遺傳重組轉(zhuǎn)座敲除

遺傳重組轉(zhuǎn)座敲除第一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二重組的定義遺傳重組的類型同源重組的分子機制重組和酶位點特異性重組轉(zhuǎn)座轉(zhuǎn)座的機制遺傳重組的應(yīng)用第二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.0重組DNA分子的斷裂和重新連接導(dǎo)致遺傳信息的重新組合，稱為重組（recombination）。重組的產(chǎn)物稱為重組DNA（recombinantDNA），所有的DNA都是重組DNA。由于重組，一個DNA分子的遺傳信息可以和另一個DNA分子的遺傳信息結(jié)合在一起，也可以改變一條DNA分子上遺傳信息的排列方式。DNA重組廣泛存在于各類生物中，說明重組對物種生存具有重要意義。通過重組實現(xiàn)基因的重新組合使物種能夠更快地適應(yīng)環(huán)境，加快進化的過程。此外，DNA重組還參與許多重要的生物學(xué)過程，比如重組在DNA損傷修復(fù)和突變中發(fā)揮重要作用。第三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.1遺傳重組的類型

根據(jù)對DNA序列和所需蛋白因子的要求，可有三種類型的重組。其共同點是這些過程都涉及雙鏈DNA之間的物質(zhì)交換，但其發(fā)生的情況有所不同。第四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二遺傳重組的三種類型（1）同源重組

它的發(fā)生是依賴大范圍的DNA同源序列的聯(lián)會。在重組過程中，兩個染色體或DNA分子交換對等的部分。⒈需要重組的蛋白質(zhì)參與，eg.大腸桿菌中的RecA蛋白、RecBCD蛋白；⒉蛋白質(zhì)因子對DNA堿基序列的特異性要求不高；（存在重組熱點和序列長度的影響）⒊真核生物染色質(zhì)的狀態(tài)影響重組的頻率。特點：第五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二同源重組可能發(fā)生在兩條同源的DNA的任意位點第六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二(3)異常重組

完全不依賴于序列間的同源性而使一段DNA序列插入另一段中，但在形成重組分子時往往是依賴于DNA復(fù)制而完成重組過程。eg.轉(zhuǎn)座作用，需要轉(zhuǎn)座酶和對轉(zhuǎn)座區(qū)域DNA的復(fù)制。(2)位點專一性重組

重組依賴于小范圍同源序列的聯(lián)會，發(fā)生精確的斷裂、連接，DNA分子并不對等交換

eg.λ-phageDNA對E.coli的整合(attP→attB)，需要有15bp的同源序列和專一性的蛋白質(zhì)因子參與。

第七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二位點專一重組發(fā)生在兩條特定的序列，兩條重組DNA的其他序列則是不同的。第八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二位點專一重組能使二聚體環(huán)狀DNA分子產(chǎn)生兩個單體環(huán)狀DNA分子第九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.2同源重組的分子機制同源重組（homologousrecombination）發(fā)生在兩個同源DNA分子之間。真核細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，同源染色體彼此配對，同源染色體DNA片段發(fā)生交叉與互換。DarlingtonD.C.于1936年提出：減數(shù)分裂同源染色體聯(lián)會時，非姊妹染色單體由于纏繞而產(chǎn)生張力，兩個染色單體在同一位置斷裂、重接，以消除張力，從而產(chǎn)生重組。6.2.1斷裂與重接模型第十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二FirstMeioticInterphase

(cellscontain4NDNAcontent)

Bivalentsisterchromatidsalignwitheachother,thisactistermedsynapsis.Synapsedsisterchromatidsaretermedasynaptonemalcomplex)

Figure5-55,page185第十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二兩條同源DNA分子彼此并排對齊，相互配對DNA中兩個方向相同的單鏈在DNA內(nèi)切酶的作用下,在相同位置上同時切開。在切口處發(fā)生鏈的交換，形成所謂的連接分子（jointmolecule），也稱Holliday結(jié)構(gòu)（Hollidaystructure）。分支點可以發(fā)生移動，稱為分支遷移（branchmigration），分支遷移的結(jié)果是在兩個DNA分子中形成異源雙鏈區(qū)（heteroduplex）。1.Hollidaymodel第十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Synapsedchromatids第十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RecombinationjointHeteroduplexDNA第十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二

鏈交換所形成的連接分子必須進行拆分，才能形成兩個獨立的雙鏈分子。這需要再產(chǎn)生兩個切口。反應(yīng)結(jié)果要看切開的是哪一對鏈，如果切口發(fā)生在當(dāng)初未切的兩條鏈上，那么原來的4個鏈就全被切開，就會釋放出剪接重組DNA(splicerecombinantDNA)分子。第十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二ABB’A’ABA’B’ABB’A’HollidayintermediatesABB’A’ABA’B’AB’A’BEndonucleasesaka.resolvases(e.g.RuvC)ProductsbeforeDNArepairHollidayIntermediate(seePhotoinLehningerpg962)第十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二

如果切口發(fā)生在當(dāng)初被切的兩條鏈上，連接分子拆分后將形成補丁重組體（patchrecombinant）。分開的兩個DNA分子除保留了一段異源雙鏈DNA外，均完整無缺。因此，連接DNA分子無論如何拆分，所形成的兩個獨立的DNA分子總有一段異源雙鏈區(qū)，但是異源雙鏈區(qū)兩側(cè)的重組未必同時發(fā)生。第二十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Termed“patchrecombinants”第二十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二兩條雙鏈體DNA分子間的重組關(guān)鍵是單鏈的交換。當(dāng)雙鏈體DNA的單鏈與相對應(yīng)的另一雙鏈體中的單鏈發(fā)生置換時，會產(chǎn)生一個分叉結(jié)構(gòu)。交換產(chǎn)生異源雙鏈體DNA片斷，兩條單鏈分別來自父本和母本。聯(lián)合分子可以通過切開相接的鏈從而形成兩條分開的雙鏈體分子。第二十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二DNA雙鏈體配對同源鏈被切出缺口在雙鏈體之間，斷裂鏈交換靠分叉遷移，使交叉點移動在雙鏈體間第二鏈交叉，切口被封閉兩條配對雙鏈體DNA的重組包括相互的單鏈交換、分叉交換和缺口的切出。第二十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Holliday模型HollidayR.于1964年提出第二十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二旋轉(zhuǎn)顯示Holliday接頭結(jié)構(gòu)

切口控制結(jié)果根據(jù)鏈被切出缺口的位置,Holliday結(jié)構(gòu)的結(jié)果可產(chǎn)生親本雙鏈體或重組雙鏈體.兩種類型的產(chǎn)物都有一段異源雙鏈體DNA.第二十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二

Holliday模型能夠較好解釋同源重組現(xiàn)象，但也存在問題。該模型認(rèn)為進行重組的兩個DNA分子在開始時需要在對應(yīng)鏈相同位置上發(fā)生斷裂。DNA分子單鏈斷裂是經(jīng)常發(fā)生的事，但很難設(shè)想兩個分子何以能在同一位置發(fā)生斷裂。第二十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.2.3Meselson-Radding模型Holliday模型中為對稱的雜合雙鏈，而實際情況有不均等分離現(xiàn)象。1975年，MatthewMeselson和CharlesRadding對Holliday模型進行了修改。第二十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Holliday模型要求在兩個并排對齊的同源DNA分子的對應(yīng)位點形成單鏈切口，從而產(chǎn)生游離的單鏈末端。然而，在Meselson-Radding遺傳重組模型中，僅在一個雙螺旋上產(chǎn)生單鏈切口。利用切口處3’-OH合成的新鏈把原有的鏈逐步置換出來，使之成為以5’－P為末端的單鏈區(qū)。隨后游離的DNA單鏈侵入另一條DNA雙螺旋中，取代它的同源單鏈并與其互補鏈配對形成異源雙鏈區(qū)，被置換的單鏈形成D－環(huán)（D-loop）。D－環(huán)單鏈區(qū)隨后被切除,兩個DNA分子在DNA連接酶的作用下形成Holliday交叉。與Holliday不同，此時只在一條DNA分子上出現(xiàn)異源雙鏈區(qū)。如果發(fā)生分支遷移，在兩條雙螺旋上均出現(xiàn)異源雙鏈區(qū)。隨后發(fā)生的連接分子的拆解與Holliday模型一樣。第二十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第二十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二但是更多的事實表明，重組是由雙鏈斷裂所啟動?，F(xiàn)在認(rèn)為，同源重組是減數(shù)分裂的原因，而不是減數(shù)分裂的結(jié)果。DNA分子雙鏈斷裂才能與同源分子發(fā)生鏈的交換，藉以將同源染色體分配到子代細(xì)胞中去。因此，雙鏈斷裂啟動重組，也啟動了減數(shù)分裂。第三十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.2.4雙鏈斷裂重組模型

（modelofdouble-strandbreaksrecombination）

一條染色體的兩條鏈都發(fā)生了斷裂，斷裂是由內(nèi)切酶水解磷酸二酯鍵的結(jié)果。DNA斷裂之后由核酸外切酶擴大缺口,接著是斷裂鏈的游離3’端插入到具有完整雙鏈的同源染色體中，形成D-環(huán)結(jié)構(gòu)。在DNA聚合酶的作用下，斷裂兩條鏈分別以完整鏈為模板開始合成,最后再通過斷裂重接過程完成重組。第三十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二在受體中形成雙鏈斷裂斷裂擴大為含有3’端的間隙3’端轉(zhuǎn)到其他的雙鏈體上3‘端的合成替換了間隙的一條鏈置換的鏈遷移到其他雙鏈體上DNA的合成發(fā)生于其他3’端間隙被供體序列替代相互移動產(chǎn)生了雙交換第三十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.3重組和酶在原核生物同源重組中存在8個堿基組成的Chi位點（重組熱點）——

5'GCTGGTGG3'3'CGACCACC5'

在E.coli中每隔約5~10kb有一個拷貝Rec和Ruv蛋白參與重組。第三十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RecA蛋白RecA具有單鏈DNA和雙鏈DNA的結(jié)合活性，能啟動DNA單鏈和與之互補的雙鏈分子進行堿基配對——催化單鏈取代。

RecA能促進SOS反應(yīng)中的蛋白酶活性。第三十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二

單鏈取代

(single-stranduptake)其中一個DNA分子要有單鏈區(qū)；其中一個DNA分子要有游離的3'末端；單鏈區(qū)和3‘末端可和另一DNA分子互補。

RecA具有的處理DNA活性使一條單鏈能與一條雙鏈體中的同源部分發(fā)生置換，這個反應(yīng)稱為單鏈同化。這個置換反應(yīng)可發(fā)生在幾種不同構(gòu)型的DNA分子之間，但要具備3個條件：第三十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二在雙鏈體與單鏈分子之間RecA催化鏈交換只要其中的一條反應(yīng)鏈有游離端,RecA就能促進入侵的單鏈同化于雙鏈體DNA中第三十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RecA蛋白介導(dǎo)的DNA鏈交換模型第三十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RecBCD復(fù)合體具有核酸酶，解旋酶和ATPase活性。在Chi位點產(chǎn)生單鏈3’游離未端.Chi位點能夠改變RecBCD的酶活性。一旦RecBCD識別出Chi序列，RecBCD核酸酶活性便發(fā)生變化，其3’→5’外切酶活性受到抑制，5’→3’外切酶活性被激活，由原來優(yōu)先降解3’末端鏈，改變?yōu)橹唤到?’末端鏈。但是它的解旋酶活性未受到影響。RecBCD酶活性變化的結(jié)果是產(chǎn)生3’末端帶有Chi位點的ssDNA。RecBCD蛋白第三十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RecBCD核酸酶從一邊開始向chi位點前進,當(dāng)它前進時,它降解DNA,在chi位點,它進行核酸內(nèi)切,而后失去RecD,并保留解旋酶活性.第三十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第四十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RuvA可識別Holliday的連接點結(jié)構(gòu)RuvB是ATPase，可發(fā)動遷移反應(yīng)RuvC是一種內(nèi)切酶，可特異識別Holliday分枝，它在體外可切這個連接體，解離重組中間體。Ruv蛋白第四十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二RuvAB是個不對稱的復(fù)合體，它推進Holliday結(jié)合點的分叉遷移第四十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二損傷DNA的復(fù)制產(chǎn)生間隙RecA介導(dǎo)鏈交換第二鏈交換間隙由DNA合成來填補RuvAB介導(dǎo)分叉遷移RuvC切除Holliday連接點第四十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.4位點特異性重組位點特異性重組是發(fā)生在DNA上特定序列之間的重組，不依賴于DNA順序的同源性，由能識別特異DNA序列的蛋白質(zhì)介導(dǎo)，并不需要RecA蛋白和單鏈DNA。第四十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二6.4位點特異性重組λ噬菌體DNA侵入大腸桿菌細(xì)胞后，面臨著裂解生長和溶原生長的選擇。要進入溶原狀態(tài)，游離的λ噬菌體DNA要插入到宿主的染色體DNA中去，這個過程稱為整合（integration）。由溶原生長進入裂解生長，λDNA又必須從宿主染色體上切除下來，這個過程稱為外切（excision）。整合和外切均需要通過細(xì)菌DNA和λDNA特定位點之間的重組來實現(xiàn)，這些位點稱為att位點（attachmentsite）。λ噬菌體的int編碼整和酶來催化整和反應(yīng)。第四十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二位點專一性重組的核苷酸序列1.POP’:O為15bp(核心)富含A-T的非對稱序列；

P為-160~0的160bp序列

P’為0~80的80bp序列2.BOB’:B為-11~0序列

B’為0~11序列λ噬菌體的整合和切除共240bp共23bp第四十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二通過在attB和attP之間的相互重組，噬菌體環(huán)狀DNA轉(zhuǎn)變成線性的前噬菌體；而通過在attL和attR之間的相互重組，前噬菌體能被外切出來。第四十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二λ-DNA對E.coli的整合：

POP’+BOB’→BOP’—POB’需要整合酶(Int—拓?fù)洚悩?gòu)酶活性)和整合宿主因子(IHF)參與λ-DNA從E.coli的切離：

BOP’—POB’→POP’+BOB’需要整合酶(Int)、整合宿主因子(IHF)和切除酶(Xis)參與。所有這些蛋白質(zhì)都結(jié)合到attL和attR的P和P’臂上，而attL和attR中央的核心序列并排對齊排列促進原噬菌體的切除。λ噬菌體的整合和切除第四十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第四十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二整合的過程:具有對特異性DNA強烈親和力的Int與attP和attB位點結(jié)合；

Int的拓?fù)洚悩?gòu)酶活性，使兩條雙鏈各自斷開一條單鏈，瞬間旋轉(zhuǎn)然后交換連接，形成Holliday中間體，在另兩條單鏈之間發(fā)生同樣的斷裂重接，從而完成雙鏈間的重組。第五十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Int和IHF結(jié)合到attP的不同位點，在核心區(qū)域的Int識別位點包括被切割位點第五十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二attB和attP的共同核心序列的交叉切割允許成十字架狀的連接，使相互之間能產(chǎn)生重組連接點。第五十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二轉(zhuǎn)座

在生物的基因組中存在一類特殊的DNA序列，它們能夠作為獨立的單位從基因組的一個位置移動到另一個位置，這種能夠改變自身位置的DNA序列被稱為轉(zhuǎn)座子（transposons）。第五十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二

所有的轉(zhuǎn)座子都有兩個基本特征。首先，轉(zhuǎn)座子的兩端為反向重復(fù)序列（invertedrepeat）。第二，轉(zhuǎn)座子至少含有一個編碼轉(zhuǎn)座酶（transposase）的基因。很多轉(zhuǎn)座子還攜帶有與轉(zhuǎn)座不相關(guān)的基因，例如抗生素抗性基因、毒性基因等。這些基因位于轉(zhuǎn)座子內(nèi)，隨轉(zhuǎn)座子一起從一個DNA分子移動到另一個DNA分子，對基因組的進化產(chǎn)生了十分重要的影響。第五十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二DNA轉(zhuǎn)座子

（一）細(xì)菌的DNA轉(zhuǎn)座子1.插入序列(insertionsequences,IS)插入序列是最簡單的轉(zhuǎn)座子。典型的插入序列長750～1500bp，具有10～40bp長的末端反向重復(fù)序列。IS元件的兩個末端并非是十分精確的反向重復(fù)序列。所有的IS元件都含有一個編碼區(qū)，它編碼的轉(zhuǎn)座酶能識別IS元件的末端重復(fù)序列，為一種介導(dǎo)轉(zhuǎn)座過程關(guān)鍵蛋白質(zhì)組分。轉(zhuǎn)座酶對IS元件兩個邊界的識別保證了IS元件作為一個整體在基因組中移動。第五十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第五十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二IS元件位于細(xì)菌的染色體上，也存在于噬菌體和質(zhì)粒的DNA分子中。在大腸桿菌的染色體中發(fā)現(xiàn)了幾個拷貝的IS1、IS2和IS3。F因子中沒有IS1，但有一個拷貝的IS2和兩個拷貝的IS3。當(dāng)質(zhì)粒和染色體上具有相同的IS元件時，質(zhì)?？梢酝ㄟ^同源重組整合到宿主細(xì)胞的染色體上。第五十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二復(fù)合轉(zhuǎn)座子

(compositetransposon)

中心區(qū)攜帶有抗藥性標(biāo)記(Drugmarker)，兩側(cè)有被稱為模塊（module）的IS元件或類IS元件。

每個IS元件都有以倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列為末端的一般結(jié)構(gòu)，所以復(fù)合轉(zhuǎn)座子也是以同樣的倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列為末端的。有些復(fù)合轉(zhuǎn)座子兩側(cè)IS序列是相同的,另一些例子中，模塊高度同源但不相同。與IS序列一樣，復(fù)合轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座也會在靶基因組中產(chǎn)生短的正向重復(fù)。第五十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第五十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第六十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二Tn3

轉(zhuǎn)座子Tn3代表另一類更為復(fù)雜的轉(zhuǎn)座子。這類轉(zhuǎn)座子的兩個側(cè)翼序列不是IS或類IS序列，而是短的倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列；Tn3的反向重復(fù)序列的長度是38bp。在兩個倒轉(zhuǎn)重復(fù)序列之間有3個基因。

第六十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二AmapoftransposonTn3.第六十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二轉(zhuǎn)座的分子機制

轉(zhuǎn)座子可以通過兩種機制進行轉(zhuǎn)座。一種是保守型轉(zhuǎn)座（conservativetranspositin），一種是復(fù)制型轉(zhuǎn)座（replicativetransposition）。在保守型轉(zhuǎn)座中，轉(zhuǎn)座元件從供體位點上切除，然后插到靶位點上，因此這個機制又叫做剪切－粘貼轉(zhuǎn)座（cut-and-pastetransposition）。在復(fù)制型轉(zhuǎn)座中，轉(zhuǎn)座子被復(fù)制，轉(zhuǎn)座的DNA序列是原座因子的一個拷貝，而不是它本身。因此，復(fù)制型轉(zhuǎn)座伴隨著轉(zhuǎn)座子拷貝數(shù)的增加。第六十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二1.保守轉(zhuǎn)座某些細(xì)菌轉(zhuǎn)座子，包括很多IS元件和復(fù)合轉(zhuǎn)座子，都是通過一種稱為剪切－粘貼機制進行轉(zhuǎn)座的。這種相對簡單的機制是一個保守的過程，即只有靶序列被復(fù)制，而原始的轉(zhuǎn)座子則不發(fā)生復(fù)制。第六十四頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第六十五頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二2.復(fù)制型轉(zhuǎn)座進行復(fù)制型轉(zhuǎn)座的轉(zhuǎn)座子除了具有編碼轉(zhuǎn)座酶的基因外，還具有編碼解離酶（resolvase）的基因以及解離酶的作用位點，即內(nèi)部解離位點（internalresolutionsite,IRS）。第六十六頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第六十七頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二第六十八頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二69(四)真核生物DNA轉(zhuǎn)座子

1.玉米胚乳顏色的控制因子第六十九頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二花斑色是由于突變造成的，而且這種突變不是常規(guī)突變，是與一種“控制因子”（controllingelement)的存在引起的。（2）解釋如果有C基因，胚乳合成色素，呈紫色；如果C突變（c），胚乳無色素，呈白色。在c胚乳的發(fā)育過程中，部分細(xì)胞發(fā)生恢復(fù)突變（C），形成色斑。突變發(fā)生的越早，色斑就越大。（1）雜交結(jié)論第七十頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二McClintock認(rèn)為原來的c突變是由一個“可移動的控制因子”（現(xiàn)在稱轉(zhuǎn)座子）引起的，稱為Ds，即解離因子（dissociator）。它可以插入到C基因中。另一個可移動的控制因子是Ac，稱激活因子（activator），它的存在能夠激活Ds轉(zhuǎn)座進入C基因或其它基因，也能使Ds從基因中轉(zhuǎn)出，使得突變基因回復(fù)突變成野生型基因，這就是著名的Ac-Ds系統(tǒng)。第七十一頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二（3）對突變的解釋：Ac-Ds系統(tǒng)為什么總是恢復(fù)突變、而且高頻率？McClintock認(rèn)為C突變?yōu)閏是由于一個“可移動的控制因子”（transposablecontrollingelement）的插入引起的，她稱之為Ds（dissociator）。①解離因子Ds第七十二頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二另外還有一個控制因子Ac（activator），它能激活：②激活因子AcDs插入C基因（引起突變），或從C基因中轉(zhuǎn)出（恢復(fù)突變）。W:white（C基因）第七十三頁，共八十八頁，編輯于2023年，星期二在插入位點上造成