第二十六講植物的抗鹽性

第二十六講植物的抗鹽性第一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調導致毒害作用植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏或產生毒害作用。（三）脅迫效應破壞正常代謝

光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒的產物，對細胞產生毒害。第二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四二、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物通過某種方式將細胞內鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞的傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細胞對某些鹽離子的透性低。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細胞內鹽分濃度。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等第三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（二）耐鹽的機理指通過生理的或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分。1．通過滲透調節(jié)以適應鹽分過多而產生的水分脅迫2．能消除鹽分對酶或代謝產生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．通過代謝產物與鹽類結合減少鹽離子對原生質的破壞作用如細胞中的清蛋白。4.C3途徑轉變?yōu)镃4光合途徑第四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）選育抗鹽品種將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高其抗鹽能力。如鹽水浸種。第五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四植物抗逆的生理生化基礎第四節(jié)第六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四一、逆境信息及逆境信號與植物抗逆性

植物的生長發(fā)育受控于遺傳信息系統(tǒng)環(huán)境信號系統(tǒng)遺傳信息系統(tǒng)：核酸和蛋白質為主，決定了生長發(fā)育的潛在模式；環(huán)境信號系統(tǒng)：影響性狀的具體表現。

本部分將主要介紹植物逆境信息傳遞過程中的胞外信號，包括水信號、化學信號和電信號。第七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（一）水信號水信號（hydraulicsignal）:指能夠傳遞逆境信息，進而使植物做出適應性反應的植物體內水流（watermassflow）或水壓（hydraustaticpressure）的變化。

植物根與地上部之間除水流變化的信號外,靜水壓變化在環(huán)境信息傳遞中具有重要的作用，由于水的壓力波傳播速度特別快，因此靜水壓變化的信號比水流變化的信號要快得多，這有利于解釋某些快速反應（如氣孔運動、生長運動等）的現象。第八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（二）化學信號化學信號（chemicalsignal）：指能夠把環(huán)境信息從感知位點傳遞到反應位點，進而影響植物生長發(fā)育進程的某種激素或某些化學物質。作用方式和性質1.正化學信號2.負化學信號3.積累性化學信號4.其他化學信號指在正常情況下作用部位本身就含有該信號物質，并不斷地向感知部位輸出，維持在一個較低的水平；當感知部位受到環(huán)境刺激時，該物質積累相對增加，當積累達一定閾值時，調節(jié)作用就明顯地表現出來。第九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四1.正化學信號隨著水分虧缺程度的加大，根系合成ABA以及木質部汁液中ABA的量增加，導致葉片氣孔的關閉。這種化學信號稱為正化學信號。ABA對氣孔運動調節(jié)輪廓：第十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四ABA與膜上受體結合，產生肌醇三磷酸（IP3）和腺苷酸二磷酸核糖（cADPR），以激活胞內鈣庫中的Ca2+釋放，同時胞外Ca2+也可以經過膜上的Ca2+通道（Ca2+channels）內流，從而使胞內Ca2+濃度升高；另外ABA還可以誘導胞質堿化（pH升高）。胞內Ca2+濃度和pH升高可通過調節(jié)胞內蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性而調節(jié)質膜上相關的離子通道，如激活質膜上的陰離子通道（anionchannels）和K+外流通道（K+outchannels）、鈍化K+內流通道（K+inchannels），從而誘導氣孔關閉或者抑制氣孔開放。保衛(wèi)細胞ABA的信號轉導途徑第十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四2．負化學信號CTK可能是根系產生的引起氣孔關閉的負化學信號。3．積累性化學信號ABA可能是淹水條件下的積累性化學信號。4．其他化學信號如陰陽離子濃度的變化和平衡。第十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四5．化學信號分子的種類①植物激素類除了5大類植物激素外，還有茉莉酸（jasmonicacid,JA），茉莉酸甲酯（Me-JA）、水楊酸（salisylicacid,SA）。②寡聚糖類

主要包括1,3-β-D葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。③多肽類如系統(tǒng)素（systemin），又叫周身素。④另外還有，胞外Ca2+、H+及其跨膜梯度的變化是葉片受到傷害產生的一類可以移動的由18個氨基酸組成的多肽，是一種蛋白酶抑制劑的誘導物。第十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（三）電信號電信號（electricalsignal）指植物體內能夠傳遞信息的電位波動。

外界的各種刺激，例如光、熱、冷、化學物質、機械、電以及傷害性刺激等，都可以引起植物體內電信號的產生及電波傳遞反應，而電波傳遞又與植物生理效應相關聯。電波傳遞是高等植物體內信息傳遞的一種重要方式。第十四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四生物膜對逆境最敏感。逆境條件影響膜的結構與化學成分（脂類與蛋白）。1.膜結構與抗逆性液晶態(tài)凝膠態(tài)低溫高溫液態(tài)低溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動性、透性以及膜上酶的性質等。二、生物膜與植物抗逆性（一）膜結構的變化

第十五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（二）膜脂的成分與抗逆性高等植物膜脂磷脂：如磷脂酰膽堿（PC）糖脂：如雙半乳糖二甘油酯（DGPG）與單半乳糖二甘油酯（MGPG）膜脂中的PC含量高，抗凍性強。不飽和脂肪酸越多，不飽和程度大，固化溫度就越低，抗冷性愈強。飽和脂肪酸多，抗脫水能力強，抗旱性強。MGDG含量高，抗鹽性差。

膜脂成分除了影響膜的狀態(tài)以外，還可能作為信號物質對植物的抗性產生影響。第十六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（三）膜蛋白的變化植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關，而且與新產生的膜蛋白有關。逆境脅迫可能會造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成第十七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（四）膜脂過氧化作用膜脂過氧化作用是自由基（如O2—，·OH）對類脂中的不飽和脂肪酸的氧化作用過程，結果產生對細胞有毒性的脂質過氧化物。膜脂過氧化過程中的中間產物——自由基，進而對膜蛋白造成傷害。第十八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四三、逆境蛋白與植物抗逆性（一）滲調蛋白

鹽誘導過程中產生的一種新的26kDa蛋白，它的合成總伴隨滲透調節(jié)的開始，因此被命名為滲調蛋白（osmotin）。滲調蛋白的積累是植物生長受抑、適應逆境所產生的一種原初免疫反應。可能是一種耐脫水蛋白，并具有抗真菌活性。滲調蛋白是一種陽離子蛋白，在鹽適應細胞中可穩(wěn)定地產生，有可溶性或顆粒狀兩種形式存在第十九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（二）熱激蛋白熱激蛋白（heatshockprotein,HSP）在有機體受到高溫逆境刺激后大量產生的蛋白，是植物對高溫脅迫短期適應的產物，對減輕高溫脅迫引起的傷害有重要作用。有機體在受到熱激傷害后，體內變性蛋白急劇增加，熱激蛋白可以與變性蛋白結合，維持它們的可溶狀態(tài)，在有Mg2+和ATP的存在下使解折疊的蛋白質重新折疊成有活性的構象。具有典型的分子伴侶（chaperone）的生理功能。一類輔助蛋白分子，主要參與生物體內新生肽的運輸、折疊、組裝、定位以及變性蛋白的復性和降解。通過控制與底物的結合與釋放來協(xié)助目標蛋白的折疊與組裝、向亞細胞器的運輸或結合、穩(wěn)定目標蛋白質的不穩(wěn)定構型，但不參與目標蛋白的最終結構組成。第二十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（三）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白在種子成熟脫水期開始時合成的一系列蛋白質稱為胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（lateembryogenesisabundantprotein,LEA），簡稱LEA蛋白。主要特征：高度親水沸水中仍保持穩(wěn)定的可溶性缺少半胱氨酸和色氨酸按氨基酸順序1組：2組：荷電氨基酸和甘氨酸的比例較高，親水性強；C端含有1個保守的15個氨基酸的結構域，可能起分子伴侶或保護蛋白質結構的功能；3組：4組：5組：第二十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四具有11個氨基酸的重復順序，形成親水的α螺旋，多達13次，可能起到避免離子濃度過高所導致的毒害作用;按氨基酸順序1組：2組：3組：4組：5組：可替代水保護膜結構，N端形成保守的α螺旋，C端通常不具有保守性，但隨機盤繞的結構是保守的。具有與組3蛋白類似的11個氨基酸重復序列和化學性質，但不像組3LEA蛋白那樣每個氨基酸殘基的排列位置具有高度的專一性，其功能與組3蛋白類似。第二十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（四）水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白（waterstressprotein）干旱誘導植物產生的特異蛋白根據對ABA反應的情況ABA誘導蛋白干旱誘導有些水分脅迫蛋白既能被ABA誘導，也可由干旱脅迫誘導產生第二十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（五）類脂轉移蛋白類脂轉移蛋白（lipidtransferproteins,LTP）可能與膜脂飽和度的溫度適應有關，特別是大麥BLT4基因家庭編碼的膜類脂轉移蛋白。（六）激酶調節(jié)蛋白激酶調節(jié)蛋白（kinase-regulatedprotein）參與逆境信號轉導的蛋白，它能調節(jié)多種功能蛋白激酶的活性。如擬南芥中的RC114A和RC114B在經低溫誘導后可能通過調節(jié)激酶的活性參與低溫信號轉導。第二十四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（七）病程相關蛋白病程相關蛋白（pathogenesis-relatedprotein,PR）。這些蛋白質都與病原菌的感染有關。與植物的抗病性有關。第二十五頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（八）重金屬結合蛋白重金屬結合蛋白（heavymetalbindingprotein）植物在遭受重金屬脅迫時，體內能迅速合成一類束縛重金屬離子的多肽。特征：分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），幾乎無芳香族氨基酸，通過Cys上的-SH基與重金屬離子結合形成金屬硫醇鹽配位?？赡芷鹬獬亟饘匐x子毒害以及調節(jié)體內重金屬離子平衡的作用。根據合成和性質分類1.類金屬硫蛋白（metallothioneins-like,簡稱類MT蛋白）2.植物螯合肽（phytochelatin,PC）第二十六頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（九）冷馴化誘導蛋白冷馴化誘導蛋白（cold-acclimation-inducedprotein）植物經低溫誘導能合成一組新蛋白。（十）厭氧蛋白厭氧蛋白（anaerobicstressprotein,ANP）厭氧處理可引起植物基因表達的變化，合成了一組新的蛋白質。乙醇發(fā)酵是厭氧條件下產生ATP的主要代謝途徑，已經確定有些ANP是催化糖酵解和乙醇發(fā)酵的酶類。第二十七頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四（十一）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導蛋白逆境誘導自由基的產生，而亞致死劑量的自由基可以誘導一些氧化酶的同工酶出現。如誘導植物體內超氧化物歧化酶（SOD）同工酶的出現和活性增強。這些新出現的蛋白叫做活性氧誘導蛋白。在受到紫外線照射時，植物通過合成類黃酮色素吸收紫外線，從而減輕對植物自身的傷害作用，而首先引起合成類黃酮的酶類產生。第二十八頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四正常條件下，植物體內自由基的產生與清除處于動態(tài)平衡，由于細胞內自由基濃度很低，不會造成傷害作用。受到逆境脅迫時，體內自由基的產生與清除之間的平衡被破壞，產生速率大于清除速率。自由基的濃度超過傷害“閾值”時，就導致多糖、脂質、核酸、蛋白質等生物大分子的氧化損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由基的攻擊，發(fā)生膜脂過氧化作用。自由基清除能力較強的植物，抗自由基傷害能力強，抗逆性也強。四、生物自由基與植物抗逆性第二十九頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四圖22.35Environmentfactorsthatincreasetheconcentrationsofreactiveoxygenspeciesinplantcells第三十頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四滲透調節(jié)（osmotiadjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細胞內主動積累溶質，降低滲透勢，從而降低水勢，從水勢下降的外界介質中繼續(xù)吸水，以維持正常生理功能。1.滲透調節(jié)的概念2.滲透調節(jié)的生理作用維持細胞膨壓維持氣孔開放維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性五、滲透調節(jié)與植物抗逆性第三十一頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四圖22.5Osmoticadjustmentoccurswhentheconcentrationsofsoluteswithinaplantcellincreasetomaintainapositiveturgorpressurewithinthecell.Thecellactivelyaccumulatedsolutesand,asaresult，osmoticpotentialdrops,promotingtheflowofwaterintothecell.Incellsthatfailtoadjustosmotically,solutesareconcentratedpassivelybutturgorislost.第三十二頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四圖22.8Osmoticadjustmentinamesophyllcellofasalt-stressedspinachleaf.Sodiumandchlorideions,whichcandisruptcytosolicmetabolism,areconcentratedinthevacuole.Incontrast,concentrationsofglycinebetainearehighinthechloroplasts(datanotshown)andcytoplasmbutlowinthevacuole第三十三頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四3.滲透調節(jié)的物質基礎滲透調節(jié)的關鍵是滲透調節(jié)物質的主動積累。滲調物質可分為兩大類無機離子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。有機溶質，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。4.滲調物質必須具備的性質分子量小，溶解度高；在生理pH范圍內不帶靜電荷，能為細胞膜保持住；引起酶結構變化的作用極小，能使酶構象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調節(jié)滲透勢的水平。第三十四頁，共三十八頁，編輯于2023年，星期四5.滲透調節(jié)基因工程滲透調節(jié)能力強的品種抗