吉林大學(xué)食品微生物真核

第二章

真核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能本文檔共56頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分三、酵母菌繁殖方式和生活史

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母屬

無性繁殖

芽裂

節(jié)孢子

產(chǎn)無性孢子擲孢子

厚垣孢子

有性繁殖：產(chǎn)子囊和子囊孢子

酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母（一）繁殖方式本文檔共56頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分1、酵母菌的無性繁殖（1）芽殖即出芽繁殖，繁殖后在母細(xì)胞上留下一個(gè)芽痕，在子細(xì)胞上留下一個(gè)蒂痕多邊出芽（最普遍），兩端出芽，三端出芽。本文檔共56頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（2）裂殖裂殖是少數(shù)酵母進(jìn)行的繁殖方式。即酵母細(xì)胞延長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)具有單核的子細(xì)胞，如八孢裂殖酵母(Schizosaccaromycesoctosporus)。以芽裂方式繁殖的酵母很少見。母細(xì)胞總在一端出芽，同時(shí)在芽基處又形成隔膜，這種在出芽的同時(shí)又產(chǎn)生橫隔的方式為芽裂或半裂殖。厚垣孢子：有些酵母，如白假絲酵母可以在假菌絲的頂端形成厚壁的厚垣孢子，具有較強(qiáng)的抗逆特性。節(jié)孢子：地霉屬的菌可以形成節(jié)孢子。擲孢子：擲孢酵母屬可以在其營養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成小孢子，孢子成熟后通過一種特殊的噴射方式將孢子射出，這種孢子稱為擲孢子。（4）產(chǎn)生無性孢子（3）芽裂本文檔共56頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2、酵母菌的有性繁殖（1）方式：形成子囊和子囊孢子（2）過程：1）兩個(gè)不同接合型的單倍體細(xì)胞靠近，各伸出原生質(zhì)突起相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。本文檔共56頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分幾個(gè)概念：單倍體細(xì)胞(n)：細(xì)胞核中只含一套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個(gè)核）雙倍體細(xì)胞(2n)：細(xì)胞核中只含二套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個(gè)核）只有單倍體細(xì)胞才具有接合能力:單倍體有兩種接合型，a型和α型(或+和-型)，兩者接合后形成二倍體細(xì)胞(a/α)。接合型由細(xì)胞遺傳特性決定。二倍體細(xì)胞是由二個(gè)性別不同的單倍體親本接合而來，成對(duì)染色體分別來自父本和母本。本文檔共56頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分形成子囊孢子的條件：1)首先必須是二倍體細(xì)胞2)營養(yǎng)充足的強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞；3)適當(dāng)?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風(fēng)良好；4）適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）實(shí)踐意義：1）利用形成單倍體進(jìn)行雜交育種，人工定向培育新品種2）檢驗(yàn)生產(chǎn)菌是否被野生酵母污染（依據(jù)：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的數(shù)目和形狀）本文檔共56頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（二）生活史（lifecycle）指上代個(gè)體經(jīng)一系列生長發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體全部歷史。酵母菌生活史有三種類型：1）單、雙倍體型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在,都可進(jìn)行出芽繁殖。2）單倍體型：營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）3）雙倍體型：營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）本文檔共56頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分1.單雙倍體型特點(diǎn)：一般情況以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。代表：釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）本文檔共56頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（2）單倍體型代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)特點(diǎn)：營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖；二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活（只是生活史中一部分，階段很短）本文檔共56頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（3）雙倍體型代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體形，以出芽方式繁殖；單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能獨(dú)立生活，階段很短。本文檔共56頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分四、菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色，個(gè)別為黑色。本文檔共56頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分上面啤酒酵母（S.cerevisiae）：不易凝集沉淀而浮在上面。

下面啤酒酵母(S.carlsbergensis，卡爾斯伯酵母)：

易凝集沉淀，發(fā)酵度低。

區(qū)別：根據(jù)棉子糖發(fā)酵

半乳糖+葡萄糖+果糖=棉子糖（三糖）蜜二糖蔗糖

上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能發(fā)酵1/3棉子糖下面啤酒酵母：能發(fā)酵全部棉子糖五、工業(yè)上常用的酵母菌1.啤酒生產(chǎn)釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、藥用和飼用酵母，提取核酸、麥角甾醇和維生素C等。發(fā)酵特性本文檔共56頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分熱帶假絲酵母（C.tropicalis）：氧化烴類能力強(qiáng)，利用石油生產(chǎn)SCP。產(chǎn)朊假絲酵母(C.utilis)：利用五碳糖和六碳糖，既可利用造紙工業(yè)的亞硫酸紙漿廢液，也能利用糖蜜和木材水解液等生產(chǎn)SCP。

2.假絲酵母屬（Candida）五、工業(yè)上常用的酵母菌3.異常漢遜氏酵母產(chǎn)乙酸乙酯，用于醬油和白酒等增香（增香菌）本文檔共56頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分第三節(jié)霉菌（mould，mold）霉菌:通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的,在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌。是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱二型性的真菌：有些真菌尤其是對(duì)人和動(dòng)物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。如：白假絲酵母（舊稱白色念珠菌）在動(dòng)物體內(nèi)以酵母形式存在（感染大多數(shù)發(fā)生在皮膚或黏膜），在體外以霉菌或菌絲體形式存在；有些與植物致病有關(guān)的真菌中，以與白假絲酵母相反的二型性形式存在。本文檔共56頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分白色念珠菌,G+本文檔共56頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分一、分布及與人類的關(guān)系：適宜的生長環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機(jī)物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧1.分布：在自然界中無所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關(guān)系1）工業(yè)產(chǎn)品風(fēng)味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—土曲霉）有機(jī)酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉(zhuǎn)化殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）本文檔共56頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2）在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具重要作用；有機(jī)物分解者3）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占2%。我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失。4）產(chǎn)生毒素而引起人或動(dòng)物發(fā)生食物中毒5）人（皮膚癬?。?、動(dòng)物和植物致病本文檔共56頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分二、霉菌的形態(tài)菌絲（hypha）：單個(gè)的絲狀體稱為菌絲，是由硬壁包圍的管狀結(jié)構(gòu)。是霉菌營養(yǎng)體的基本構(gòu)成單位。直徑1~30μm，通常5~10μ

m（比放線菌菌絲約粗10倍）

菌絲體（mycelium）：菌絲伸長和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)在一起而形成的菌絲集合體。菌絲的頂端呈圓錐形，在菌絲快速生長時(shí)，這一部位是細(xì)胞壁生長的活躍區(qū)域，叫做伸展區(qū)?？砷L達(dá)30μm，在這個(gè)區(qū)域之后，細(xì)胞壁逐漸加厚而不再生長。伸展區(qū)（extensionzone）：1.菌絲和菌絲體本文檔共56頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質(zhì)流失隔膜是用于防止機(jī)械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)菌絲中是否有隔膜(septa)，霉菌菌絲分為兩大類：無隔菌絲（aseptatehyphe）有隔菌絲（septatehyphe）單細(xì)胞，多核體多細(xì)胞，每段為1個(gè)細(xì)胞本文檔共56頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2.菌絲體及各種分化形式營養(yǎng)菌絲體分布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)，吸收營養(yǎng)氣生菌絲體伸展到空中，有的氣生菌絲產(chǎn)生子實(shí)體菌絲體的特化：有的菌絲在長期適應(yīng)不同外界環(huán)境條件的過程中，特化成不同形態(tài)，如厚垣孢子、假根和匍匐菌絲、吸器、附著胞和侵染墊、菌環(huán)和菌網(wǎng)、菌索和菌絲束、菌核、子座等。本文檔共56頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分本文檔共56頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分厚垣孢子(chlamydospore)一些霉菌在不良環(huán)境條件下，菌絲中經(jīng)常出現(xiàn)不規(guī)則的肥大菌絲細(xì)胞，菌絲中的原生質(zhì)收縮，變圓，外面形成一層厚壁，以抵抗不良環(huán)境，表面一般具有刺或瘤狀突起，這種結(jié)構(gòu)稱為厚垣孢子。厚垣孢子經(jīng)常在老化的菌絲中產(chǎn)生。厚垣孢子若產(chǎn)生于菌絲中間，稱為間生厚垣孢子；若生于菌絲頂端的稱為頂生厚垣孢子；若相連的幾個(gè)菌絲同時(shí)形成厚垣孢子，則稱串生厚垣孢子。厚垣孢子為無性孢子。本文檔共56頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分毛霉目的霉菌在固體培養(yǎng)基上常形成延伸的匍匐狀的菌絲，稱為匍匐菌絲(stolon)。當(dāng)匍匐菌絲蔓延到一定距離后，在培養(yǎng)基內(nèi)或附著于器壁上形成根狀的菌絲，稱為假根(rhizoid)。功能是固著、延伸和吸收營養(yǎng)。匍匐菌絲和假根本文檔共56頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分吸器(haustorium)一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。本文檔共56頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分附著胞(appressorium)和侵染墊(infectioncushion)附著胞由孢子萌發(fā)，萌發(fā)管延伸，形成膨大的附著胞，在附著胞的下面產(chǎn)生細(xì)的侵染菌絲，可穿透寄主細(xì)胞，再膨大成正常粗細(xì)的菌絲。

侵染墊是菌絲頂端受到重復(fù)阻塞后，構(gòu)成了多分枝，分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成一種墊狀的組織結(jié)構(gòu)。本文檔共56頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分菌環(huán)和菌網(wǎng)1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀;2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲真菌在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動(dòng)物或無脊椎動(dòng)物。本文檔共56頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分菌絲束(mycelialstrand)和菌索(rhizomorph)正常菌絲的分枝快速平行生長且緊貼母體菌絲而不分散開，使得菌絲束變得濃密而集群，并借助分枝間的大量聯(lián)結(jié)而成的統(tǒng)一體，稱為菌絲束。菌索(rhizomorph)一般生于樹皮下或地下，呈白色或其他顏色的根狀結(jié)構(gòu)，具有營養(yǎng)運(yùn)輸和吸收的功能。本文檔共56頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時(shí)它又是糖類和脂類營養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。菌核(sclerotium)本文檔共56頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分例如：冬蟲夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?。?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草酸，是名貴中藥。假菌核寄生性真菌與宿主共同形成本文檔共56頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分許多有隔菌絲生長到一定時(shí)期產(chǎn)生的菌絲聚集物，有規(guī)律或無規(guī)律的膨大而形成結(jié)實(shí)的團(tuán)塊狀組織。子座成熟后，在它的內(nèi)部或上部發(fā)育出各種無性繁殖和有性生殖的結(jié)構(gòu)。子座一般呈墊狀、柱狀、棍棒狀、頭狀等。子座(stroma)本文檔共56頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞器（液泡，線粒體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體，泡囊，膜邊體高爾基體、微管、微體）儲(chǔ)藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)本文檔共56頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分1.細(xì)胞壁主要成分：幾丁質(zhì)（高等真菌）幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物其它組分：蛋白質(zhì)，葡聚糖蛋白，葡聚糖三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌原生質(zhì)體：菌絲經(jīng)過幾丁質(zhì)酶消化（有時(shí)需補(bǔ)纖維素酶等）本文檔共56頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2.細(xì)胞膜和膜邊體(lomasome)

膜邊體：細(xì)胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結(jié)構(gòu)。位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。功能：可能與合成細(xì)胞壁有關(guān)。由蛋白質(zhì)鑲嵌的磷脂雙分子膜組成，包含甾醇，通常緊貼于菌絲的細(xì)胞壁，而且在某些部位堅(jiān)固地附著，所以菌絲很難發(fā)生質(zhì)壁分離。本文檔共56頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分為雙層膜包圍的典型的細(xì)胞核，核的排列在不同的霉菌之間有區(qū)別，通常的模式是在菌絲頂端的細(xì)胞中含有幾個(gè)細(xì)胞核，而亞頂端細(xì)胞中僅有1~2個(gè)核。3.細(xì)胞核4.液泡一般液泡存在于菌絲頂端之后的部位，最初液泡較小，隨著菌絲的生長變老，液泡逐漸變大，直到充滿整個(gè)細(xì)胞。由于液泡變大形成的壓力驅(qū)使細(xì)胞質(zhì)向菌絲頂端流動(dòng)。有些老的細(xì)胞能積累大量的脂肪類物質(zhì)與壁結(jié)合形成一層極厚的次生壁，即厚垣孢子，它能抵抗不良環(huán)境。在細(xì)胞最老的部位，細(xì)胞質(zhì)以及細(xì)胞壁可發(fā)生自溶(autolysis)而被降解。本文檔共56頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分四、霉菌繁殖方式孢子囊孢子分生孢子厚垣孢子、節(jié)孢子、芽孢子、菌核卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子

無性孢子

有性孢子

霉菌的繁殖本文檔共56頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分1.無性孢子繁殖霉菌主要利用無性孢子進(jìn)行繁殖

不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。霉菌無性孢子的特點(diǎn)：分散，量大（有利于接種和擴(kuò)大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）本文檔共56頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分(1)孢子囊孢子(sporangiospore)一種內(nèi)生孢子，當(dāng)菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內(nèi)的原生質(zhì)分化成許多包含1~2個(gè)核的小塊，每一小塊的周圍形成一層膜，將原生質(zhì)包起來，如此形成許多孢子囊孢子。孢囊梗

囊軸孢子囊孢子囊領(lǐng)囊托本文檔共56頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分(2)分生孢子(conidium)一種外生孢子，是霉菌中最常見的無性孢子。氣生菌絲的頂端細(xì)胞或菌絲分化形成的分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的單個(gè)或成簇的孢子。分生孢子梗分生孢子頂囊本文檔共56頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（3）霉菌的其他無性孢子某些毛霉或根霉在液體培養(yǎng)基，菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一般產(chǎn)生小突起，經(jīng)細(xì)胞壁緊縮而形成一種耐久體，形似球狀，這種細(xì)胞被稱為酵母型細(xì)胞，也叫芽孢子。毛霉，特別是總狀毛霉(Mucorracemosus)常在菌絲中間形成厚垣孢子。少數(shù)菌種的菌絲中間會(huì)形成許多橫隔，然后斷裂形成節(jié)孢子。本文檔共56頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2.有性孢子繁殖（有性繁殖）當(dāng)兩個(gè)不同性別的細(xì)胞結(jié)合后發(fā)生質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結(jié)合）和異宗配合（兩種不同質(zhì)的菌才能結(jié)合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔(dān)孢子本文檔共56頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分(1)卵孢子(oospore)由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的，小型配子囊稱雄器，大型配子囊稱藏卵器。

由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。(2)接合孢子(zygospore)本文檔共56頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分子囊菌亞門，青霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子分生孢子(3)子囊孢子(ascospore)：兩個(gè)同一或相鄰的菌絲細(xì)胞形成兩個(gè)異形配子囊，即產(chǎn)囊器和雄器，二者進(jìn)行質(zhì)配和核配后，形成子囊，子囊中子囊孢子數(shù)通常是2的倍數(shù)，一般為8個(gè)。

本文檔共56頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分五、霉菌的生活史有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌的生活史包括無性階段和有性階段，是指霉菌從孢子開始，經(jīng)過一定的生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。本文檔共56頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分六、霉菌的菌落特征質(zhì)地疏松，呈絮狀、蜘蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或地毯狀。形態(tài)大，分為：局限性生長（青霉，曲霉）蔓延性生長（根霉，毛霉）干燥顏色豐富，正反，中心與邊緣常不一致。本文檔共56頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分七、工業(yè)上重要霉菌的形態(tài)特征及功能（一）單細(xì)胞霉菌菌絲無隔，無性孢子為孢子囊孢子和厚垣孢子個(gè)體特征：菌絲無隔；孢囊根分枝情況可分為不分枝（1）分枝總狀分枝（單軸分枝）（2）假軸狀分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；無囊托；無假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)本文檔共56頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分菌落特征：白色，絮狀，蔓延用途：早期酒精生產(chǎn)采用阿明諾法，即雙邊發(fā)酵法。魯氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精制作腐乳和豆豉（產(chǎn)蛋白酶）；如：魯氏毛霉（M.rouxianus）總狀毛霉（M.racemosus）淀粉質(zhì)原料的糖化（產(chǎn)淀粉酶，糖化酶）酒精、有機(jī)酸發(fā)酵。1.毛霉(Mucor)本文檔共56頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分2.根霉(Rhizopus)個(gè)體特征：菌絲無隔；有假根和匍匐枝；與假根相對(duì)處向上長出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：淀粉酶活力強(qiáng)，用作糖化菌（制曲釀酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾體化合物的轉(zhuǎn)化11α–羥基化：黑根霉(R.nigricans)發(fā)酵產(chǎn)乳酸：華根霉，少根根霉，米根霉本文檔共56頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分3.梨頭霉(Rhizopus)個(gè)體形態(tài)：無隔膜；有假根和匍匐枝；孢囊梗著生在匍匐枝中間，同假根并不對(duì)生，2~5成簇；孢子囊頂生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有殘留的囊托；囊軸錐形、近球形或其它形狀。菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：甾體轉(zhuǎn)化

11β–羥基化：藍(lán)色梨頭霉（R.coerulea）本文檔共56頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分（二）多細(xì)胞霉菌菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）1.曲霉屬（Aspergillus）個(gè)體形態(tài)：

多細(xì)胞，有隔膜；分生孢子梗從足細(xì)胞生出，無橫隔，頂部膨大形成頂囊（棍棒形、橢圓形、半圓形等）。頂囊表面產(chǎn)生小梗（單層或雙層），分生孢子自小梗頂端相繼形成；分生孢子頭（頂囊、小梗及分生孢子鏈構(gòu)成）具有不同形狀和顏色。菌落特征：絨毛狀，局限性生長本文檔共56頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期二\11點(diǎn)30分用途：傳統(tǒng)發(fā)酵食品，如：醬，醬油米曲霉（A.oryzae）(滬釀3.042)：淀粉糖化及分解蛋白質(zhì)酶制劑淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黃曲霉（A.flavus）果膠酶有機(jī)酸（檸檬酸，葡萄糖