景觀生態(tài)學(xué)的一些基本法則與重要理論

景觀生態(tài)學(xué)的一些基本法則與重要理論第一頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六4）物種—尺度差異原理：由于不同物種和物種類群（如植物、食草動(dòng)物、肉食動(dòng)物和寄生生物）在不同空間尺度上活動(dòng)，因此在一個(gè)給定尺度上的研究，對(duì)不同的物種或物種類群的分辨性可能是不同的。每一物種對(duì)景觀的觀察和反映也是獨(dú)特的。對(duì)于一個(gè)種來說均質(zhì)性的斑塊對(duì)于另一個(gè)種可能是相當(dāng)異質(zhì)性的。

5）尺度變化原理：景觀尺度是由具體的研究目的或確切的經(jīng)營問題的空間尺度或大小來定義的。假如一個(gè)研究或經(jīng)營問題主要涉及一個(gè)特定的尺度，那么在更小尺度上出現(xiàn)的過程與格局并不總是可以被觀察到，而在更大尺度上出現(xiàn)的過程與格局則可能被忽略。2第二頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2Forman（1986）1）景觀結(jié)構(gòu)與功能原理：景觀是異質(zhì)性的，物種、能量和物質(zhì)在斑塊、廊道和基質(zhì)之間的分布方面表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)，因此，景觀在這些結(jié)構(gòu)性景觀要素間的物種、能量和物質(zhì)流動(dòng)方面有功能性的差異。

2）生物多樣性原理：景觀多樣性減小稀有內(nèi)部物種的多度，增加邊緣種及需要兩個(gè)以上景觀組分（生境）的物種的多度，并提高所有潛在種的共存機(jī)會(huì)。

3）物種流動(dòng)原理：物種在景觀組分之間的擴(kuò)張和收縮既影響景觀的異質(zhì)性，也受景觀異質(zhì)性的控制。3第三頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六4）養(yǎng)分再分布原理：礦物養(yǎng)分在景觀組分之間的再分布速率隨這些組分中干擾強(qiáng)度的增加而增加。

5）能量流動(dòng)原理：熱能和生物量通過景觀各組分邊界的速率隨景觀異質(zhì)性的增加而增大。

6）景觀變化原理：在無干擾條件下，景觀的水平結(jié)構(gòu)逐漸向著均質(zhì)性發(fā)展；中度干擾將迅速增加異質(zhì)性；而嚴(yán)重干擾則可能增加，也可能減少異質(zhì)性。

7）景觀穩(wěn)定性原理：景觀斑塊的穩(wěn)定性可能以3種明顯不同的方式增加：①趨向于物理系統(tǒng)穩(wěn)定性（以沒有生物量為特征）；②趨向于干擾后的迅速恢復(fù)（存在低生物量）；③趨向于對(duì)干擾的高度抗性（通常存在高生物量）。4第四頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六3Forman（1995）1）景觀與區(qū)域：一系列地方性的生態(tài)系統(tǒng)或土地利用類型相混合，在一個(gè)地區(qū)重復(fù)出現(xiàn)，就構(gòu)成了景觀。在更大尺度上的區(qū)域中，景觀是互不重復(fù)、對(duì)比性強(qiáng)、粗粒度格局的基本結(jié)構(gòu)單元。

2）斑塊—廊道—基質(zhì)：景觀中斑塊、廊道和基質(zhì)的組合或結(jié)構(gòu)格局是景觀功能流的主要決定因素，也是其格局和過程隨時(shí)間發(fā)生變化的主要決定因素。

3）大型自然植被斑塊：大型植被斑塊是景觀中唯一可以保護(hù)水源和相互溝通的水系網(wǎng)絡(luò)，使多數(shù)內(nèi)部物種得以生存，為許多大棲境脊椎動(dòng)物提供核心棲息地和庇護(hù)所，并允許有近自然狀態(tài)干擾的一種結(jié)構(gòu)?？梢栽O(shè)想，最優(yōu)景觀是由幾個(gè)大型自然植被斑塊所組成的，并由分散在基質(zhì)中的一些小斑塊所補(bǔ)充?；蛘撸“邏K的功能也可以由基質(zhì)中的小廊道來實(shí)現(xiàn)。5第五頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六4）斑塊形狀：為完成斑塊的幾個(gè)關(guān)鍵性功能，其生態(tài)學(xué)上的最佳形狀應(yīng)為一個(gè)大的核心區(qū)加上彎曲的邊界和狹窄的指狀凸起，且其延伸方向與周圍流的方向相一致。

5）生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用：景觀中所有生態(tài)系統(tǒng)都是相互聯(lián)系的，物質(zhì)運(yùn)動(dòng)或流的速率隨著距離的增大迅速減小，但同類生態(tài)系統(tǒng)中物種間的相互作用減小得較慢。

6）碎裂種群動(dòng)態(tài)：對(duì)于孤立斑塊內(nèi)的亞種群來說，局地滅絕率隨生境質(zhì)量的提高或斑塊的增大而減小，其重新定居的可能性隨著廊道、中繼站、合適的基質(zhì)生境或較短斑塊距離的存在而增大。6第六頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六7）景觀抗性：空間要素，尤其是障礙、通道和高異質(zhì)性區(qū)域的組合，決定著物種、能量、物質(zhì)和干擾在景觀中的流動(dòng)和運(yùn)動(dòng)。

8）粒度大小：含有細(xì)粒區(qū)域的粗粒景觀最有利于大型斑塊生態(tài)效益的獲得，也有利于包括人類在內(nèi)多生境物種，并提供較廣的環(huán)境資源和條件。

9）景觀變化：土地被一些次序上相互重疊的空間過程所改造，它們造成了生境的喪失和孤立，但另一方面又會(huì)對(duì)空間格局和生態(tài)過程產(chǎn)生截然不同的影響?？紫痘?、分割、碎裂化、收縮和消失是土地變化的5種基本過程。7第七頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六10）鑲嵌序列：在少量基本鑲嵌序列中，土地生境的可適性變得越來越小，最佳的生態(tài)轉(zhuǎn)換是從邊緣開始，呈平行條帶狀逐漸推進(jìn)，而在這種格局基礎(chǔ)上進(jìn)行的調(diào)整就會(huì)引出一個(gè)“最佳生態(tài)序列”。

11）集中與分散相結(jié)合：通過土地的集中布局，在建成區(qū)保留一些小的自然斑塊和廊道，同時(shí)在人類活動(dòng)的外部環(huán)境中，沿自然廊道布局一些小的人為斑塊，這就是有人類活動(dòng)的最佳生態(tài)土地組合。

12）必要格局：自然保護(hù)中生態(tài)效益無可替代的最首要格局，是一些大型自然植被斑塊，保護(hù)水道的寬闊綠色走廊，供關(guān)鍵物種在大斑塊之間運(yùn)動(dòng)的連接通道，以及發(fā)達(dá)地區(qū)提供自然異質(zhì)性的小斑塊和廊道。8第八頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六

其中：

1）～2）為景觀與區(qū)域方面的一般法則；

3）～6）為斑塊與廊道方面的一般法則；

7）～10）為斑塊方面的一般法則；

11）～12）則是景觀應(yīng)用方面的法則。9第九頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六二、景觀生態(tài)學(xué)中的一些重要理論（一）島嶼生物地理學(xué)理論1基本原理島嶼作為一種特殊的生境類型，生態(tài)學(xué)家們最早關(guān)注的是島嶼面積與物種數(shù)量之間的關(guān)系，并由Preston(1962)提出以下關(guān)于島嶼種—面積關(guān)系方程：Ss=cAzlogSs=logc+zlogA

其中，S是物種豐富度，A是島嶼面積，c和z是常數(shù)。z的理論值為0.263，通常在0.18～0.35之間。c值的變化反映出地理位置變化對(duì)物種豐度的影響。10第十頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六1基本原理McArthur和Wilson：島嶼生物地理學(xué)平衡理論

1）大島嶼的物種數(shù)量要多于小島嶼（面積效應(yīng)）；

2）靠近大陸島嶼物種數(shù)量要高于遠(yuǎn)離大陸的島嶼（距離效應(yīng)）；

3）年輕的島嶼物種豐度較小，物種周轉(zhuǎn)率（遷入量/滅絕量）高，以后則不斷降低，直到二者相等，物種數(shù)量達(dá)到動(dòng)態(tài)均衡。結(jié)論：島嶼的面積、孤立程度和年齡依次是控制生物遷植、滅絕和物種數(shù)量的關(guān)鍵因子。島嶼生物地理學(xué)關(guān)鍵因子方程：Si=f[面積(+),孤立性(-)]11第十一頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2島嶼生物地理學(xué)理論在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

1.景觀中某種特定生境空間分布屬性類似于島嶼，這種特征在不同尺度均可以表現(xiàn)出來；

2.景觀中生境及周圍環(huán)境的特殊組成使很多島嶼生物地理學(xué)理論無法直接應(yīng)用，理由如下：

1）鑲嵌特征：景觀的特征是鑲嵌，雖然生境類型和適應(yīng)性的異質(zhì)性程度較高，但大多數(shù)物種可以在景觀內(nèi)遷移，孤立性現(xiàn)象不顯著。且生物在長期進(jìn)化過程中，已經(jīng)發(fā)育了在景觀內(nèi)遷移的能力；

2）斑塊特征：由于斑塊含有內(nèi)部生境多樣性，單位面積指數(shù)現(xiàn)象不顯著，干擾可能增加或減少物種數(shù)量；

3）方法論問題：斑塊大小的差異較大，利用樣地法調(diào)查有困難，因?yàn)槲锓N在斑塊內(nèi)和斑塊之間的分布是非隨機(jī)的。另外，斑塊內(nèi)可能含有許多利用周圍基質(zhì)生物種類；

4）物種組成與分布：島嶼生物地理學(xué)的均衡理論不適合陸地表面的生物組成和分布情況，因?yàn)槿郝渲械奈锓N組成和分布通常是波動(dòng)的。島嶼生物地理學(xué)是以物種數(shù)量研究為核心，平等對(duì)待每一個(gè)物種，而陸地生物研究還同時(shí)關(guān)注物種組成和關(guān)鍵物種問題研究。12第十二頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2島嶼生物地理學(xué)理論在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

★景觀鑲嵌中的物種數(shù)量景觀鑲嵌中的物種數(shù)量通常與下列因子有關(guān)，另外，在景觀內(nèi)物物種數(shù)量預(yù)測過程中，面積是第一位的因素，起作用要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于斑塊年齡、孤立性等因子。

1）生境多樣性：

2）干擾：中度干擾假說；

3）斑塊內(nèi)部生境面積：對(duì)內(nèi)部物種有正向影響；

4）斑塊年齡：物種成熟結(jié)構(gòu)形成過程中的情況差異；

5）基質(zhì)異質(zhì)性：主要指干擾斑塊的情況；

6）斑塊的孤立性：基質(zhì)連同程度的好壞影響物種的基因交換和空間分布?！锇邏K內(nèi)的物種數(shù)量Sp=f[生境多樣性(+),干擾(+或-),斑塊內(nèi)部生境面積(+),年齡(+或-),基質(zhì)異質(zhì)性(+),孤立性(-)]13第十三頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2島嶼生物地理學(xué)理論在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

★關(guān)于斑塊性狀與物種組成的一些規(guī)則現(xiàn)象1）對(duì)于殘遺斑塊和環(huán)境斑塊而言，大斑塊生物多樣性要高于小斑塊；2）景觀鑲嵌中的物種可以分成兩個(gè)類型，一類是邊緣種，一般只生活在斑塊的邊界地區(qū)；另一類是內(nèi)部種，一般不生活在邊界地區(qū)；3）不同生物種類對(duì)斑塊的面積有不同的反映，一類是斑塊面積敏感種，只生活在某種類型的斑塊內(nèi)，另一種是斑塊面積非敏感種，對(duì)斑塊面積大小有廣泛的適應(yīng)性；4）干擾斑塊通常具有較高的物種周轉(zhuǎn)率；5）干擾斑塊中的物種如能在擾動(dòng)中生存下來，通常需要一個(gè)最小動(dòng)力學(xué)面積，這一面積應(yīng)能有效保證這類物種逃過各種干擾；6）干擾斑塊大小將影響生物演替進(jìn)程和物種生長情況（如林窗）。14第十四頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（二）復(fù)合種群理論

1有關(guān)概念

復(fù)合種群（metapopulation）：是由空間上彼此隔離，功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上亞種群（subpopulation）或局部種群（localpopulation）組成的種群斑塊系統(tǒng)（經(jīng)典狹義概念，Levins，1970）。★復(fù)合種群的兩個(gè)基本條件

1）頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性滅絕；

2）亞種群（或生境斑塊）間的生物繁殖體或個(gè)體的交流（遷移與再定居過程）。15第十五頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六1有關(guān)概念

★復(fù)合種群研究涉及的兩種尺度

1）亞種群（或斑塊）尺度：生物個(gè)體通過采食或繁殖活動(dòng)發(fā)生頻繁相互作用；

2）復(fù)合種群（景觀）尺度：不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用?！飵讉€(gè)相關(guān)概念匯種群（sinkpopulation）：因生境質(zhì)量較差而只能靠外來生物個(gè)體或繁殖體維持生存的亞種群。源種群（sourcepopulation）：能夠?yàn)閰R種群提供生物個(gè)體或繁殖體的亞種群。鑒于實(shí)際上復(fù)合種群類型復(fù)雜，故有如下廣義定義：所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個(gè)體（對(duì)動(dòng)物而言）或繁殖體（對(duì)植物而言），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，均可稱為復(fù)合種群（廣義概念，Harrison，1991）。16第十六頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2復(fù)合種群的基本類型

（1）經(jīng)典復(fù)合種群1）由許多大小和生境特征相似的斑塊構(gòu)成；2）亞種群滅絕概率相同；3）系統(tǒng)穩(wěn)定性來自斑塊之間的生物個(gè)體或繁殖體交流；4）系統(tǒng)穩(wěn)定性隨斑塊數(shù)量增加而增加。（2）大陸—島嶼型復(fù)合種群1）由少數(shù)大型生境斑塊和許多小生境斑塊組成；2）大斑塊具有源種群功能，基本不經(jīng)歷局部滅絕現(xiàn)象；3）小斑塊種群雖頻繁滅絕，但可獲得源種群的有效補(bǔ)充；4）少數(shù)高質(zhì)量的小斑塊或由數(shù)量較多的斑塊構(gòu)成的緊密型復(fù)合體可能會(huì)補(bǔ)償無大斑塊對(duì)種群延續(xù)形成的影響。17第十七頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2復(fù)合種群的基本類型

（3）斑塊性復(fù)合種群1）生境斑塊之間的個(gè)體或繁殖體交流非常頻繁；2）交流發(fā)生在同一生命周期或同一代中，功能上形成統(tǒng)一整體；3）種群局部滅絕現(xiàn)象十分罕見。（4）非平衡態(tài)復(fù)合種群1）生境斑塊的空間結(jié)構(gòu)類似于經(jīng)典復(fù)合種群或斑塊性復(fù)合種群；2）再定居過程不明顯或沒有（人為或自然干擾）；3）系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。（5）混合型復(fù)合種群1）中心部分的斑塊相互作用密切，滅絕率低；2）外圍的斑塊之間相互聯(lián)系逐漸減弱，滅絕率高。18第十八頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六3復(fù)合種群理論的應(yīng)用延伸及缺陷

1）復(fù)合種群現(xiàn)象與景觀中的許多斑塊作用關(guān)系極為相似，因此某些理論成果完全可以用于對(duì)應(yīng)景觀問題的研究（如建設(shè)用地）；2）復(fù)合種群理論把景觀簡化為生境和非生境二值性景觀，而景觀的實(shí)際結(jié)構(gòu)要復(fù)雜得多；3）只考慮斑塊的相對(duì)面積，未考慮生境的覆蓋情況；4）亞種群之間的作用中未考慮廊道的影響。19第十九頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（三）景觀聯(lián)結(jié)度和滲透理論

1基本概念*景觀聯(lián)結(jié)度（landscapeconnectivity）：是指景觀空間單元之間的連續(xù)性程度。*結(jié)構(gòu)聯(lián)結(jié)度（structuralconnectivity）：景觀在空間上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性。*功能聯(lián)結(jié)度（functionalconnectivity）：所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過程特征來確定的聯(lián)結(jié)性。

★景觀聯(lián)結(jié)度用于研究景觀格局對(duì)景觀現(xiàn)象或過程在景觀中運(yùn)動(dòng)或擴(kuò)散的影響。針對(duì)不同的研究對(duì)象，聯(lián)結(jié)度表現(xiàn)出明顯的尺度效應(yīng)。20第二十頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2臨界閾值現(xiàn)象和滲透理論*臨界閾值現(xiàn)象（criticalthresholdcharacteristic）：某一事件或過程（因變量）在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然進(jìn)入另外一種狀態(tài)（發(fā)生質(zhì)的突變）的情形?！镂锢韺W(xué)在這類現(xiàn)象研究中，逐步形成了滲透理論及與之相關(guān)的相變理論。景觀生態(tài)學(xué)關(guān)于聯(lián)結(jié)度問題的研究，也可以歸結(jié)為生態(tài)流與介質(zhì)之間的關(guān)系研究。21第二十一頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六★對(duì)于一個(gè)二值化的生境，我們可以通過四鄰規(guī)則（邊）和八鄰規(guī)則（邊和點(diǎn)）確定生境聯(lián)結(jié)度的統(tǒng)計(jì)閾值。這個(gè)閾值將隨著生境形狀的差別而有所差別。四鄰規(guī)則下正方形生境單元的臨界閾值為0.5928；八鄰規(guī)則為0.4072；三角形生境單元為0.50；六邊形生境單元為0.70。22第二十二頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六3景觀中性模型*中性模型（neutralmodel）：不包含任何具體生態(tài)學(xué)過程和機(jī)理的，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型?！镏行阅Ｐ偷淖畲笞饔镁褪菫榫坝^格局和過程的相互作用研究提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過對(duì)比隨機(jī)滲透系統(tǒng)和真實(shí)景觀的結(jié)構(gòu)與行為特征，就可以有效地檢驗(yàn)有關(guān)格局與過程關(guān)系的假設(shè)或探討景觀動(dòng)態(tài)過程中的一些機(jī)理性規(guī)律。23第二十三頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六4滲透理論在景觀聯(lián)結(jié)度研究中的幾個(gè)問題（1）景觀格局與過程之間的相互關(guān)系不是隨機(jī)的；（2）生物對(duì)生境的利用有時(shí)可以突破非生境障礙；（3）特殊聯(lián)系通道的出現(xiàn)可以大幅度降低生境聯(lián)結(jié)度的閾值；（4）很多生物種類具有溝通島狀生境相互聯(lián)系的特殊能力；（5）生態(tài)學(xué)過程和生境特征均可以對(duì)聯(lián)結(jié)度有直接或間接影響?！锞坝^有上述約束性影響，但景觀中臨界值現(xiàn)象還是非常突出的，特別是生境隔離效應(yīng)什么時(shí)候可能對(duì)物種生長發(fā)育構(gòu)成嚴(yán)重威脅甚至發(fā)生進(jìn)化歧化是現(xiàn)代保護(hù)生物學(xué)研究的關(guān)鍵問題之一。24第二十四頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（四）等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性1系統(tǒng)復(fù)雜性系統(tǒng)復(fù)雜性有三類：(1)有組織簡單性，對(duì)應(yīng)于小數(shù)系統(tǒng)(2)有組織復(fù)雜性，對(duì)應(yīng)于中數(shù)系統(tǒng)(3)無組織復(fù)雜性，對(duì)應(yīng)于大數(shù)系統(tǒng)2等級(jí)理論等級(jí)是一個(gè)由若干單元組成的有序系統(tǒng)，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以此類推。等級(jí)理論是20世紀(jì)60年代以來逐漸發(fā)展起來形成的關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的理論，是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學(xué)以及現(xiàn)代哲學(xué)和數(shù)學(xué)有關(guān)理論之上的。等級(jí)系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)?？煞譃槌彩胶头浅彩絻深?。3等級(jí)理論的熱力學(xué)基礎(chǔ)耗散結(jié)構(gòu)理論，系統(tǒng)熵第二十五頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（五）等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式

hierachicalpatchdynamic1.科學(xué)范式及其重要性范式（Paradigm）：是現(xiàn)代科學(xué)哲學(xué)中的一個(gè)極為重要的概念。范式是一個(gè)科學(xué)群體所共識(shí)并運(yùn)用的，由世界觀、置信系統(tǒng)以及一系列概念、方法和原理組成的體系。換言之，一個(gè)科學(xué)群體是由共同范式的個(gè)體組成?！胺妒健焙汀袄碚摗钡慕缦奘窍鄬?duì)的，從而導(dǎo)致兩個(gè)詞在某些時(shí)候可替換使用。范式有不同的存在和應(yīng)用范疇，從而形成“范式等級(jí)系統(tǒng)”第二十六頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式兼容和復(fù)合穩(wěn)定性等級(jí)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)格局-過程-尺度觀點(diǎn)斑塊動(dòng)態(tài)非平衡范式多平衡范式平衡范式自然均衡觀等級(jí)理論簡化論整體論圖4.1生態(tài)學(xué)范式和理論的發(fā)展及其相互關(guān)系圖第二十七頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六范式變遷（Paradigmshift）：在科學(xué)發(fā)展史中，隨著人類對(duì)研究對(duì)象的不斷深化，新問題的出現(xiàn)，舊范式將必然為新范式所取代，這一過程即所謂的范式變遷。范式變遷是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力，也是其必然的產(chǎn)物。第二十八頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六2.生態(tài)學(xué)范式及其變遷范式平衡范式非平衡范式多平衡范式種群生態(tài)學(xué)范式：個(gè)體分布格局及機(jī)制學(xué)科范式生態(tài)系統(tǒng)范式：物流、能流規(guī)律及過程第二十九頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（1）平衡范式自然均衡在生態(tài)學(xué)中常被解釋為自然界在不受人類干擾情況下總是處于穩(wěn)定平衡狀態(tài);各種不穩(wěn)定因素和作用相互抵消，從而使整個(gè)系統(tǒng)表現(xiàn)出自我調(diào)節(jié)、自我控制的特征。這一思想被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，形成了生態(tài)學(xué)的經(jīng)典范式（或平衡范式）。如種群生態(tài)學(xué)中的密度相關(guān)理論群落生態(tài)學(xué)中頂級(jí)理論生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中的平衡理論第三十頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六平衡理論往往把生態(tài)系統(tǒng)看作是封閉的、具有內(nèi)部控制機(jī)制的、可預(yù)測的以及確定性的。顯然，平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定性。一般而言，平衡是指生態(tài)系統(tǒng)中各種過程相互抑制或抵消時(shí)所表現(xiàn)出來的均衡狀態(tài)。第三十一頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六（2）多平衡及非平衡范式生態(tài)系統(tǒng)中存在有多種非線性的生物和非生物作用，這些與過程有關(guān)的復(fù)雜性與空間異質(zhì)性一起使它們可能具有多平衡態(tài)特征。隨機(jī)性氣候變化和干擾（火、蟲害的突發(fā)）可使生態(tài)系統(tǒng)從一個(gè)平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)平衡狀態(tài)。草地研究中clement的“單元頂級(jí)演替理論”為“狀態(tài)和過渡”模式（stateandtransition）取代。即草地生態(tài)系統(tǒng)有多種相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，而氣候變化和管理方式（如放牧、停牧、火燒等）都可以使其從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N轉(zhuǎn)態(tài)。第三十二頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六

非平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)的非平衡動(dòng)態(tài)、開放性以及外部環(huán)境對(duì)系統(tǒng)的作用。

a、群落生態(tài)學(xué)中的非平衡觀點(diǎn)：強(qiáng)調(diào)物理環(huán)境的隨機(jī)作用，同時(shí)也強(qiáng)調(diào)長期性環(huán)境變化以及群落的歷史因素。

b、在生態(tài)系統(tǒng)研究中，以平衡穩(wěn)定和自調(diào)、自控為核心的Marglef-Odum生態(tài)系統(tǒng)理論的主導(dǎo)地位已被強(qiáng)調(diào)隨機(jī)事件、空間異質(zhì)性、格局和過程相互作用以及開放系統(tǒng)特征的非平衡觀點(diǎn)所取代。非平衡理論認(rèn)為，空間斑塊性有利于系統(tǒng)內(nèi)部發(fā)展不盡相同的局部穩(wěn)定性，而整個(gè)系統(tǒng)則由許多具平衡特征的子系統(tǒng)組成。第三十三頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六生態(tài)學(xué)內(nèi)部最有代表性、對(duì)照也最鮮明的分支學(xué)科范式是種群生態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)范式。a、種群范式強(qiáng)調(diào)個(gè)體行為、繁殖特征，以及競爭和其他生物間的相互作用。非生物因素通常被看做是影響生物個(gè)體和種群動(dòng)態(tài)的外界環(huán)境。長期以來，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)對(duì)種群的影響被忽視。第三十四頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六b、生態(tài)系統(tǒng)范式強(qiáng)調(diào)能量和物質(zhì)運(yùn)動(dòng)規(guī)律及其過程，提倡將生物有機(jī)體及其物理環(huán)境作為一個(gè)整體來研究。但種類繁多的生物通常被作為類似與“黑箱”的功能團(tuán)（如生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者）來處理。種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)兩種范式的結(jié)合對(duì)于促進(jìn)各個(gè)領(lǐng)域的發(fā)展，深化生態(tài)學(xué)理論有著重要的意義，同時(shí)也成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中的前沿和熱點(diǎn)之一。第三十五頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六近年來的大量研究表明，生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展必須明確認(rèn)識(shí)廣泛存在的時(shí)空斑塊性以及尺度的重要性，并以恰當(dāng)?shù)姆绞奖磉_(dá)它們。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以提供一個(gè)能將異質(zhì)性、尺度和多層次關(guān)聯(lián)中庸整合為一體的概念構(gòu)架。自20世紀(jì)80年代以來，生態(tài)學(xué)中逐漸在形成一個(gè)新的范式-等級(jí)斑塊范式，它開始萌生的標(biāo)志就是斑塊動(dòng)態(tài)理論的出現(xiàn)。第三十六頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六斑塊動(dòng)態(tài)理論斑塊：指任何與周圍環(huán)境不同，而表現(xiàn)出較明顯邊界的地理單元。斑塊性是多尺度的特征，對(duì)于某一項(xiàng)生態(tài)學(xué)研究，要著眼于相關(guān)尺度上的斑塊性及斑塊見的相互作用。斑塊動(dòng)態(tài)：指斑塊個(gè)體本身的狀態(tài)變化和斑塊鑲嵌體水平上的結(jié)構(gòu)和功能的變化。例如，干擾和生態(tài)演替過程常常驅(qū)使許多不同種類的斑塊發(fā)生變化，進(jìn)而使整個(gè)群落或景觀系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著變化。生態(tài)系統(tǒng)可以看做是具有這種特征的動(dòng)態(tài)斑塊鑲嵌體。第三十七頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六斑塊動(dòng)態(tài)理論強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性及其生態(tài)學(xué)成因、機(jī)制和作用，不但突出了生態(tài)系統(tǒng)的斑塊組分的動(dòng)態(tài)特征，而且意味著作為斑塊鑲嵌體的系統(tǒng)整體也必然要經(jīng)歷變化。斑塊動(dòng)態(tài)理論的主要思想可通過下面的廣義模型來表示：式中，Yu是由斑塊u的狀態(tài)變量組成的矢量，Xu是由一組與斑塊u有關(guān)的參數(shù)組成的矢量，fu是一組函數(shù)關(guān)系。第三十八頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六

能夠最好代表斑塊動(dòng)態(tài)理論的模型首先應(yīng)該是Levin和Paine(1974)、Paine和Levin(1981)發(fā)展的斑塊景觀模型。

他們認(rèn)為，生物群落可以看做是由許多相互作用的小斑塊組成空間和時(shí)間上的鑲嵌體；干擾常常阻止群落達(dá)到所謂平衡頂極，成為產(chǎn)生和維持斑塊鑲嵌體的主要過程，因此，群落水平的統(tǒng)計(jì)特征是斑塊水平很難預(yù)測的隨機(jī)事件的整體反映。Levin-Paine斑塊模型是把群落或景觀中所有斑塊作為一個(gè)“種群”來看待的，其動(dòng)態(tài)特征是用向下的空間半顯示偏微分方程模型來描述的。第三十九頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六第四十頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六第四十一頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六斑塊動(dòng)態(tài)理論是對(duì)傳統(tǒng)的、基于組織層次途徑的一個(gè)重要補(bǔ)充。因?yàn)閭鹘y(tǒng)的組織水平并不能形成一個(gè)巢式等級(jí)系統(tǒng)，因而不利于研究時(shí)間和空間尺度對(duì)生態(tài)學(xué)格局和過程的影響。據(jù)等級(jí)理論，自然界的現(xiàn)象在空間和時(shí)間尺度上的分布應(yīng)表現(xiàn)出一定的相互對(duì)應(yīng)性。等級(jí)理論對(duì)生態(tài)學(xué)的最大貢獻(xiàn)就是大大增強(qiáng)了生態(tài)學(xué)家的“尺度感”，并且為許多領(lǐng)域研究尺度問題提供了理論基礎(chǔ)。第四十二頁，共五十二頁，編輯于2023年，星期六3、“等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式”理論（1）生態(tài)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組成的巢式（或包容式）等級(jí)系統(tǒng)。例如，一片森林是由許許多多大小不同、年齡不同的林夕組成的系統(tǒng)。第四十三頁，共五