第四章數(shù)量性狀的遺傳

第四章數(shù)量性狀的遺傳目的要求掌握數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)分、特征，多基因假說的要點(diǎn)，數(shù)量性狀表現(xiàn)值的分解，遺傳力的概念；了解通徑系數(shù)概念與意義，基因的非加性效應(yīng)與加性效應(yīng)的意義，遺傳力公式的推導(dǎo)及計(jì)算方法；掌握遺傳力的應(yīng)用。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)生物的性狀基本上可分為兩大類：質(zhì)量性狀(qualitativetrait)：變異可以截然區(qū)分為幾種明顯不同的類型，一般用語言來描述；婁姆性狀(quantitativetrait)：個(gè)體間性狀表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別，變異是連續(xù)的。閾性狀(thresholdtrait):表現(xiàn)型呈非連續(xù)變異，與質(zhì)量性狀類似，但不是由單基因決定，性狀具有一個(gè)潛在的連續(xù)型變量分布，遺傳基礎(chǔ)是多基因控制的，與數(shù)量性狀類似。一、數(shù)量性狀的一般特征數(shù)量性狀的特點(diǎn)：①數(shù)量性狀是可以度量的；②數(shù)量性狀呈連續(xù)性變異；③數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受到環(huán)境的影響；④控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。學(xué)習(xí)數(shù)量性狀的方法統(tǒng)計(jì)學(xué)思想貫穿數(shù)量性狀遺傳的全部內(nèi)容；確定性與不確定性的矛盾時(shí)時(shí)體現(xiàn)；③研究對象在個(gè)體與群體間的相互轉(zhuǎn)換；④遺傳與變異的矛盾。二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ).多基因假說瑞典遺傳學(xué)家尼爾邇?埃爾（Nilsson-Ehle）通過對小麥籽粒顏色的遺傳研究，提出了數(shù)量性狀遺傳的多基因假說。多基因假說的要點(diǎn)（1）數(shù)量性狀是由許多微效基因決定的，每個(gè)基因的作用的微效的；（2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈現(xiàn)劑量效應(yīng)，等位基因間通常無顯隱關(guān)系；（3）基因在世代相傳中服從孟德爾定律，即分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，以及連鎖交換規(guī)律2.基因的非加性效應(yīng)基因的非加性效應(yīng)包括顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)。（1）顯性效應(yīng)由等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。例1:有兩對基因，A「A2的效應(yīng)各為20cm，a1Sa2的效應(yīng)名為10cm，基因型A1A1a2a2按加性效應(yīng)計(jì)算其總效應(yīng)為60cm。而在雜合狀態(tài)下，即A1a1A2a2同樣為兩個(gè)A和兩個(gè)a，其總效應(yīng)可能是75cm（2）上位效應(yīng)或互作效應(yīng) 由非等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。例2:上例中A1A1A2A2按加性效應(yīng)應(yīng)是80cm，但實(shí)際總效應(yīng)可能是90cm3.數(shù)量性狀基因座對數(shù)量性狀有較大影響的基因座稱為數(shù)量性狀基因座（quantitativetraitlocus,

QTL),它是影響數(shù)量性狀的一個(gè)染色體片段，而不?QTL),它是影響數(shù)量性狀的一個(gè)染色體片段，而不?定是個(gè)單基因座。三、通徑系數(shù)理論通徑系數(shù)就是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)。通徑系數(shù)的主要優(yōu)點(diǎn)是能夠借圖解之助簡明地闡明各變量之間的關(guān)系。兩個(gè)有關(guān)變量之間可有兩種關(guān)系，一是平行關(guān)系，一是因果關(guān)系。具有平行關(guān)系的雙方不分因果，只是由于兩者具有共同原因，或互為因果，因而彼此相關(guān)。單箭頭線叫做通徑，雙箭頭線叫做相關(guān)線。用一個(gè)數(shù)字來表明每條線的相對重要性，這種數(shù)字叫做系數(shù)。相關(guān)線的系數(shù)就是相關(guān)系數(shù)，通徑的系數(shù)叫做通徑系數(shù)。通徑系數(shù)就是標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)，在多自變量情況下，就是標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)。Sby.x=Py.x=byM/Qy箭頭線叫做通徑，雙箭頭線叫做相關(guān)線。用一個(gè)數(shù)字來表明每條線的相對重要性，這種數(shù)字叫做系數(shù)。相關(guān)線的系數(shù)就是相關(guān)系數(shù)，通徑的系數(shù)叫做通徑系數(shù)?；貧w系數(shù)byx=SP/SSX相關(guān)系數(shù)r=》xy.jSSSS%xy第二節(jié)數(shù)量性狀的遺傳力一、遺傳力的概念（一）表型值的剖分P=G+EP=G+E=A+D+I+E=A+RR=D+I+EP=G+E=G=不+D+I=瓦Vp=VG+VE遺傳力:是遺傳方差在總表型方差中所占的比率VH2二一G-VPH2稱為廣義遺傳力狹義遺傳力（h2）Vh2=TVP遺傳力估計(jì)值可以用百分?jǐn)?shù)或者小數(shù)來表示.數(shù)量性狀的遺傳力估計(jì)值介于0~1之間。.根據(jù)性狀遺傳力值的大小，可將其大致劃分為三等，即0.5以上者為高遺傳力；0.2以

下者為低遺傳力。.遺傳力估計(jì)值只是說明對后代群體某性狀的變異來說，遺傳與環(huán)境兩類原因影響的相對重要性。并不是指該性狀能遺傳給后代個(gè)體的絕對值。二、遺傳力的估算方法1.由親仔關(guān)系估算遺傳力在家畜育種中，一般用女母回歸法來估算遺傳力。h2=2bopP是母親某性狀的表型值，O是女兒該性狀的表型值。Covb= opopO2pE(O-O)(P-P)Cov op NE(P-P)2O2 pN=母親的變量E14A+R)1EA2+1EARCov-二 -2 2 TOC\o"1-5"\h\zop N NEAR-0Cov-1Vop2Abop1V 1bop- A-——h22V 2Ph2=2bop在畜群中母畜數(shù)大大超過公畜數(shù)，所以一般都利用母畜中的子親回歸，即女母回歸(bop)。為了消除各公畜對畜群影響大小的差異(各公畜的女)兒不等)，在家畜育種中常以公畜內(nèi)女母回歸(bw(op))表示全群的女母回歸。公畜內(nèi)女母回歸和遺傳力的計(jì)算步驟：①整理資料。以女兒的個(gè)體表型值為。，以其母親的個(gè)體表型值為P；②分別計(jì)算各公畜組的平方和SSp、SS0、乘積和SPop；③將各組的上述數(shù)據(jù)總加起來，得到公畜內(nèi)平方和、公畜內(nèi)乘積和；SS二工SS SP=ZSPW(P) P W(OP) OPSS=ZSSW(O) O計(jì)算公畜內(nèi)女母回歸和遺傳力：SPb= ^(op)叩(op)SSw(p)h2=2bw(op)2.半同胞相關(guān)法半同胞就是同父異母或同母異父的兄弟姐妹。通過對若干公畜(或母畜)的女兒某性狀表型值的產(chǎn)量，用方差分析法可求得組間(公畜或母畜間)方差和組內(nèi)方差。h2=4r

HS組內(nèi)相關(guān)系數(shù)即是半同胞相關(guān)系數(shù)，用％$表示

O2

r= s——HSO2+O2SwMSS為公畜間均方，MSw為公畜內(nèi)均方，n為各公畜的女兒數(shù)。利用上式計(jì)算出半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)后，再乘上4，即為該性狀的遺傳力。MS-MS

r= s ^ hsMS+(n-1)MSS w1(V ￡n2)n= 乙n-ViI0S-1 i乙nI1 i7半同胞相關(guān)和遺傳力的計(jì)算步驟如下：①整理資料。②分別計(jì)算出各組的EX,2X2和然后將各種的上述數(shù)據(jù)總加起來，得到EEEX、EEX2、ECX和En；③計(jì)算平方和、自由度和均方:ssw=EEX2-ECXdfs=S-1dfW=En-SSSSMSSSdsMSMSSSdfw④計(jì)算各組的平均同胞數(shù)n0。⑤計(jì)算半同胞相關(guān)和遺傳力：MS-MS

r= s ^ hsMS+(n-1)MSS0 Wh2=4rHS3利用"全同胞一半同胞”混合家系計(jì)算遺傳力各公畜加權(quán)平均子女?dāng)?shù)dfsidfsi\MS-MSr= s w iMS+(n-1)MSS0 Wr=0.25Ar=0.25Ai-NN為子女總數(shù)，ni為每頭母畜子女?dāng)?shù)，Eni為每頭公畜子女?dāng)?shù)遺傳力為：rh2=-j-

rA三、遺傳力