動(dòng)物生理學(xué)課件 第二章

2.1興奮性和興奮應(yīng)激性(irritability)：活的機(jī)體、組織與細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力、性能。動(dòng)植物普遍所具有的。興奮性(excitability)：可興奮細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生興奮的能力。可興奮細(xì)胞：指感受器細(xì)胞、神經(jīng)組織和肌肉細(xì)胞。興奮：可興奮組織對(duì)刺激作出的反應(yīng)。細(xì)胞在受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力———興奮性

動(dòng)作電位產(chǎn)生的過(guò)程或動(dòng)作電位———興奮本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分

胞體：軸丘

2、神經(jīng)元樹(shù)突dendrite：接受神經(jīng)沖動(dòng)傳向胞體

（neuron）突起

軸突axon---神經(jīng)纖維2.2神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和分類運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)1、神經(jīng)：許多神經(jīng)纖維（軸突）包圍在結(jié)締組織中組成(圖2-1)。3、神經(jīng)纖維：①有髓纖維（myelinatedfibers)：髓鞘(myelin)、

圖2-2郎飛氏結(jié)(NodeofRenvier)（圖）許旺氏細(xì)胞（SchwanCell）②無(wú)髓纖維（unmyelinatedfibers)圖2-4

三種神經(jīng)元模式圖（圖）典型神經(jīng)元放大圖（圖）本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（glia）的結(jié)構(gòu)和功能一、中樞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：少突膠質(zhì)細(xì)胞（oligodendrocyte)：形成中樞有髓纖維的髓磷脂鞘星形膠質(zhì)細(xì)胞（astrocyte)：連接神經(jīng)元和血管，物質(zhì)交換功能小膠質(zhì)細(xì)胞（microglialcells)：分散分布于CNS，清除細(xì)胞碎片和細(xì)菌室管膜細(xì)胞（ependymalcells)：在腦室中形成內(nèi)皮樣結(jié)構(gòu)。

（圖10）二、外周神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：雪旺氏細(xì)胞（Schwancell）本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.3刺激的要素刺激(stimulus)：引起細(xì)胞興奮的內(nèi)外環(huán)鏡因素的變化。（一）刺激的要素如下：1、刺激的強(qiáng)度①閾強(qiáng)度（thresholdintensity)：剛能引起組織興奮的刺激強(qiáng)度。②閾刺激：達(dá)到這一臨界強(qiáng)度的刺激。（閾上刺激、閾下刺激）③頂強(qiáng)度(maximalintensity)：刺激強(qiáng)度增加到一定水平后，繼續(xù)增加肌肉收縮不會(huì)再增加。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2、時(shí)間3、強(qiáng)度的變化率（圖2-6）“全或無(wú)”原理（“allornone”,“allornothing”）：某些生理現(xiàn)象不發(fā)生則無(wú)，一旦發(fā)生即為最大反應(yīng)，反應(yīng)的大小與引起這個(gè)反應(yīng)的刺激的大小無(wú)關(guān)。①動(dòng)作電位（單細(xì)胞或單神經(jīng)纖維）；②骨骼肌單纖維的收縮；③心肌的收縮；④鈉離子通道的開(kāi)放基強(qiáng)度：最小的閾強(qiáng)度本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分（二）、強(qiáng)度—時(shí)間曲線(strength-durationcurve)基強(qiáng)度：閾強(qiáng)度不再隨著刺激時(shí)間的增加而減少。

最短時(shí)間：小于此時(shí)間，不論強(qiáng)度多大，都不能引起興奮。

曲線上每一點(diǎn)表示閾刺激。（閾值曲線）類似于雙曲線，又不同于雙曲線本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分二、閾上刺激引起組織一次興奮后，組織興奮性的變化過(guò)程：(圖2-7）一、興奮性的衡量指標(biāo)閾強(qiáng)度：與興奮性成反比時(shí)值：兩倍基強(qiáng)度的刺激引起興奮所需的最短時(shí)間利用時(shí)：用基強(qiáng)度的刺激引起興奮所需的最短時(shí)間2.4興奮性的指標(biāo)與興奮性的變化1.絕對(duì)不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)：興奮性為零

2.相對(duì)不應(yīng)期

(relativerefractoryperiod)：引起興奮的刺激強(qiáng)度＞閾強(qiáng)度3.超常期(supernormalperiod)：引起興奮的刺激強(qiáng)度＜閾強(qiáng)度

4.低常期(subnormalperiod)：興奮性又低于正常水平?！耖撓麓碳さ目偤停航M織一次興奮后，興奮性的變化，具有重要機(jī)能意義。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.5

生物電的發(fā)現(xiàn)Galvani—意大利醫(yī)生和生理學(xué)家。生物電的發(fā)現(xiàn)。（圖）Volta—意大利物理學(xué)家。金屬接觸電動(dòng)勢(shì)理論、Volta電池。Matteuci—意大利生理學(xué)家。二次收縮實(shí)驗(yàn)本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.6神經(jīng)干的損傷電位和動(dòng)作電位1、損傷電位（injurypotential）：存在于損傷部位與完整部位之間的電位差。（圖2-11）2、靜息電位（restingpotential）：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即細(xì)胞處于“靜息”狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的電位差。

內(nèi)負(fù)外正。即極化狀態(tài)（polarization)。圖2-20一、損傷電位和靜息電位二、動(dòng)作電位1、動(dòng)作電位（actionpotential）：指可興奮細(xì)胞在受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)所產(chǎn)生的外負(fù)內(nèi)正的擴(kuò)布性電位變化。圖2-142、雙相動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位（圖2-12、圖2-13）本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2、動(dòng)作電位主要特點(diǎn)：（1）“全或無(wú)”性質(zhì)：如果刺激未達(dá)到閾值，則不引起動(dòng)作電位，而動(dòng)作電位一經(jīng)引起，其幅度便具有最大值。

（2）非衰減性傳導(dǎo)3.動(dòng)作電位的主要生理功能（1）作為快速、長(zhǎng)距離傳導(dǎo)的電信號(hào)；（2）調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、肌肉的收縮和腺體的分泌。4、一些術(shù)語(yǔ)峰電位（spikepotential)后電位（after-potential）：負(fù)后電位，正后電位圖2-14超極化（hyperpolarizaton）、去極化（除極化)(depolarization)、復(fù)極化（repolarization）去極相，復(fù)極相，超射（overshoot）本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.7神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度和傳導(dǎo)特點(diǎn)1、傳導(dǎo)速度1）測(cè)量2）傳導(dǎo)速度與神經(jīng)纖維直徑的關(guān)系（圖2-21）哺乳動(dòng)物神經(jīng)干內(nèi)有A、B、C三類纖維：A類纖維：有髓鞘的軀體傳入和傳出纖維，直徑1-22微米，傳導(dǎo)速度5-120m/s（圖2-22

）B類纖維：有髓鞘的內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)前纖維，直徑＜3微米，傳導(dǎo)速度3-15m/sC類纖維：無(wú)髓鞘傳入纖維和無(wú)髓鞘交感神經(jīng)節(jié)后纖維，直徑0.3-1.3微米，傳導(dǎo)速度0.6-2.3m/s本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2、神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)特點(diǎn)：

1）生理完整性

2）雙向傳導(dǎo)

3）非衰減性

4）絕緣性

5）相對(duì)不疲勞性

本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.8靜息電位的離子基礎(chǔ)膜內(nèi)鉀離子向膜外擴(kuò)散到維持膜內(nèi)外電化學(xué)動(dòng)態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的離子基礎(chǔ)，所以靜息電位主要決定于鉀離子的平衡電位。（實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)1、實(shí)驗(yàn)2）1.Nernst方程：

細(xì)胞外液離子濃度(×10-3

mol/l)

細(xì)胞內(nèi)液離子濃度(×10-3

mol/l)Na+120K+5Cl-125Na+12K+125Cl-5A-108表2-1靜息時(shí)神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.Goldman方程①如果細(xì)胞膜對(duì)某一種離子是不能通透的，則這種離子的電化學(xué)梯度對(duì)膜電位不起作用。②通透性大的離子對(duì)膜電位的產(chǎn)生所起的作用大。只有微小通透性的離子對(duì)膜電位的作用很小。膜在安靜時(shí)，PNa約為PK的1/100~1/50.細(xì)胞內(nèi)高K+濃度和靜息狀態(tài)時(shí)膜主要對(duì)K+通透，是細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.9動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ)一、實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)Na+在動(dòng)作電位中的作用本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分二、動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（圖2-42）1、某種刺激使細(xì)胞膜產(chǎn)生較緩慢的去極化（從a→b）。2、當(dāng)膜電位達(dá)到閾電位，膜上的部分鈉通道開(kāi)放，允許Na+順著濃度梯度流進(jìn)細(xì)胞。3、Na+流入細(xì)胞引起膜進(jìn)一步去極化，從而引起新的鈉通道開(kāi)放，進(jìn)一步加快Na+內(nèi)流，形成Hodgkin循環(huán)，產(chǎn)生膜的再生性去極化。這個(gè)過(guò)程產(chǎn)生動(dòng)作電位的上升相。（從b→d）4、當(dāng)膜電位上升趨近于ENa時(shí)，內(nèi)流的Na+在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止Na+的凈內(nèi)流，從而達(dá)到動(dòng)作電位的頂點(diǎn)d。5、開(kāi)放的鈉通道失活、關(guān)閉。而此時(shí)延遲性鉀通道開(kāi)放，K+在強(qiáng)大的電動(dòng)勢(shì)（Vm-Ek）作用下迅速外流，使膜復(fù)極化，回到靜息水平（從d→e）。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分后電位（圖）正后電位：是由于鈉鉀泵（圖）作用的結(jié)果，此時(shí)因膜內(nèi)Na+蓄積過(guò)多而使鈉鉀泵的活動(dòng)過(guò)度增強(qiáng)，使泵出的Na+量有可能明顯超過(guò)泵入的K+量，使膜內(nèi)負(fù)電荷相對(duì)增多，膜兩側(cè)電位向超極化的方向變化。負(fù)后電位：在復(fù)極化時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，因而暫時(shí)阻礙了K+外流的結(jié)果。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分1、膜片箝（patchclamp）圖2-36

Neher和Sakmann2、鈉鉀通道②鉀通道：a）延遲開(kāi)放的鉀通道，由去極化激活；（圖2-40）b）負(fù)責(zé)靜息電位的鉀離子漏泄的鉀通道。（圖2-41）三、離子通道①鈉通道（圖2-38）：電壓依從性通道，被河豚毒素（TTX）阻斷。圖2-35四乙基銨（tetra-ethyl-ammonium,TEA）選擇性阻斷鉀通道。普魯卡因可以降低鈉通道、鉀通道激活本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分3、離子通道的特性①離子特異性a)鉀通道對(duì)鉀和鈉的選擇性之比為100:1。b)鈉通道對(duì)各種離子的選擇性順序：Li+:Na+:NH4+:Ca2+:K+:Rb+:Cs+

=1.1:1.0:1/4:1/10:1/12:1/40:1/61②電壓依賴性（voltage-dependent）（圖）在神經(jīng)纖維或一般肌細(xì)胞的膜，決定其中鈉通道和鉀通道功能狀態(tài)的條件因素是膜兩側(cè)的電位差。

即：控制膜選擇性通透性的主要因素是膜電位本身。閾電位本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分③通道的激活、失活和關(guān)閉動(dòng)作電位上升相后鈉通道失活，高鉀電導(dǎo)持續(xù)幾毫秒。a)在絕對(duì)不應(yīng)期，不可能激活足夠數(shù)目的鈉通道以產(chǎn)生能超過(guò)K+外流的內(nèi)向電流；b)在相對(duì)不應(yīng)期，較強(qiáng)的去極化可激活足夠數(shù)目的鈉通道產(chǎn)生動(dòng)作電位。但是超射小于正常值。（圖）④離子通道開(kāi)放符合“全或無(wú)”原則⑤對(duì)特定藥理學(xué)試劑的易感性TTX、TEA、普魯卡因本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分四、動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程中的能量供應(yīng)五、興奮時(shí)離子濃度的變化1、計(jì)算Q=CV對(duì)于大多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞的膜電容為1μF/cm2。長(zhǎng)度1cm、直徑1mm的神經(jīng)纖維從-70mV去極化到40mV2、直接測(cè)量：放射性同位素

→一次動(dòng)作電位所引起的離子濃度變化為4×10-8mol/l，鈉相當(dāng)于1/80萬(wàn)，鉀相當(dāng)于1/1000萬(wàn)本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分六.鈉鉀泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)鈉鉀泵是膜上一種具有ATP酶活性的蛋白質(zhì)，需要鈉、鉀、鎂三種離子的激活。而K+只有在膜的外側(cè)有激活作用，Na+只在膜的內(nèi)側(cè)有激活作用。*鈉鉀泵對(duì)膜內(nèi)Na+濃度的增加十分敏感。每次興奮后，都有一定程度的鈉鉀泵活動(dòng)的增加。*二硝基苯酚、氰化鈉可使鈉鉀泵中毒失去作用。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分2.10神經(jīng)沖動(dòng)在軸突上的傳遞二、局部電流傳導(dǎo)：(圖17）三、動(dòng)作電位在有髓鞘神經(jīng)纖維上的跳躍傳導(dǎo)（saltatoryconduction）：局部電流可由一個(gè)郎飛氏結(jié)跳躍到鄰近的下一個(gè)郎飛氏結(jié)。（圖）所謂動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，實(shí)際是已興奮的膜部分通過(guò)局部電流刺激了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動(dòng)作電位。（圖）一、軸突上電信號(hào)的被動(dòng)傳播本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分興奮性的恢復(fù)（%）絕對(duì)不應(yīng)期：興奮性為零，約占0.3ms。

相對(duì)不應(yīng)期：引起興奮的刺激強(qiáng)度＞閾強(qiáng)度、約3ms超常期：引起興奮的刺激強(qiáng)度＜閾強(qiáng)度、約12ms

低常期：興奮性又低于正常水平，約70ms。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分Galvani,1737～1798Volta,1745～1827本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分233022本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分圖2-22A類纖維外直徑與傳導(dǎo)速度的關(guān)系本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分半透膜電化學(xué)平衡狀態(tài)：①K+從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)趨勢(shì)；②形成的電位差抵制這種趨勢(shì)。兩者達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。K+平衡電位其大小可用Nernst方程計(jì)算：R-氣體常數(shù)，T-絕對(duì)溫度F-法拉第常數(shù)為形成平衡電位而移動(dòng)的K+僅需占極少部分。（圖）本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分槍烏賊軸突灌流實(shí)驗(yàn)結(jié)果：①實(shí)驗(yàn)1：靜息電位接近0；②實(shí)驗(yàn)2：靜息電位極性翻轉(zhuǎn)。本文檔共54頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期六\0點(diǎn)4分本文檔共