第三章植物光合作用

第一節(jié)光合作用的意義和研究歷史一、光合作用的概念

綠色植物利用光能，把CO2和H2O同化為有機物，并釋放O2的過程。

光

CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O

光合細胞或綠色植物廣義光

CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O

光養(yǎng)生物當前第1頁\共有91頁\編于星期三\8點光合作用的部位植物的綠色部分（葉莖果等），主要是葉片。細胞中的葉綠體。當前第2頁\共有91頁\編于星期三\8點光合作用的能源可見光中380----720nm波長光當前第3頁\共有91頁\編于星期三\8點二光合作用的意義

(1)制造有機物質的主要途徑；5.0×1011t

/地球/1年

(2)大規(guī)模地將太陽能轉變?yōu)橘A藏的化學能，是巨大的能量轉換系統(tǒng)；7.9×1021J

/地球/1年

地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些貯藏的化學能作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲存起來的。

(3)吸收CO2，放出O2，凈化空氣，是大氣中氧的源泉。

光合作用的特點是一個氧化還原反應1.水被氧化為分子態(tài)氧；2.二氧化碳被還原到糖水平；3.同時發(fā)生日光能的吸收、轉化和貯藏。當前第4頁\共有91頁\編于星期三\8點

1771年英國的普利斯特萊（J.Pristly）通過植物和動物之間進行氣體交換的實驗，第一次成功地應用化學的方法研究植物的生長，得知吸收二氧化碳、同時放出氧氣當前第5頁\共有91頁\編于星期三\8點

21.蠟燭易熄滅、小白鼠易窒息而死；2.蠟燭不容易熄滅；3.小白鼠不易窒息而死。

1

3當前第6頁\共有91頁\編于星期三\8點2.光反應和暗反應類囊體膜

基質當前第7頁\共有91頁\編于星期三\8點3.光合單位：在原初反應里，每吸收和傳遞1個光子到反應中心完成光化學反應所需要起協同作用的色素分子，稱為光合單位。包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應中心兩部分。

4.兩個光系統(tǒng)當前第8頁\共有91頁\編于星期三\8點第二節(jié)葉綠體與光合色素一、葉綠體(chloroplast)與光合色素1.葉綠體結構與成分被膜外膜：非選擇性，分子量小于10000的蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。

(membrane)

內膜：選擇性，控制物質進出，維持葉綠體內微環(huán)境。

CO2、O2、H2O等能自由通過；甘氨酸等可通過載體轉運，蔗糖等則不能通過。間質：基質(stroma)，碳同化反應場所。

含可溶性蛋白質，酶類，DNA，RNA、核糖體等。含淀粉粒（儲存淀粉）和質體小球（嗜鋨顆粒，儲存淀粉）。類囊體(基粒grana～、基質～)：

類囊體膜又稱光合膜（photosyntheticmembrane）。收集、傳遞光能，引起光反應。當前第9頁\共有91頁\編于星期三\8點內膜外膜基質多種酶Rubisco約占1/2基粒類囊體色素和酶ATP合酶當前第10頁\共有91頁\編于星期三\8點(黃綠色)(黃色)(橙黃色)(藍綠色)吸收藍紫光,保護吸收紅光、藍紫光與作用1133112當前第11頁\共有91頁\編于星期三\8點葉綠素a，不溶于水，溶于有機溶劑。雙羧酸酯，一個為甲醇酯化，一個為葉綠醇酯化。四個吡咯環(huán)構成卟啉環(huán)頭，環(huán)中央絡合一個Mg原子，Mg偏正電荷，N帶負電荷。親水頭部有極性，位于色素蛋白內。親脂尾巴，插入類囊體，葉綠素定向排列。葉綠素b由a氧化生成，結構與a相似。大部a和全部b，收集和傳遞光能。特殊a對將光能轉化為化學能。類胡蘿卜素：1胡蘿卜素和2葉黃素不溶于水，溶于有機溶劑。葉綠素aC55H72O5N4Mg葉綠素bC55H70O6N4Mg當前第12頁\共有91頁\編于星期三\8點2.吸收光譜葉綠素a和b吸收光譜主要在蘭紫光區(qū)（430-450）和紅光區(qū)（640-660）.胡蘿卜素和葉黃素在蘭紫光（400-500）區(qū)，它們都不吸收綠光，所以葉片主要為綠色。

主要光合色素的吸收光譜曲線2，葉綠素a；曲線3，葉綠素b；曲線5，β-類胡蘿卜素；葉綠素a和b吸收光譜差異b偏中當前第13頁\共有91頁\編于星期三\8點不同波長光作用下的光合效率稱為作用光譜。1883年，德國Engelmann水綿、絲狀綠藻、螺旋帶狀葉綠體、好氧游動的細菌向著紅光和藍光區(qū)域聚集。棱鏡---不同波長的光當前第14頁\共有91頁\編于星期三\8點為什么植物的葉片呈現綠色？光照到物體表面后，該物體又將這種顏色的光反射出來，就是我們所見到的顏色。對植物而言，除了部分橙光、黃光和大部分綠光被反射外，其他的基本上都被葉綠色分子吸收了，所以植物的葉片呈現綠色。當前第15頁\共有91頁\編于星期三\8點3.熒光與磷光葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在反射光下呈現棕紅色，稱為熒光現象；

缺電子受體導致。熒光出現后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現象稱為磷光現象。當前第16頁\共有91頁\編于星期三\8點光子照射到某些生物分子，電子躍遷到更高的能量水平-激發(fā)態(tài)。葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅動下發(fā)生的得失電子反應是光合作用過程中最基本的反應。當前第17頁\共有91頁\編于星期三\8點熒光與磷光藍光紅光三線態(tài)Kautsky是公認的葉綠素熒光誘導現象的發(fā)現者。1931年，Kautsky和Hirsch將暗適應的葉子照光后，發(fā)現葉綠素熒光強度隨時間而變化：葉綠素熒光迅速升高到最高點，然后下降，最終達到一穩(wěn)定狀態(tài)，整個過程在幾分鐘內完成。當前第18頁\共有91頁\編于星期三\8點4.生物合成（了解）以谷氨酸和α-酮戊二酸為原料，經一系列酶的催化，首先形成無色的原葉綠素，然后在光下被還原成葉綠素。場所：前質體或葉綠體；開始：谷氨酸；步驟：4階段；被子植物需光。當前第19頁\共有91頁\編于星期三\8點5.影響葉綠素合成的條件（1）光照光是影響葉綠素形成的主要條件.可見光中各波長的光都能促進葉綠素的合成。弱光、遮光或黑暗，黃化。離體葉綠素在強光下易分解。(2）溫度

溫度通過影響酶的活性來影響葉綠素的合成。最低、最適、最高溫度2-4、30、40℃。低溫抑制葉綠素合成；高溫導致其分解。

(3)礦質元素（4）水分

當前第20頁\共有91頁\編于星期三\8點第三節(jié)光合作用的機理光能電能活躍的化學能穩(wěn)定的化學能量子電子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反應電子傳遞碳同化能量變化能量物質轉變過程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化類囊體類囊體膜葉綠體基質反應部位當前第21頁\共有91頁\編于星期三\8點一、光反應和碳反應lightreactioncarbonreaction當前第22頁\共有91頁\編于星期三\8點二、原初反應(primaryreaction)從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化學反應為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學反應。在類囊體膜上光系統(tǒng)進行。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應中心光和單位聚光色素（天線色素）：收集光能反應中心：reactioncentrePSI和PSII光化學反應photochemicalreaction：葉綠素吸收光能后十分迅速地產生氧化還原反應的化學變化。光能轉化成化學能光合單位O2+H+當前第23頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第24頁\共有91頁\編于星期三\8點兩個光系統(tǒng)紅降現象大于680nm的遠紅光雖然仍被葉綠素吸收，但量子產額急劇下降。愛默生增益效應遠紅光（700nm）之外再加上較短波長的紅光（小于或等于680nm）,促進光合效率的現象被稱為雙光增益效應。雙光增益效應證明有兩個光合系統(tǒng)。

當前第25頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第26頁\共有91頁\編于星期三\8點PSⅠ和PSⅡ反應中心中的原初電子供體很相似，由2個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680表示。

PSⅠ原初反應P700·A0→P*700·Ａ0→P+700·A-0PSⅠ的原初電子受體是1個葉綠素分子(A0)。

PSⅡ原初反應P680·Pheo→P*680·Pheo→P+680·Pheo-

PSⅡ的原初電子受體是1個去鎂葉綠素分子(Pheo)。光光當前第27頁\共有91頁\編于星期三\8點三、電子傳遞1、電子傳遞1）光合鏈

光合作用的光反應是由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ這兩個光系統(tǒng)啟動的，兩個光系統(tǒng)由電子傳遞鏈連接起來。

光合鏈是指定位在光合膜上的、連接兩個光反應的一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

當前第28頁\共有91頁\編于星期三\8點電子傳遞質體醌

質藍素

鐵氧還蛋白

當前第29頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第30頁\共有91頁\編于星期三\8點光合鏈的特點①電子傳遞鏈主要由光合膜上的

PSⅡ、Cytb6/f、PSI三個復合體串聯組成；②電子傳遞有二處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的；③水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關，

NADP+的還原與PSI電子傳遞有關；④質體醌（PQ）是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+傳遞類囊體膜內，造成類囊體內外的H+電化學勢差，推動ATP形成。當前第31頁\共有91頁\編于星期三\8點光合放氧

每釋放1個O２需要從2個H2O中移去4個e－，同時形成4個H＋。閃光后氧的產量是不均量的，第3次閃光最最，是以4為周期呈現振蕩。當前第32頁\共有91頁\編于星期三\8點ATP同化力形成

基質類囊體腔當前第33頁\共有91頁\編于星期三\8點2.電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ兩個光系統(tǒng)，最終傳給NADP＋的電子傳遞。H2O→PSⅡ→PQ（質體醌）→Cytb6/f→PC（質藍素）→PSⅠ→Fd（鐵氧還蛋白）→FNR→NADP。電子傳遞是一個開放的通路。量子產額1/8非環(huán)路的光合磷酸化途徑和電子傳遞鏈當前第34頁\共有91頁\編于星期三\8點2)環(huán)式電子傳遞

PSⅠ產生的電子傳給Fd，PQ，再到Cytb6/f復合體，然后經PC返回PSⅠ的電子傳遞。

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ

電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。

當前第35頁\共有91頁\編于星期三\8點3)假環(huán)式電子傳遞

水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的，故亦稱為Mehler反應。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+

。一般是在強光下，NADP+供應不足時才發(fā)生。當前第36頁\共有91頁\編于星期三\8點四、光合磷酸化（photophosphorylation）

葉綠體在光下將無機磷（Pi）與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。

1.類型

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯，同樣分為三種類型。

非環(huán)式光合磷酸化

每傳遞4個電子，分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，

需要吸收8個光量子，量子產額為1/8。

同時運轉8個H＋進入類囊體腔。

環(huán)式光合磷酸化

不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，

每傳遞1個電子需要吸收1個光量子。

假環(huán)式光合磷酸化

造成O２的消耗與H2O2的生成，不形成NADPH

，有H+的跨膜運輸。當前第37頁\共有91頁\編于星期三\8點2.機理---P.Mitchell的化學滲透學說

（1）在光合電子傳遞體中，PQ經穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質中的H+轉運至類囊體膜內；

（2）PSⅡ光解水時在膜內釋放H+；

（3）PSⅠ引起NADP+的還原時，進一步引起膜外H+濃度降低。

這樣膜內外存在H+濃度差（ΔpH）及電位差(Δ)。ΔpH和Δ合稱質子動力勢。

H+順著濃度梯度返回膜外時釋放能量，在ATP合酶催化下，偶聯ATP合成。

經非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol的電子經傳遞時，使類囊體膜內增加8molH+，偶聯形成約3molATP和2molNADPH。

ATP和NADPH合稱同化力。當前第38頁\共有91頁\編于星期三\8點第四節(jié)碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation），簡稱碳同化，植物利用光反應中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉化為碳水化合物的過程。在葉綠體的基質中進行的，有許多種酶參與反應。高等植物的碳同化途徑有三條：C3、C4和CAM（景天酸代謝）途徑。

一、C3循環(huán)（光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán)）在所有植物中進行。水稻、小麥、棉花等大多數植物為C3植物，只有該途徑。當前第39頁\共有91頁\編于星期三\8點Calvincycle美國化學家和生物學家，1945年他和他的同事們發(fā)現光合作用中CO2同化為糖類的途徑，叫做卡爾文循環(huán)。1961年獲得了諾貝爾獎。把綠藻放在燒瓶中，用兩盞燈照光，加入14CO2；分別在3秒，5秒，6秒，7秒鐘等時間里用沸乙醇殺死綠藻，停止一切化學反應；然后用雙向紙層析法，讓物質區(qū)分成斑點，用化學試劑染色顯示出來，分析它們的成分；對于放射性物質利用放射自顯影檢查。綠藻飼喂CO2之后生成的第一個放射性物質是3-磷酸甘油酸（PGA），并把與PGA聯系的物質全部研究清楚。當前第40頁\共有91頁\編于星期三\8點(1)羧化階段（CO2固定）

Rubisco3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+(2)還原階段

3-磷酸甘油酸被在光反應中生成的NADPH+H還原，需要消耗ATP，產物是3-磷酸甘油醛。

(3)再生階段經過一系列復雜的生化反應，1個碳原子將會被用于合成葡萄糖而離開循環(huán)；剩下的5個碳原子經一些列變化，最后再生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開始。當前第41頁\共有91頁\編于星期三\8點RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

既能使RuBP與CO2起羧化反應，推動C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應而引起C2氧化循環(huán)，即光呼吸。

當前第42頁\共有91頁\編于星期三\8點C3循環(huán)P154-157當前第43頁\共有91頁\編于星期三\8點C3循環(huán)的調節(jié)1.質量作用調節(jié)代謝物濃度影響反應的方向和速度。如：ATP/ADP濃度比值、NADPH/NADP+影響3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸（ATP）1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛（NADPH還原）當前第44頁\共有91頁\編于星期三\8點3.光合產物輸出速率的調節(jié)蔗糖外運受阻

蔗糖合成速度降低磷的釋放減少磷酸丙糖外運受阻C3循環(huán)正常運轉受抑制當前第45頁\共有91頁\編于星期三\8點二、C4循環(huán)(C4一二羧酸途徑)1.發(fā)現在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克等發(fā)現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，

CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。被子植物20科，2000種。當前第46頁\共有91頁\編于星期三\8點C4單子葉植物（甘蔗）C3單子葉（一種草）

C4雙子葉植物（Asteracea）當前第47頁\共有91頁\編于星期三\8點2.C4植物結構特點

C4植物的柵欄組織和海綿組織分化不明顯；葉片兩側顏色差異小。

C4植物光合細胞有兩類：葉肉細胞和維管束鞘細胞。

C3植物的維管束鞘細胞內無葉綠體。

C4植物有典型的“花環(huán)型”結構，即圍繞維護管束鞘細胞的一部分葉肉細胞，而C3植物無此特點。C4植物在其優(yōu)越的Rubisco酶類催化下再經C3循環(huán)得到較多的有機物，并及時運輸到需要的組織中去。“花環(huán)型”結構當前第48頁\共有91頁\編于星期三\8點C3植物葉片結構C4植物葉片結構水稻、小麥等大多數植物在暗反應中，1個CO2被1個C5固定后形成2個C3化合物，因此叫C3植物。甘蔗、玉米等少數植物在暗反應中，1個CO2首先被1個磷酸丙酮酸固定形成C4化合物，然后C4化合物分解出CO2再與C5結合形成兩個C3化合物，因此叫C4植物。當前第49頁\共有91頁\編于星期三\8點3.C4植物的反應過程維管束鞘細胞同化CO2葉肉細胞固定CO2草酰乙酸蘋果酸丙酮酸當前第50頁\共有91頁\編于星期三\8點

葉肉細胞固定CO2維管束鞘細胞同化CO2當前第51頁\共有91頁\編于星期三\8點(1)羧化階段C4途徑的CO2受體是C4植物葉肉細胞胞質中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（OAA）。

(2)還原或轉氨階段草酰乙酸由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，被還原為蘋果酸（Mal），反應在葉綠體中進行。也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（Asp），反應在細胞質中進行。

當前第52頁\共有91頁\編于星期三\8點(3)脫羧階段

蘋果酸或天冬氨酸從葉肉細胞運輸到維管束鞘細胞（BSC）中去，在葉綠體中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvicacid）。

CO2，由BSC中的C3途徑同化（卡爾文循環(huán)）。(4)再生階段（PEP

）

丙酮酸從維管束鞘細胞運回葉肉細胞，在葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶

(PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受體PEP，使反應循環(huán)進行。

當前第53頁\共有91頁\編于星期三\8點5.C4植物的生理生態(tài)意義

C4植物多起源于熱帶高溫干旱地區(qū)，光合速率高（強光、高溫和干燥），光呼吸低，減少水分丟失，有更大的適應性。而C3植物則相反，光合速率低。原因（1）C4植物固定CO2的底物為HCO3-，PEPC與它的親和力極高，且沒有與O2的競爭反應。（2）C4植物維管束鞘細胞脫羧濃縮了CO2

，促進Rubisco的羧化；

抑制了加氧反應，降低了光呼吸。（3）C4植物維管束鞘細胞中形成的光合產物及時運至維管束，避免因其積累產生的反饋抑制。注：但光線較弱及溫度較低，C4植物光合速率并不一定高。當前第54頁\共有91頁\編于星期三\8點三.CAM(景天酸代謝)途徑在仙人掌科，鳳梨科等植物中進行。近30科10000多種植物。當前第55頁\共有91頁\編于星期三\8點葉肉細胞適應高溫干旱環(huán)境(1)夜間固定CO2，產生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機酸脫羧，進入葉綠體，參加卡爾文循環(huán)。夜間白天當前第56頁\共有91頁\編于星期三\8點CAM途徑CO2固定階段Ⅰ.PEPC的羧化階段夜間，氣孔開啟，CO2進入葉肉細胞被羧化，形成的蘋果酸

儲藏于液泡中；白天儲藏的葡聚糖用于PEP形成。Ⅱ.由PEP羧化轉向Rubisco羧化階段早晨，CO2吸收出現一個高峰，

C3、C4途徑同時進行，蘋果酸積累中止。Ⅲ.Rubisco羧化階段白天，氣孔關閉，蘋果酸從液泡轉移至細胞質，氧化脫羧，

CO2進入葉綠體，被Rubisco再固定，經C3循環(huán)形成碳水化合物。

Ⅳ.由Rubisco羧化轉向PEP羧化階段傍晚，蘋果酸脫羧降至最低點，氣孔開始張開，

C3

途徑逐漸過渡到C4途徑。當前第57頁\共有91頁\編于星期三\8點C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較光合速度受空氣中O2的阻礙（瓦布效應，Warburg’seffect）。

當前第58頁\共有91頁\編于星期三\8點四、光呼吸（一）光呼吸代謝瓦伯格Warburg(1920)發(fā)現O2抑制小球藻光合過程，

O2濃度加倍，光合速率降低50%。德克爾Decher(1955)發(fā)現CO2猝發(fā)現象（葉片突然停止光照，CO2

快速釋放），猝發(fā)量與O2濃度成正比。光呼吸：指綠色細胞在光下吸收O2與釋放CO2的過程。也稱為光呼吸碳氧化循環(huán)，C2循環(huán)。底物：乙醇酸。暗呼吸當前第59頁\共有91頁\編于星期三\8點（二）光呼吸的生理意義生理功能尚不清楚。早期地球上大氣CO2/O2高，Rubisco的加氧酶活性被抑制。隨綠色植物光合的進行，CO2/O2逐漸降低，加氧反應的活性表現出來。將光合固定碳素的1/4氧化釋放。擬南芥光呼吸缺陷突變體，在正?？諝庵胁荒艽婊睿▋H在高濃度CO2下存活），說明光呼吸可能有其特別重要的生理功能。當前第60頁\共有91頁\編于星期三\8點光呼吸可能意義1.防止高光強對光合機構的破壞消耗光反應產生的過剩ATP與還原力、高能電子。2.防止氧對光合碳同化的抑制3.維持光合碳還原循環(huán)的運轉高光強和低CO2時，光呼吸釋放的CO2進入C3循環(huán)而被再利用，維持光合碳還原循環(huán)的運轉。4.消除乙醇酸對細胞的毒害。5.磷酸丙糖和氨基酸合成的補充途徑甘氨酸和絲氨酸可作為蛋白質合成的原料。當前第61頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第62頁\共有91頁\編于星期三\8點暗呼吸與光呼吸的區(qū)別

項目暗呼吸光呼吸對光的要求光下、黑暗均可進行只在光下與光合作用同時進行底物糖、脂肪、蛋白質、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質→線粒體葉綠體、過氧化體、線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產生能量消耗能量當前第63頁\共有91頁\編于星期三\8點第五節(jié)影響光合速率的外界條件光合速率指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質積累量來表示。單位：μmolCO2·m-2·s-1、μmolO2·dm-2·h-1、mgDW·dm-2·h-1。

CO2吸收量---紅外線CO2氣體分析儀，

O2釋放量---氧電極測氧裝置，干物質積累量---改良半葉法等方法。一般測定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，因而所測結果實際上是表觀光合速率或凈光合速率。表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，得到總光合速率或真光合速率。當前第64頁\共有91頁\編于星期三\8點影響光合速率的外界條件1.光照2.CO2(CO2飽和點與CO2補償點)。3.溫度(三基點)4.水分：缺水時氣孔阻力增大，CO2同化受阻。5.礦質：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等。6.光合作用的變化(午休現象)當前第65頁\共有91頁\編于星期三\8點1.光照

光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度。因此光直接制約著光合速率的高低。光強，光質與光照時間，對光合作用都有深刻的影響。

（1）光強暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2

。隨著光強的增高，光合速率相應提高。當前第66頁\共有91頁\編于星期三\8點光補償點

隨著光強的增高，光合速率相應提高。當到達某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為0，這時的光強稱為光補償點。光飽和點

在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點。

當前第67頁\共有91頁\編于星期三\8點不同植物的光補償點和光飽和點有很大的差異。光補償點高的植物，一般光飽和點也高。草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。在一般光強下，C4植物不出現光飽和現象。原因①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高；②PEPC對CO2的親和力高，具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

當前第68頁\共有91頁\編于星期三\8點強光傷害-光抑制光能不足可成為光合作用的限制因素；光能過剩也會對光合作用產生不利的影響。

強光會引起光合機構光合活性的降低，這個現象就叫光合作用的光抑制。晴天中午，很多C3植物出現光抑制。

輕者使植物光合速率暫時降低，

重者葉片變黃，光合活性喪失。大田作物由光抑制而降低的產量可達15%以上。當前第69頁\共有91頁\編于星期三\8點（2）光質在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值（最有效）；在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

當前第70頁\共有91頁\編于星期三\8點（3）光照時間

對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定值這段時間，稱為"光合滯后期“或稱光合誘導期。一般整體葉片（活體）的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片（離體），細胞、原生質體等光合組織的滯后期約10min。

當前第71頁\共有91頁\編于星期三\8點2.二氧化碳光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸釋放CO2。光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點；當達到某一濃度時，光合速率便達最大值，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。當前第72頁\共有91頁\編于星期三\8點3.溫度光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，因而受溫度影響。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點。光合作用的最低溫度(冷限)

最高溫度(熱限)

該溫度下表觀光合速率為0，光合最適溫度（光合速率達到最高的溫度）當前第73頁\共有91頁\編于星期三\8點光合作用的溫度三基點因植物種類不同而有很大的差異.起源地耐寒植物的光合作用冷限與細胞結冰溫度相近；起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時，光合作用已受到抑制。

當前第74頁\共有91頁\編于星期三\8點晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。

白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；

夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，

因此，在一定溫度范圍內，晝夜溫差大有利于光合積累。

為什么北方（吐魯番）的葡萄、哈蜜瓜比南方的要甜的多？

北方溫差較大。當前第75頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第76頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第77頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第78頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第79頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第80頁\共有91頁\編于星期三\8點當前第81頁\共有91頁\編于星期三\8點

4.水分

用于光合作用的水僅為植物吸水或蒸騰失水的1%以下。一般而言，不會由于作為光合作用原料的水的供應不足而影響光合作用。

缺水，（1）缺水氣孔（對水分狀況敏感）開度減少減少水分丟失影響CO2進入光合速率下降；（2）缺水一些水解酶活性增加影響糖的積累；（3）缺水影響細胞伸長，抑制蛋白質合成，部分蛋白水解光合面積減少限制光合作用；（4）嚴重缺水葉綠體片層結構破壞光合能力不能再恢復；

水分過多，土壤通氣不良，根系發(fā)育不好或活力降低，間接影響光合速率。當前第82頁\共有91頁\編于星期三\8點在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度。當前第83頁\共有91頁\編于星期三\8點5.礦質

礦質營養(yǎng)對光合作用的主要作用擴大光合面積，延長光合時間，提高光合能力。

N、P、S、Mg等元素葉綠素和葉綠體的組分和組成成分；

N與葉綠素含量、葉綠體發(fā)育、光合酶活性關系極大，對光合作用的影響最為顯著。

K、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等為酶的輔基或活化劑，

Fe、Mn、Cu、Zn影響葉綠素的生物合成；當前第84頁\共有91頁\編于星期三\8點Fe、Cu是主要電子傳遞體蛋白的成分。

Mn、Cl是放氧復合體的成分，參與水的光解。同化力的形成及許多含磷中間化合物都需要無機磷酸。

K、Ca影響氣孔運動而控