染色體結(jié)構(gòu)變異

變異環(huán)境引起的表型變異(不遺傳)遺傳物質(zhì)的改變(可遺傳)重新分配(基因的重新組合)遺傳物質(zhì)的變異不同染色體之間的自由組合同源染色體間的片段交換結(jié)構(gòu)變異基因突變(細(xì)胞核里面)細(xì)胞質(zhì)變異(細(xì)胞核外)染色體畸變?nèi)旧w數(shù)目變異變異的分類當(dāng)前第1頁\共有101頁\編于星期五\19點遺傳物質(zhì)的改變，稱作突變（mutation）突變?nèi)旧w數(shù)目的改變和結(jié)構(gòu)的改變基因突變或點突變可在顯微鏡下看到在表型上有所表達(dá)傳統(tǒng)上突變指基因突變，而較明顯的染色體的改變，稱為染色體變異或畸變（chromosomalvariationsoraberration）當(dāng)前第2頁\共有101頁\編于星期五\19點一、染色體結(jié)構(gòu)變異的類型染色體的結(jié)構(gòu)變異起因于染色單體的斷裂，斷裂產(chǎn)生兩個斷裂端，表現(xiàn)為：保持原狀，不愈合，無著絲粒片斷丟失同一斷裂的兩個斷裂端重新愈合或重建，回復(fù)到原來的結(jié)構(gòu)某一斷裂端或兩個斷裂端，可以與另一斷裂所產(chǎn)生的斷裂端連接，引起非重建型愈合第一節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)變異當(dāng)前第3頁\共有101頁\編于星期五\19點當(dāng)前第4頁\共有101頁\編于星期五\19點缺失(deletion或deficiency):染色體丟失了一個片段，使之位于這個片段上的基因也隨之發(fā)生丟失缺失當(dāng)前第5頁\共有101頁\編于星期五\19點(一)缺失的類別頂端缺失(terminaldeficiency)：染色體缺失的區(qū)段可能是某臂的外端。當(dāng)前第6頁\共有101頁\編于星期五\19點斷片(fragment)：缺失的區(qū)段無著絲點2.中間缺失(interstitialdeficiency)：染色體缺失的區(qū)段可能是某臂的內(nèi)段當(dāng)前第7頁\共有101頁\編于星期五\19點雙著絲點染色體(dicentricchromosome)頂端著絲點染色體(telocentricchromosome)缺失純合體(deficiencyhomozygote)缺失雜合體(deficiencyheterozygote)當(dāng)前第8頁\共有101頁\編于星期五\19點(二)缺失的鑒定缺失的細(xì)胞可見到遺棄在細(xì)胞質(zhì)里的無著絲粒的斷片(形成微核或丟失)中間缺失染色體，則在缺失雜合體的偶線期和粗線期，會出現(xiàn)環(huán)形或瘤型突出除檢查二價體突出的環(huán)和瘤外，還必須參照染色體的正常長度，染色粒和染色節(jié)的正常分布當(dāng)前第9頁\共有101頁\編于星期五\19點(三)缺失的遺傳效應(yīng)缺失對生活力的影響缺失基因的數(shù)目和重要性缺失個體是二倍體還是多倍體缺失配子是雄配子還是雌配子缺失個體是純合體還是雜合體當(dāng)前第10頁\共有101頁\編于星期五\19點2.假顯性(pseudodominance)如果缺失的部分包括某些顯性基因，那么同源染色體上與這一缺失相對應(yīng)位置上的隱性等位基因就得以表現(xiàn)，這一現(xiàn)象稱為假顯性當(dāng)前第11頁\共有101頁\編于星期五\19點綠株(雌)plpl紫株(雄)PlPlP×X-RaysplG1PlPlF1plPlpl732紫株2綠株假顯性遺傳現(xiàn)象當(dāng)前第12頁\共有101頁\編于星期五\19點CALVINBLACKMANBRIDGES(1889-1938)borninSchuylerFalls,NewYork.Hewasorphanedatanearlyage,andraisedbyhisgrandparents.In1909,thefewcoursestaughtbyT.H.Morgan,andjoinedMorgan'slabatColumbiatodoresearchinthenewfieldofgenetics.Afreshmanatthetime,Bridgeswasgiventhelowlyjobofwashingouttheflybottles.Aslegendhasit,BridgesfoundthefirstDrosophilamutant,thewhite-eyedfly,justashewasabouttowashoutoneofthebottles.AlfredSturtevantthatBridgeshadthebest"eyes"inthelabforfindingnewDrosophilamutantsandthemostskillandpatienceforbuildingnewstrainsfortesting.ManyoftheseDrosophilastrainsarestillinusetoday.當(dāng)前第13頁\共有101頁\編于星期五\19點Bridgeswasalsoveryinventivedevelopedacheaperfly-foodmixtoreplacebananas.designedthebinocularmicroscopeforexaminingflies,designedthetemperature-regulatedincubatorstogrowthefliesin.SomeofBridges'scientificcreditsthetheoryofchromosomalnon-disjunctionsettingupthenomenclature(命名)systemfornamingflymutantsprovidingmostofthedatacorrelatingDrosophilageneswithbandingpatternsinsalivary(唾液腺)chromosomes.當(dāng)前第14頁\共有101頁\編于星期五\19點MorganwroteofBridgesthat"hewassimpleandunaffectedandalwayshelpfultoanyonewhocametohimforadvice."當(dāng)前第15頁\共有101頁\編于星期五\19點P缺刻紅眼(雌蠅)×正常白眼(雄蠅)F1缺刻白眼(雌蠅)正常紅眼(雌蠅)正常紅眼(雄)Fl缺刻雌蠅都是白眼(顯性)雌雄比例不是1：1，而是2：1在雄蠅中沒有缺刻翅性狀出現(xiàn)?Bridge從野生型果蠅中發(fā)現(xiàn)一種缺刻(Notched)的紅眼雌蠅：怎樣來解釋這一現(xiàn)象？當(dāng)前第16頁\共有101頁\編于星期五\19點Bridge將缺刻作為一個缺失很好地解釋了這一結(jié)果：當(dāng)前第17頁\共有101頁\編于星期五\19點唾液腺染色體觀察表明，果蠅X染色體上這一片段包括紅眼在內(nèi)的缺刻翅缺失，丟失了45條橫紋。當(dāng)前第18頁\共有101頁\編于星期五\19點利用假顯性現(xiàn)象可以進(jìn)行基因定位：如果缺失包括隱性突變基因的等位（顯性基因），從而表現(xiàn)假顯性現(xiàn)象當(dāng)前第19頁\共有101頁\編于星期五\19點當(dāng)前第20頁\共有101頁\編于星期五\19點帶有13個缺失類型的個體分別與白眼-缺刻翅突變型進(jìn)行雜交：缺失類型N-8及缺失類型264-38、264-36、264-30、264-31、264-32都使基因fa(facet,小眼面不齊)表現(xiàn)假顯性效應(yīng)(3C7)→fa+(丟失)缺失類型264-33、264-37、264-39、264-2、264-19也使fa顯示假顯性效應(yīng)，同時發(fā)現(xiàn)他們都丟失3C7中的一條帶。于是fa處于3C7區(qū)域當(dāng)前第21頁\共有101頁\編于星期五\19點缺失與進(jìn)化的關(guān)系進(jìn)化的趨勢是基因組C值增加，缺失減少C值還陽參屬植物（2n=6），它是由大于6條染色體的其它屬進(jìn)化而來（著絲粒和異染色質(zhì)發(fā)生缺失，常染色質(zhì)易位到其它染色體上，造成染色體的減少）當(dāng)前第22頁\共有101頁\編于星期五\19點人的染色體缺失現(xiàn)象當(dāng)前第23頁\共有101頁\編于星期五\19點FragileXsyndrome(orMartin-Bellsyndrome):XchromosomefragileandmentalretardationFemales(1/2500)carryingonefragileXchromosomecanbementallyretarded(30%),dominanttrait,notfullyexpressedMales(1/1250):80%offragileXmalesarementalretarded.Similareffectmaleshavecharacteristicslong,narrowfaceswithlargejaw(下巴),earsandincreasedtesticularsize當(dāng)前第24頁\共有101頁\編于星期五\19點當(dāng)前第25頁\共有101頁\編于星期五\19點Cri-du-chatsyndromeinhuman

cryofthecat(mewing)

smallheadmoonlike

face當(dāng)前第26頁\共有101頁\編于星期五\19點mentalretardation當(dāng)前第27頁\共有101頁\編于星期五\19點Thedown-turnedmouth,absenceofthemidlineindentation(齒痕)thatrunsbetweenthenoseandthemouth,andthepeculiarshapeoftheearsarecharacteristicofthesepatients.當(dāng)前第28頁\共有101頁\編于星期五\19點紅細(xì)胞酸性磷酸酶1定位于2p23區(qū)段用人工方法在體外造成雜種細(xì)胞內(nèi)特定染色體的不同位置發(fā)生斷裂，獲得一套特定染色體缺失的雜種細(xì)胞，然后通過檢測缺失雜種細(xì)胞內(nèi)基因產(chǎn)物存在與否定位基因(如紅細(xì)胞酸性磷酸酶1定位于2p23區(qū)段)當(dāng)前第29頁\共有101頁\編于星期五\19點神經(jīng)細(xì)胞瘤黑素瘤陰囊腫瘤當(dāng)前第30頁\共有101頁\編于星期五\19點

(1)pseudodominance,(2)recessivelethality,and(3)lackofreversemutation,andcytologicallyby(4)deletionloops.Deletionsarerecognizedgeneticallyby：當(dāng)前第31頁\共有101頁\編于星期五\19點重復(fù)(duplication或repeat)一個染色體上某一片段出現(xiàn)兩份或兩份以上的現(xiàn)象。使位于這些片段上的基因多了一份或幾份重復(fù)當(dāng)前第32頁\共有101頁\編于星期五\19點(一)重復(fù)可分為兩大類型1.順接重復(fù)（tandemduplication）是指某區(qū)段按照自己在染色體上的正常直線順序重復(fù)了2.反接重復(fù)（reverseduplication）是指某區(qū)段在重復(fù)時顛倒了自己在染色體上的正常直線順序Duplicationloop

當(dāng)前第33頁\共有101頁\編于星期五\19點

Asymmetrical(不均等配對)pairing當(dāng)前第34頁\共有101頁\編于星期五\19點(二)重復(fù)染色體的檢查重復(fù)染色體和正常染色體聯(lián)會時，重復(fù)區(qū)段形成一個突出的環(huán)或瘤若重復(fù)很短，聯(lián)會時重復(fù)染色體的重復(fù)區(qū)段可能收縮一點，正常染色體伸長一點，于是很難看出環(huán)或瘤的突出與正常染色體的比較也可以作為重復(fù)的鑒定標(biāo)準(zhǔn)(長度、染色粒和著絲點位置等)當(dāng)前第35頁\共有101頁\編于星期五\19點(三)重復(fù)的遺傳效應(yīng)1.基因的重組率下降2.重復(fù)對表型的影響主要是擾亂了基因的固有平衡體系重復(fù)區(qū)段上的基因在重復(fù)雜合體是3份，在重復(fù)純合體是4份，改變了生物在進(jìn)化過程中長期適應(yīng)了的成對的平衡關(guān)系，因而出現(xiàn)意想不到的效果當(dāng)前第36頁\共有101頁\編于星期五\19點果蠅的眼色（朱紅色）V//VV＋//V＋（紅色）×V＋//V（紅色）V＋//V＋（紅色）對于重復(fù):（朱紅色）VV//VV×V＋//VV（朱紅色）A.劑量效應(yīng)當(dāng)前第37頁\共有101頁\編于星期五\19點B.位置效應(yīng)基因重復(fù)區(qū)段位置不同，引起表型效應(yīng)不一致Sturtevant認(rèn)為：果蠅的棒眼轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，是由于在減數(shù)分裂時同源染色體發(fā)生了不等交換的結(jié)果當(dāng)前第38頁\共有101頁\編于星期五\19點如果在棒眼區(qū)域發(fā)生不等交換，則后代雄蠅就會出現(xiàn)正常眼(1B)和叉剛毛(f)與超棒眼(3B)和翅脈融合(fu)的類型Sturtevant試驗設(shè)計把帶有兩個隱性基因標(biāo)記基因的雜合子：一個是叉剛毛基因(f)在B的左邊，一個是翅脈融合基因(fu)在B的右邊當(dāng)前第39頁\共有101頁\編于星期五\19點正常眼、叉剛毛(f)超棒眼、翅脈融合(fu)當(dāng)前第40頁\共有101頁\編于星期五\19點Bridges于10年后通過唾液染色體證實了棒眼B是由X染色體16A1－A6的6條橫紋串聯(lián)重復(fù)的結(jié)果當(dāng)前第41頁\共有101頁\編于星期五\19點2+2≠1+3棒眼純合體棒眼正常眼重棒眼當(dāng)前第42頁\共有101頁\編于星期五\19點Duplicationmapping當(dāng)前第43頁\共有101頁\編于星期五\19點重復(fù)與進(jìn)化的關(guān)系生物從簡單到復(fù)雜的進(jìn)化最根本是基因組DNA含量的增加和新基因的產(chǎn)生，重復(fù)對進(jìn)化的重要影響是增加基因組含量增加新基因當(dāng)前第44頁\共有101頁\編于星期五\19點Six-year-oldchildwithChr.3duplication-deletionsyndrome:neversuckadequately,andatsixyearsisstillspoonortubefeed.Alldevelopmentalmilestones(階段)havebeengrosslydelayed,hadrecurrenturinary,respiratory,andeyeinfections.當(dāng)前第45頁\共有101頁\編于星期五\19點GOTs:thesolubleglutamicoxaloacetictransaminase(可溶谷草轉(zhuǎn)氨酶)當(dāng)前第46頁\共有101頁\編于星期五\19點(1)Dosageeffects,(2)Positioneffects(3)Asymmetricalpairing(unequalcrossover),and(4)cytologicallybyduplicatedloops.Duplicationarerecognizedgeneticallyby：當(dāng)前第47頁\共有101頁\編于星期五\19點倒位倒位(inversion)在同一染色體上某一個片段作180的顛倒，造成染色體上基因順序的重排(rearrangement)當(dāng)前第48頁\共有101頁\編于星期五\19點(一)倒位的種類1.臂間倒位(pericentricinversion)：如果顛倒的片段包括著絲粒在內(nèi)的倒位稱為臂間倒位2.臂內(nèi)倒位(paracentricinvrsion)：如果顛倒的片段不包括著絲粒的倒位稱為臂內(nèi)倒位當(dāng)前第49頁\共有101頁\編于星期五\19點當(dāng)前第50頁\共有101頁\編于星期五\19點重疊倒位兩個獨立的倒位1234567891654327891658723493.多倒位當(dāng)前第51頁\共有101頁\編于星期五\19點A倒位的形成當(dāng)前第52頁\共有101頁\編于星期五\19點

Inversionloop當(dāng)前第53頁\共有101頁\編于星期五\19點B.倒位的鑒定鑒別倒位的細(xì)胞學(xué)方法是根據(jù)倒位雜合體減數(shù)分裂的聯(lián)會形象倘若倒位區(qū)段很長，則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常同源區(qū)段進(jìn)行聯(lián)會，于是二價體的倒位區(qū)段以外部分就只得保持分離當(dāng)前第54頁\共有101頁\編于星期五\19點倒位圈與缺失雜合體和重復(fù)雜合體的環(huán)與瘤不同在于：后兩者是由單個染色體形成的，前者是一對染色體形成的2、倘若倒位區(qū)段不長，則倒位染色體與正常染色體所聯(lián)會的二價體就會在倒位區(qū)段內(nèi)形成倒位圈當(dāng)前第55頁\共有101頁\編于星期五\19點3、倒位區(qū)段很短時，染色體配對形成小口abcdefabdcef當(dāng)前第56頁\共有101頁\編于星期五\19點(三)倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)1、改變了連鎖關(guān)系，使基因間交換值也相應(yīng)改變1324123412341324當(dāng)前第57頁\共有101頁\編于星期五\19點2、交換抑制因子指臂內(nèi)或臂間倒位，由于倒位環(huán)內(nèi)非姊妹染色單體間發(fā)生單交換，而交換的配子是無功能的缺失或重復(fù)配子，因而交換似乎被抑制，或相當(dāng)程度地減少了雜合子的重組。當(dāng)前第58頁\共有101頁\編于星期五\19點1234132412341324正常配子1213無功能配子當(dāng)前第59頁\共有101頁\編于星期五\19點倒位雜合子在雜交后代不會出現(xiàn)能成活重組體規(guī)律有幾個注意的例外：(1)如果倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換，沒有缺失-重復(fù)配子產(chǎn)生，重組子能正常成活當(dāng)前第60頁\共有101頁\編于星期五\19點(2)如果交換的染色體上重復(fù)和缺失片段很小，不會影響配子的形成或合子的生活力(3)在果蠅和其他蠅科中，雄性減數(shù)分裂不發(fā)生交換，因此雄性的倒位雜合子并不表現(xiàn)倒位抑制交換或引起生育力降低當(dāng)前第61頁\共有101頁\編于星期五\19點3、平衡致死系利用倒位的交換抑制效應(yīng)，可以保存帶有致死基因的品系當(dāng)前第62頁\共有101頁\編于星期五\19點例如果蠅中第3染色體上的顯性基因D(dichaete，展翅)。當(dāng)DD純合時有致死效應(yīng)，因而D屬隱性致死基因D/++/D×D/D(die)(1/3)+/+(2/3)D/+Muller用另一致死基因的平衡來保持這一致死基因(前提條件是兩致死基因不發(fā)生交換)如何保持D基因，必須進(jìn)行染色體觀察、檢查，費時費力當(dāng)前第63頁\共有101頁\編于星期五\19點果蠅中第3染色體上的顯性基因Gl(glued，粘膠眼)，也是隱性純合致死基因，將D和Gl個體交配，挑選后代中既表現(xiàn)D又表現(xiàn)Gl的雌雄個體傳代，后代全為D+/+GlD＋/++×＋Gl/++++/++D+/++D+/+Gl++/+GlD+/D+D+/+Gl+Gl/+GlDieDie永久雜種并非真正不分離(只是在不交換或低交換條件下)，能真實遺傳D+/+Gl這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來，不發(fā)生分離的品系，叫做永久雜種(permanenthybrid)，或平衡致死品系(balancedlethalsystem)當(dāng)前第64頁\共有101頁\編于星期五\19點Cy/Cy(curly,翻翅)純合致死，Cy/+表現(xiàn)雙翅向后卷曲的顯現(xiàn)性狀。Bridge等發(fā)現(xiàn)果蠅第2染色體上倒位品系在IIL(第2染色體左臂)有個倒位，在IIR(第2染色體的右)也有個倒位，幾乎抑制整個第二染色體交換，而Cy純合致死，因此第2染色體上任何致死基因l都可以用Cy來平衡Cy+/+l

×

Cy+/+lCy+/Cy++l/+lCy+/+l純合/交換致死永久雜種雜合體跟親代一樣，能以雜合態(tài)保存當(dāng)前第65頁\共有101頁\編于星期五\19點要保持一個平衡致死系統(tǒng)，必須滿足兩個條件：一對同源染色體的兩個成員各帶有一個座位不同的隱性基因這兩個非等位的隱性致死基因始終處于各別的同源染色體上當(dāng)前第66頁\共有101頁\編于星期五\19點4、降低了倒位雜合體連鎖基因的重組率橋和斷片是鑒定臂內(nèi)倒位的重要證據(jù)a.無著絲粒片段(臂內(nèi)倒位染色體)，在后期I丟失了b.雙著絲點的缺失染色體單體(臂內(nèi)倒位雜合體)，形成后期I橋而折斷，得到的這種缺失染色體的孢子是不育的當(dāng)前第67頁\共有101頁\編于星期五\19點sterilesterilec.臂間倒位雜合體因交換產(chǎn)生的重復(fù)-缺失染色體，得到的小孢子也是不育的Armratiochange當(dāng)前第68頁\共有101頁\編于星期五\19點綜上所述：因為倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色體的孢子是不育的，它所產(chǎn)生的交換配子數(shù)自然就顯著地減少這就是倒位雜合體連鎖基因重組率下降的原因當(dāng)前第69頁\共有101頁\編于星期五\19點5、倒位雜合體導(dǎo)致部分不育因為倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體是不育的，所以倒位的一個明顯的效應(yīng)就是導(dǎo)致倒位雜合體的部分不育當(dāng)前第70頁\共有101頁\編于星期五\19點a.雜倒位的自交♂正常雜倒雜倒純倒♀1正常(全育)：2雜倒(半不育)：1純倒(全育)結(jié)果：50%半不育當(dāng)前第71頁\共有101頁\編于星期五\19點b.雜倒位的測交雜倒純倒×1純倒：1雜倒結(jié)果：正常(全可育)：雜倒位(50%可育)50％為半不育當(dāng)前第72頁\共有101頁\編于星期五\19點位置效應(yīng)(Positioneffect)

當(dāng)前第73頁\共有101頁\編于星期五\19點當(dāng)前第74頁\共有101頁\編于星期五\19點(四)倒位與進(jìn)化的關(guān)系倒位使連鎖基因發(fā)生改變，從而使得種間產(chǎn)生差異倒位圈相當(dāng)于一個基因，則此基因保持下來，使得生物的適應(yīng)性發(fā)生改變，對環(huán)境產(chǎn)生一定的適應(yīng)性倒位是物種進(jìn)化的一個因素因為它不僅改變了倒位染色體上的連鎖基因的重組率，也改變了基因與基因之間的固有的相鄰關(guān)系，從而造成遺傳性狀的變異當(dāng)前第75頁\共有101頁\編于星期五\19點Themaindiagnosticfeaturesofinversionsare:reductionofrecombinantfrequency(crossoverrepressor)inversionloops,reducedfertilityfromunbalanced(orduplicatedanddeleted)meioticproducts,allobservedinindividualsheterozygousinversions.當(dāng)前第76頁\共有101頁\編于星期五\19點易位(translocation)一個染色體臂的一段移接到另一非同源染色體的臂上的結(jié)構(gòu)變異易位當(dāng)前第77頁\共有101頁\編于星期五\19點1.相互易位(reciprocal):指非同源染色體間相互交換染色體片段，造成染色體間基因的重排2.簡單易位：指一條染色體片斷斷裂轉(zhuǎn)移到另一條染色體上，又稱轉(zhuǎn)移或變位(一)易位的類型當(dāng)前第78頁\共有101頁\編于星期五\19點3.整臂易位(whole-armtranslocation)：指兩條非同源染色體之間(或幾乎整個)臂的轉(zhuǎn)移或交換，稱為整臂易位近端著絲粒染色體和非近端著絲粒染色體之間的整臂易位非近端著絲粒的染色體都在著絲粒區(qū)發(fā)生斷裂，接著整臂易位，形成兩條近端著絲粒染色體當(dāng)前第79頁\共有101頁\編于星期五\19點羅伯遜式易位(robersoniantranslocation)：Nonhomologouschromosomescanalsofuseattheircentromeres,creatingastructurecalledaRobertsoniantranslocation,namedforthecytologistEW.Robertson.當(dāng)前第80頁\共有101頁\編于星期五\19點易位雜合體和易位純合體12345678123456781235467812354678易位純合體易位雜合體1235467812345678當(dāng)前第81頁\共有101頁\編于星期五\19點(二)易位的細(xì)胞學(xué)鑒定易位雜合體的兩個基本特征：終變期形成8字型或環(huán)狀§PairingBehaviorofTranslocationHeterozygoteatDiakinesis

Notethetypicalringconfiguration在偶線期和粗線期時形成十字型§當(dāng)前第82頁\共有101頁\編于星期五\19點ZygoteneCA21ABCOPQNMDEFABCDEFNMOPQABCDEFNMOPQReciprocalTranslocation-exchangebetweennon-homologouschromosomes;requirestwobreaks當(dāng)前第83頁\共有101頁\編于星期五\19點AlternateAdjacentIAdjacentIIAnaphaseI當(dāng)前第84頁\共有101頁\編于星期五\19點ADABCDBC+相鄰式分離1當(dāng)前第85頁\共有101頁\編于星期五\19點ADDCABBC+相鄰式分離2結(jié)果：相鄰式分離形成配子全為缺失重復(fù)配子，表現(xiàn)為全部不育當(dāng)前第86頁\共有101頁\編于星期五\19點相間式分離＋ADABBCCD相間式分離結(jié)果：相間式分離形成配子為正常和易位配子，表現(xiàn)為全部可育當(dāng)前第87頁\共有101頁\編于星期五\19點結(jié)論：后期I形成配子為半不育，相鄰式和相間式屬隨機(jī)，各占50％，因而育性表現(xiàn)為半不育當(dāng)前第88頁\共有101頁\編于星期五\19點1、對基因連鎖的影響雜易位中出現(xiàn)假連鎖現(xiàn)象例題：A(遲熟)，a(早熟)；B(高桿)，b(矮桿)表明A/b和a/B總是表現(xiàn)分別到一極的現(xiàn)象，即為假連鎖(三)易位的遺傳效應(yīng)AaBbAaBb減數(shù)分裂II形成配子AabB可育不育當(dāng)前第89頁\共有101頁\編于星期五\19點純易位改變了基因間的固有連鎖關(guān)系abcdefghabchefgd因此，使得連鎖基因改變?yōu)楠毩⑦z傳關(guān)系當(dāng)前第90頁\共有101頁\編于星期五\19點2.育性A.雜易位的遺傳育性當(dāng)前第91頁\共有101頁\編于星期五\19點易位雜合體的測交表現(xiàn)12143432×12341234123412341432PG1234123414321234F11正常、可育：1雜易位、半不育當(dāng)前第92頁\共有101頁\編于星期五\19點易位雜合體的自交表現(xiàn)1432123412341234F214321234143214321正常：2雜易位：1純易位當(dāng)前第93頁\共有101頁\編于星期五\19點B、性染色體和常染色體之間的易位遺傳行為A和Y易位PAA