼吸代謝生化途徑的多樣性1、糖酵解2、無氧呼吸3、三羧酸循環(huán)4、戊糖磷酸途徑5、乙醛酸循環(huán)6、乙醇酸循環(huán)7、光呼吸當(dāng)前第7頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第8頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)一、糖酵解(glycolysis)

糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。糖酵解過程在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。為紀(jì)念對這方面工作貢獻(xiàn)較大的三位德國生物化學(xué)家，Embden，Meyerhof和Parnas，又稱EMP途徑。

以葡萄糖為呼吸底物，糖酵解總反應(yīng)式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O當(dāng)前第9頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)1、糖酵解生化途徑當(dāng)前第10頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

EMP的終產(chǎn)物丙酮酸在生化上十分活躍，可通過氨基化作用生成丙氨酸；在有氧條件下進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O；在無氧條件下生成乳酸或乙醇；還可以進(jìn)行糖酵解的逆轉(zhuǎn)生成淀粉。當(dāng)前第11頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、發(fā)酵

所謂發(fā)酵，是指微生物細(xì)胞，在無氧條件下，進(jìn)行無氧呼吸，將復(fù)雜的有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵蔚漠a(chǎn)物，同時放出一定能量的過程。乳酸發(fā)酵：糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下還原為乳酸的過程。酒精發(fā)酵：丙酮酸在脫羧酶催化下，脫去CO2生成乙醛，然后由乙醇脫氫酶催化生成乙醇的過程。當(dāng)前第12頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)14.丙酮酸脫羧酶，15.乙醇脫氫酶，16.乳酸脫氫酶無氧呼吸過程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。無氧呼吸導(dǎo)致細(xì)胞有機(jī)物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精積累對原生質(zhì)有毒害作用。當(dāng)前第13頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)EduardBuchner(1860-1917)畢希納（EduardBuchner）：德國化學(xué)家，他于1897年發(fā)表《無細(xì)胞的發(fā)酵》論文，證明離體酵母提取物可以象活體酵母細(xì)胞一樣將葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭投趸?。這一研究成果結(jié)束了長達(dá)半個世紀(jì)有關(guān)發(fā)酵的本質(zhì)生命力論和機(jī)械論的爭論。由于畢希納在微生物學(xué)和現(xiàn)代酶化學(xué)方面做出重大項(xiàng)獻(xiàn)，他被授予1907年度諾貝爾化學(xué)獎。當(dāng)前第14頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)哈登(ArthurHarden)，英國生物化學(xué)家，奧伊勒—凱爾平(HansEuler—chelpin)，瑞典籍德國人，生物化學(xué)家，二人因?qū)μ堑陌l(fā)酵及與酶的關(guān)系方面的研究成果共同獲得了1929年諾貝爾化學(xué)獎。哈登（1865-1940）奧伊勒—凱爾平（1873-1964）當(dāng)前第15頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)哈登進(jìn)一步證明，酒化酶是酶的復(fù)雜混合物。其中每一組分都參與催化蔗糖轉(zhuǎn)化為乙醇的分段降解階段。并指出磷在新陳代謝中起著重要作用，蔗糖轉(zhuǎn)化的第一階段實(shí)際上是糖的磷酸化。他分離出了糖發(fā)酵過程中的代謝中間產(chǎn)物二磷酸果糖，是被明確證認(rèn)出來的第一種代謝中間物。當(dāng)前第16頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

奧伊勒—凱爾平是瑞典籍德國人，生物化學(xué)家，第一個揭示出酶和底物可通過羧基和氨基連接；他還研究輔酶結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，指出酶分子中除蛋白質(zhì)外，還有非蛋白質(zhì)即輔酶，并用實(shí)驗(yàn)方法提純出酒化酶的輔酶，證明它是糖與磷酸生成的特殊脂，使合酶學(xué)說得到進(jìn)一步發(fā)展，為研究酶促反應(yīng)機(jī)理做出貢獻(xiàn)。當(dāng)前第17頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)二、三羧酸循環(huán)（TCAC）

糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的過程。總反應(yīng)方程式如下：

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2當(dāng)前第18頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)英國生物化學(xué)家Krebs發(fā)現(xiàn)了三羧酸循環(huán)，獲1953年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎。與他共獲1953年諾貝爾獎的美國生物化學(xué)家Lipmann發(fā)現(xiàn)了輔酶A和它在調(diào)節(jié)新陳代謝中的重要作用?？死撞妓笻ansAdolfKrebs（1900-1981）李普曼FritzAlbertLipmann（1899-1986）當(dāng)前第19頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)1、TCAC的生化途徑當(dāng)前第20頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、TCAC的生理意義（1）TCAC是植物體進(jìn)行有氧呼吸的主要途徑，是物質(zhì)代謝的樞紐。蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝的產(chǎn)物必須通過TCAC才能徹底氧化。（2）TCAC是植物體獲得能量的最主要形式。（3）TCAC的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供原料。C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2

當(dāng)前第21頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)三、磷酸戊糖途徑（PPP）

PPP是細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途徑，在植物體內(nèi)普遍存在。由于磷酸戊糖是該途徑的中間產(chǎn)物，故該途徑稱為磷酸戊糖途徑。其反應(yīng)方程式如下：6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi當(dāng)前第22頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)1、PPP的生化途徑

與光合C3途徑的再生階段類似。當(dāng)前第23頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、PPP的生物學(xué)意義（1）PPP是對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程。（2）產(chǎn)生的NADPH+H+為生物體合成代謝提供還原力。（3）中間產(chǎn)物5-磷酸核糖是合成核酸等物質(zhì)的原料。（4）與光合C3途徑的中間產(chǎn)物相同，為生物體內(nèi)很多有機(jī)物的合成提供原料。當(dāng)前第24頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)四、乙醛酸循環(huán)（glyoxylicacidcycle,GAC）

乙醛酸途徑是在植物的乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行的，脂肪酸β-氧化產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸在檸檬酸合成酶作用下縮合為檸檬酸開始，檸檬酸裂解產(chǎn)生乙醛酸和琥珀酸，乙醛酸再與另一個乙酰CoA縮合形成蘋果酸，最后和三羧酸循環(huán)一樣合成檸檬酸，是TCA的一個支路。反應(yīng)式如下：2CH3CO-S-CoA+NAD++2H2O→CH2COOH+2CoASH+NADH+H+

CH2COOH當(dāng)前第25頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)油類種子萌發(fā)時的脂—糖轉(zhuǎn)化示意圖當(dāng)前第26頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)五、乙醇酸氧化途徑

乙醇酸氧化途徑是水稻根系特有的糖降解途徑。它的關(guān)鍵酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生活在供氧不足的淹水條件下，水稻根中的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸。然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成H2O2。當(dāng)前第27頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

H2O2又在過氧化氫酶催化下分解釋放氧氣，可氧化水稻根系周圍的各種還原性物質(zhì)（如H2S、Fe2+等），從而消除還原性物質(zhì)對水稻根的毒害，使水稻能在還原條件下的水田中正常生長發(fā)育。當(dāng)前第28頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)植物體內(nèi)主要呼吸代謝相互關(guān)系示意圖六、植物體內(nèi)主要呼吸代謝相互關(guān)系示意圖當(dāng)前第29頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)第三節(jié)呼吸電子傳遞和氧化磷酸化EMP及TCAC中形成的NADH、NADPH、FADH2不能直接與游離的氧分子結(jié)合，而是將脫下的氫以質(zhì)子或電子的形式在一系列的傳遞體中轉(zhuǎn)移傳遞，最后由末端氧化酶將電子傳遞給分子氧，與氧結(jié)合生成水。當(dāng)前第30頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)線粒體葉綠體當(dāng)前第31頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)一、呼吸鏈

呼吸鏈(respiratorychain)，就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著線粒體內(nèi)膜上一系列有順序的電子傳遞體，傳遞到分子氧的總軌道。呼吸傳遞體分為兩類：氫傳遞體和電子傳遞體。當(dāng)前第32頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)氫傳遞體：傳遞氫（包括質(zhì)子和電子），它們是脫氫酶的輔助因子，有下列幾種，NAD（輔酶I）、黃素單核苷酸（FMN）、黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌(UQ)，它們都能進(jìn)行氧化還原。電子傳遞體：只傳遞電子，包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。當(dāng)前第33頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，由4種蛋白復(fù)合體（proteincomplex）組成，內(nèi)膜上還有1種ATP合成酶復(fù)合體。當(dāng)前第34頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)葉綠體類囊體膜上的電子傳遞當(dāng)前第35頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)光合電子傳遞鏈當(dāng)前第36頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)呼吸電子傳遞鏈當(dāng)前第37頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

復(fù)合體Ⅰ含有NAD脫氫酶、FMN和3個Fe-S蛋白。NAD將電子傳到UQ。當(dāng)前第38頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)復(fù)合體Ⅰ中的3個Fe-S蛋白UQUQH22H+當(dāng)前第39頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

復(fù)合體Ⅱ的琥珀酸脫氫酶有FAD和Fe-S蛋白等，把FAD的電子傳給UQ。當(dāng)前第40頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

復(fù)合體Ⅲ含2個Cytb(b560和b565)、Cytc和Fe-S蛋白，把UQH2的電子經(jīng)Fe-S蛋白傳到Cytc，或經(jīng)2個Cytb(b560和b565)進(jìn)行UQ循環(huán)。當(dāng)前第41頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第42頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

復(fù)合體Ⅳ包含細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物（具有銅原子的CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，把Cytc的電子傳給O2，激態(tài)O2與基質(zhì)中的H+結(jié)合，形成H2O。當(dāng)前第43頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)此外，膜外面有外源NAD(P)H脫氫酶，氧化NAD(P)H，與UQ還原相聯(lián)系。UQH2也會被位于基質(zhì)一側(cè)的交替氧化酶氧化。當(dāng)前第44頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第45頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)二、氧化磷酸化

氫或電子沿呼吸鏈向分子氧傳遞的途徑中逐步放出能量，將無機(jī)磷和ADP合成ATP。這種伴隨著放能氧化作用而進(jìn)行的磷酸化稱為氧化磷酸化作用當(dāng)前第46頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第47頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)底物水平磷酸化：底物在氧化的過程中，因分子內(nèi)部能量的重新分配而形成一種高能磷酸化合物，通過酶的作用將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上，生成ATP。當(dāng)前第48頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

P/O比或ADP/O比是線粒體氧化磷酸化的重要指標(biāo)，是指每吸收一個氧原子時，所酯化的無機(jī)磷（Pi）的分子數(shù)之比或有幾個分子ADP變成了ATP。一對電子通過電子傳遞主鏈，即從NADH開始的呼吸鏈上，可使膜間隙產(chǎn)生6個質(zhì)子，在正常情況下可合成3個ATP，即P/O=3。當(dāng)前第49頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的ATP數(shù)反應(yīng)過程ATP的生成數(shù)/葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在細(xì)胞質(zhì)中）

葡萄糖的磷酸化作用

-1

6—磷酸果糖的磷酸化作用

-1

2分子1，3—DPGA的脫磷酸作用

+2

2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脫磷酸作用

+2

2分子3—磷酸甘油醛氧化時生成的2NADH+H+

+6

(由于往返過程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)

丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰CoA（線粒體內(nèi)）形成2NADH+H++6

三羧酸循環(huán)（線粒體內(nèi)

2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP

+2

2分子異檸檬酸，α—酮戊二酸和蘋果酸氧化作用中生成6NADH+H+

+18

2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2

+4

每mol葡萄糖凈生成

38molATP

當(dāng)前第50頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)1分子的葡萄糖通過糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈徹底氧化成CO2和H2O時，總共產(chǎn)生38個ATP。1mol葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的自由能為2872kJ，每1molATP水解時，其末端高能鍵可釋放的能量約為30.6kJ，其能量的利用率應(yīng)為38×30.6/2872×100%=40.5%。剩余的60%左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以熱的形式散失。當(dāng)前第51頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)三、呼吸鏈電子傳遞鏈的多樣性1、電子傳遞主路：這條途徑的特點(diǎn)是電子傳遞通過了復(fù)合體Ⅰ、復(fù)合體Ⅲ、復(fù)合體Ⅳ。對魚藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感，每傳遞一對電子可泵出6個H+，因此該途徑的P/O比是3。當(dāng)前第52頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)復(fù)合體I魚藤酮復(fù)合體III抗霉素A復(fù)合體IV氰化物，CONADH→FMN→Fe-S→UQ→CenterP→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2復(fù)合體IIFADH2當(dāng)前第53頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、電子傳遞支路1NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

這條傳遞途徑的特點(diǎn)是脫氫酶的輔基是另一種黃素蛋白（FP2），電子從NADH上脫下后經(jīng)FP2直接傳遞到UQ，這樣就越過了復(fù)合體Ⅰ，不被魚藤酮抑制，但對抗霉素A，氰化物敏感，每傳遞一對電子可泵出4個H+，因此其P/O比為2或略低于2。FP2當(dāng)前第54頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)3、電子傳遞支路2NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2這條途徑的特點(diǎn)是脫氫酶的輔基是另一種黃素蛋白（FP3），其P/O比為2。其他與支路1相同。FP3當(dāng)前第55頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)4、電子傳遞支路3NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

這條途徑的特點(diǎn)是脫氫酶的輔基是另一種黃素蛋白（FP4），電子自NADH脫下后經(jīng)FP4和Cyt.b5直接傳遞給Cyt.c，越過了復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ，只通過了復(fù)合體Ⅳ，因而對魚藤酮，抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比為1。FP4Cytb5當(dāng)前第56頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)5、交替途徑（alternativepathwayAP）NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

電子自NADH脫下后經(jīng)FMN→Fe-S傳遞到UQ，然后不進(jìn)入細(xì)胞色素的電子傳遞系統(tǒng)，而是經(jīng)FP和交替氧化酶直接把電子交給分子氧，其P/O比為1。FP交替氧化酶當(dāng)前第57頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)電子通過了復(fù)合體Ⅰ，越過了復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ位點(diǎn)。因而可被魚藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，故又稱為抗氰呼吸。當(dāng)前第58頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)水稻線粒體中電子傳遞的多種途徑當(dāng)前第59頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)二、呼吸作用末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶(terminaloxidase)把底物上脫下的電子直接傳遞給O2，使其活化，并形成水或過氧化氫的酶。

細(xì)胞色素氧化酶（Cytaa3）是最主要的氧化酶。除此之外，植物細(xì)胞中還有酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黃素氧化酶和交替氧化酶等。當(dāng)前第60頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

末端氧化酶有的存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體成員，伴有ATP的形成，如細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶。有的存在于胞基質(zhì)和其它細(xì)胞器中，不產(chǎn)生ATP，如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。當(dāng)前第61頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)呼吸代謝的概括圖解當(dāng)前第62頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)1、細(xì)胞色素氧化酶

細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要作用，與O2的親和力極高，位于線粒體中。植物組織中消耗的O2，近80%由此酶作用完成。

細(xì)胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有兩個鐵卟啉和兩個銅原子，其作用是將電子傳給O2，生成H2O。細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制。當(dāng)前第63頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)瓦爾堡（Warburg，1883～1970）：德國生物化學(xué)家，設(shè)計(jì)了可以精確測定組織耗氧速度的測壓計(jì)，認(rèn)為在細(xì)胞中存在激活氧的酶，揭示出正鐵血紅素在生物氧化呼吸鏈中起著呼吸酶的作用。他的工作為研究生物氧化奠定了基礎(chǔ)。為此獲得了1931年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎。瓦爾堡：德國人

OttoHeinrichWarburg

（1883-1970）當(dāng)前第64頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、酚氧化酶

存在于質(zhì)體、微體中，是一種含銅的氧化酶。有單酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。催化分子氧將各種酚氧化成醌。酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。氧化底物NADH+H+醌H2O

底物NAD+酚?O2當(dāng)前第65頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)

正常情況下，細(xì)胞質(zhì)中的酚氧化酶和底物是分開的。當(dāng)植物組織受傷或衰老時，酚氧化酶和底物（酚）接觸，將酚氧化為棕褐色的醌，使組織發(fā)生褐變。醌對微生物有毒，可防止植物感染。

果實(shí)褐變、紅茶制作和烤煙工藝均與酚氧化酶活性有關(guān)。當(dāng)前第66頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)3、抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。抗壞血酸氧化酶定位于細(xì)胞質(zhì)中，是一種含銅的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)中較多。當(dāng)前第67頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)4、乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白酶，存在于乙醛酸循環(huán)體中，為不含金屬的氧化酶。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生過氧化氫，與甘氨酸和草酸生成有關(guān)，與氧的親和力極低。當(dāng)前第68頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)5、黃素氧化酶（亦稱黃酶）

黃素氧化酶(flavinoxidase)的輔基中不含金屬。它存在于乙醛酸體中，能把脂肪酸氧化分解，變成過氧化氫，后者在過氧化氫酶催化下，放出氧氣和水。當(dāng)前第69頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)6、交替氧化酶

又稱抗氰氧化酶，對氧的親和力高，位于線粒體中。交替氧化酶參與的呼吸電子傳遞對氰化物不敏感，這種呼吸作用又叫做抗氰呼吸。

抗氰呼吸電子傳遞形成的ATP少，大部分自由能以熱能散失。當(dāng)前第70頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)抗氰呼吸廣泛存在于高等植物和微生物中，例如：天南星科和睡蓮科的花粉。抗氰呼吸的生理意義1）放熱效應(yīng)延續(xù)較長時間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進(jìn)行。2）在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時，溢流過多的電子。3）增強(qiáng)抗病能力。當(dāng)前第71頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)三、呼吸作用生理意義1、提供植物生命活動所需要的大部分能量和還原力。2、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供原料。3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。4、增強(qiáng)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。當(dāng)前第72頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)第四節(jié)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)呼吸作用的強(qiáng)弱和性質(zhì)，一般可以用呼吸速率和呼吸商兩種生理指標(biāo)來表示。1、呼吸速率（RespiratoryRate）又叫呼吸強(qiáng)度，是單位重量的植物材料在單位時間釋放CO2或吸收O2的量。當(dāng)前第73頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)RQ=釋放的CO2

(摩爾或體積)吸收的O2

(摩爾或體積)2、呼吸商:又稱呼吸系數(shù)，為植物組織在一定時間內(nèi)釋放的CO2的摩爾數(shù)與吸收O2的摩爾數(shù)的比率，是表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。當(dāng)前第74頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)底物為脂肪酸時，RQ<1底物為淀粉時，RQ=1底物為含氧多的有機(jī)酸時，RQ>1，如蘋果酸、OAA當(dāng)前第75頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)二、影響呼吸作用的因素

1、內(nèi)部因素（1）生長快的植物比生長慢的植物呼吸速率高（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同（3）同一植株或同一器官在不同生長過程中呼吸速率不同當(dāng)前第76頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)不同植物種類的呼吸速率植物種類

呼吸速率(μlO2?g-1鮮重?h-1)

仙人鞭

3.00景天屬16.60云杉屬44.10蠶豆

96.60小麥

251.00細(xì)菌

10000.00當(dāng)前第77頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、外部因素（1）溫度呼吸作用的最適溫度是指植物保持穩(wěn)態(tài)的較高呼吸速率時的溫度。一般溫帶植物為25～35℃。時間(min)當(dāng)前第78頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)（2）氧氣

氧是有氧呼吸途徑運(yùn)轉(zhuǎn)的必要因素。當(dāng)氧濃度下降到20%以下時，植物的呼吸速率便開始下降。長時間的缺氧會對植物造成危害。①積累酒精、乳酸，導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)變性②造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多③正常合成代謝缺乏原料和能量④影響根部的物質(zhì)運(yùn)輸，營養(yǎng)元素吸收減少。當(dāng)前第79頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)（3）CO2

CO2是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)CO2濃度高于5%時，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)。CO2的這種抑制作用，在貯藏果實(shí)、種子、蔬菜等方面有重要意義。生產(chǎn)中要適時中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2，保證根系正常生長。當(dāng)前第80頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)（4）水分水分是保證植物正常呼吸的必備條件。植物整體的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的增加而升高；當(dāng)受旱接近萎蔫時，呼吸速率會有所增加，而萎蔫時間較長時，呼吸速率則會下降。當(dāng)前第81頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)（5）機(jī)械損傷機(jī)械損傷會顯著加快組織的呼吸速率，原因是：機(jī)械損傷破壞了某些末端氧化酶與底物的間隔；機(jī)械損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，修復(fù)創(chuàng)傷。當(dāng)前第82頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)第四節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)控制及其與光合作用的關(guān)系一、呼吸作用的調(diào)控1、糖酵解的調(diào)控

植物組織周圍的氧濃度增加時，發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”(Pasteureffect)。簡單的說就是有氧抑制發(fā)酵的現(xiàn)象。當(dāng)前第83頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)2、TCA循環(huán)的調(diào)控3、PPP的調(diào)控4、“能荷”調(diào)節(jié)5、pH的調(diào)節(jié)當(dāng)前第84頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)巴士德：法國微生物學(xué)家,化學(xué)家。病菌和病毒的發(fā)現(xiàn)者。

LouisPasteur(1822～1895)

當(dāng)前第85頁\共有96頁\編于星期四\2點(diǎn)實(shí)際上現(xiàn)代科學(xué)和醫(yī)學(xué)真