南美洲的鹿科動物

南美洲的鹿科動物南美洲位于西半球南部，介于北緯13°和南緯57°之間，赤道橫貫其北部。陸地地形分為3個南北向縱列帶：東部為波狀起伏的高原，其中巴西高原面積500萬平方千米，是世界最大的高原；中部為世界最大的沖積平原;西部是世界最長的山脈 安第斯山脈。在世界動物地理區(qū)域劃分上，南美洲屬于新熱帶界，大部分地區(qū)氣候為溫暖濕潤的熱帶雨林或熱帶草原氣候，既利于動物生長，又具有環(huán)境多樣性，所以不論是動物物種總數(shù)還是特有種群的數(shù)量，都是其它動物地理區(qū)無法比擬的，其中現(xiàn)有鹿科動物12種。1南美洲鹿科動物的起源和進化鹿科動物屬于偶蹄目反芻亞目動物。考古研究表明，最早的偶蹄類動物出現(xiàn)在距今約6000萬年始新世初期的地層內(nèi)。最原始的反芻類祖先以在蒙古晚始新世地層內(nèi)發(fā)現(xiàn)的鼷鹿（Archaeomeryx）為代表。到漸新世，亞洲出現(xiàn)了原始的鹿科動物 原鹿（Eumeryx）。在亞洲的中新世早期地質(zhì)層，首次出現(xiàn)鹿亞科動物化石 祖鹿Cervavitus）。由于相關化石記錄非常少，目前主要分布在北美洲和南美洲（新大陸）的空齒鹿亞科（Odocoileinae），鹿的起源尚不十分清楚，但生物地理和分子生物學研究提示，它們來自中新世（距今2300萬年到533萬年）中期歐亞大陸（舊大陸）鹿科動物的輻射。該亞科在北美和歐亞最早出現(xiàn)的化石證據(jù)大約是500萬年前。受化石記錄匱乏的影響，新大陸早期的鹿形態(tài)也是不清楚的。當它們首次出現(xiàn)在北美或歐亞大陸冰川的南部地區(qū)時，已經(jīng)進化成接近現(xiàn)代的種類。上新世晚期后，由于北半球的氣溫有幾次驟冷，整個地球北部變冷，原來生活在古北方處于較溫暖氣候帶下的各種鹿類，有的大批遷徙。其中北美的空齒鹿亞科動物在距今250萬年至300萬年前的上新世晚期（第三紀末期）或更新世早期，參與了“南北美洲生物大遷徙。至少有8種鹿通過北美洲與南美洲間形成的巴拿馬陸橋，首次進入到南美洲。在巴拿馬陸橋形成前，南美洲除駱駝屬動物外沒有任何其它反芻動物，因此，這些鹿進入到南美洲后，很快輻射占領各種適合其生存和發(fā)展的不同生態(tài)位，并迅速進化成一大批形態(tài)各異并適應不同生態(tài)條件的鹿種，通常認為，一直存活到現(xiàn)在的僅僅是其中的一小部分。2南美洲鹿科動物資源現(xiàn)狀南美洲現(xiàn)有的11種鹿均為空齒鹿亞科動物，分屬于6個屬中。它們都具有保留有第2和第5掌骨側端末梢殘余和鼻腔后部被犁骨分成兩個腔的特征。2.1空齒鹿屬（Odocoileus）南美僅存在1種空齒鹿屬鹿 白尾鹿（O.virginianus）。它們分布于北到加拿大南部，南到巴西和秘魯（見圖1）。由于分布范圍廣，生境復雜多樣，亞種數(shù)量豐富。在南美，至少有6個亞種分布在北部的哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、圭亞那、蘇里南、厄瓜多爾以及秘魯和巴西的部分地區(qū)。在南美北部，它們棲息在常綠雨林的低密度區(qū)。在委內(nèi)瑞拉的拉諾斯和哥倫比亞，它們占據(jù)著離固定水源很近的牧草和枝葉混合生態(tài)位，并達到最高密度。由于一些地方過度捕獵和缺乏有效的保護措施，導致白尾鹿種群數(shù)量嚴重下降，甚至有些地區(qū)的白尾鹿已經(jīng)絕跡，所以有關南美洲白尾鹿亞種遺傳差異的研究工作一直未能有效進行。通常，熱帶地區(qū)的白尾鹿明顯比溫帶地區(qū)的小，但其仍然是南美洲現(xiàn)存鹿種中體型較大的種類。草原鹿屬(Ozotoceros)到亞馬遜的南部，白尾鹿?jié)u漸被兩種鹿 南美草原鹿(O.bezoarticus)和南美澤鹿(Blastocerusdichotmus)所取代。南美草原鹿是一種小型鹿種，成年雄性體重平均為40kg，生長著一副很小的、有3個分枝的小角；成年雌性體重為33.5kg。它們占據(jù)著以樹木覆蓋率降低和大面積草地為特征的熱帶高草草原、大沖積平原以及無樹大草原棲息地，主要沿著巴拉那河、巴拉圭河以及它們的支流的流域棲息地分布，有3個亞種。其中O.b.bezoarticus分布在巴西的東部和中部、烏拉圭以南到亞馬遜河；O.b.leucogasterthat分布在巴西西南部到玻利維亞的東南、巴拉圭和阿根廷的北部；O.b.celer分布于阿根廷南部。南美草原鹿鹿群以小群為典型特征，一般由母鹿和年輕的后代組成，但是也可以看到一小群有8~12只那么多的鹿在一起采食(Jackson和Langguth,1987;Redford,1987)。研究表明，南美草原鹿是最具多態(tài)性的哺乳動物，其種群表現(xiàn)出高核苷酸多態(tài)性，表明其種群數(shù)量曾經(jīng)達到過數(shù)百萬只。由于過度獵殺、棲息地的失去、家畜和其它野生動物的引入導致的傳染病，使南美草原鹿的數(shù)量急劇下降。其中分布于阿根廷南部的O.b.celer亞種已經(jīng)被國際自然與自然資源保護聯(lián)合會(IUCN)認定為瀕臨滅亡的鹿種。目前南美草原鹿還有8萬只，大部分分布在巴西境內(nèi)。南美澤鹿屬(Blastocerus)南美沼澤鹿屬有一個種 B.dichotomus，雄性體重可達150kg、雌性體重為100kg，是南美洲最大的鹿。南美澤鹿只棲息在沼澤、漫灘和濕潤森林地帶，活動區(qū)域的水深達半米，植被茂盛。它們的耳朵和蹄都很大，趾間有具彈性的膜，能幫助其游泳及在沼澤地上行走，喜歡獨居；雄性有角，長度可達60cm，但角的脫落時間不規(guī)律。南美澤鹿曾經(jīng)在南美洲廣為分布，但它們現(xiàn)在只限于在南美中部的阿根廷中東部和東北部、巴西中西部和南部、巴拉圭和秘魯?shù)臇|南部及玻利維亞的東部。調(diào)查表明，目前除了巴西境內(nèi)的種群數(shù)量有所增長外，其它各地的分布數(shù)量都有下降。下降的原因主要因為過度捕獵、家畜傳染病和濕地改造成農(nóng)業(yè)、林業(yè)用地以及修建水電大壩破壞了其棲息地。2.4馬駝鹿屬(Hippocamelus)該屬有2個種，智利馬駝鹿(H.bisulcus)和秘魯馬駝鹿(H.antisensis)，分布在智利、阿根廷、秘魯和厄瓜多爾的山地森林棲息地。智利馬駝鹿也叫南安第斯山鹿，雄性體重90kg、體高90cm，雌性體重70?80kg、體高80cm，是智利的國鹿。智利馬駝鹿身體敦實、短腿，象山羊一樣能很好地適應陡峭的山地生活。其棲息地類型主要包括開闊的冰緣灌叢、低谷懸崖和其它巖石區(qū)域、山地森林及其邊緣等等。它們曾廣泛分布在安第斯山脈南部和巴塔哥尼亞，但現(xiàn)在僅分布在阿根廷南部和智利一帶。由于過度捕獵、在其棲息地過度放牧家畜、棲息地轉為農(nóng)業(yè)用地以及建筑、伐木、偷獵和疾病等一系列原因造成了智利馬駝鹿數(shù)量的下降。適宜智利馬駝鹿生存的冬季棲息地已幾乎完全消失，而非法狩獵在許多地區(qū)仍然存在。目前剩余的小量種群分布極其分散，總數(shù)量可能不足1500只。IUCN紅皮書將其列為“瀕?！蔽锓N。盡管智利馬駝鹿在智利和阿根廷受到全面保護，但是大部分的智利馬駝鹿分布在保護區(qū)之外。而且就算在保護區(qū)內(nèi)，法律也很少被執(zhí)行。對此，人們也采取了緊急保護措施，包括提高人們對于智利馬駝鹿困境的認識、促進私有保護區(qū)域的建立、轉移在國家公園的牲畜以及圈養(yǎng)繁殖。秘魯馬駝鹿也叫北安第斯山鹿，分布在橫跨安第斯山脈的秘魯、玻利維亞、智利北部和阿根廷西北部地區(qū)。棲息地為海拔2500?5200m的高地云林及樹木稀少的高山荒原。體重45?65kg，體高70?80cm。目前該種的個體數(shù)量大約為12000~17000只，其中成年個體不到10000只。由于種群數(shù)量小以及狩獵和棲息地質(zhì)量下降，IUCN紅皮書將其列為“易危”物種。2.5短角鹿屬(Mazama)短角鹿也叫墨西哥鹿，以身體粗壯'大耳為特征，分布在中美洲和南美洲、墨西哥的東南部尤卡坦半島和特立尼達島，約有10種，其中南美洲有4-5種。2.5.1赤短角鹿(M.americana)分布在阿根廷到哥倫比亞北部和圭亞那的南美森林中。一般體重為24?48kg，個別雄性鹿可達到65kg；肩高為67-80cm，屬于中型短角鹿。雖然赤短角鹿分布范圍在短角鹿中是最廣的，但由于赤短角鹿的種群分類混亂，IUCN將其作為“數(shù)據(jù)不足”物種。2.5.2灰短角鹿(M.gouazoubira)分布在阿根廷北部、玻利維亞、巴西東部和南部、巴拉圭和烏拉圭。其身材比赤短角鹿小和短，但是比M.nana大，是典型的森林及邊緣地區(qū)棲息者。過去曾經(jīng)將亞馬遜褐色短角鹿(M.nemorivaga)作為其亞種，有時也把尤卡坦褐色短角鹿(M.pandora)作為亞種。在阿根廷科爾多瓦省西部的一個保護區(qū)進行的調(diào)查表明，夏季灰短角鹿分布密度為4.41只/km2，冬季為5.12只/km2。在玻利維亞的查科的另一項調(diào)查表明，灰短角鹿在雨季的密度是6.77只/km2,在干季的密度達到30.57只/km2。因此，IUCN認為其危險程度較低。2.5.3小短角鹿(M.rufina)也叫厄瓜多爾短角鹿。分布在哥倫比亞安第斯山脈、厄瓜多爾和秘魯北部的海拔1400~3600m的森林和熱帶高山荒原(Paramo)地帶，是短角鹿中最小的動物。1999年，一些研究者將分布在哥倫比亞北部和委內(nèi)瑞拉西部安第斯山脈海拔1000~3500m的森林和熱帶高山荒原地帶的紅褐色短角鹿(M.bricenii)，分布在阿根廷、巴西南部和巴拉圭的俾格米短角鹿(M.nana)歸類為小短角鹿亞種。2.5.4矮短角鹿(M.chunyi)分布在玻利維亞西部和秘魯東南部的安第斯山脈高地森林和paramo地帶。被毛為紅褐色，身體前部和頸部為深灰色，腹部為淺褐色，鼻口部短而厚，體重為11kg左右。在玻利維亞進行的研究表明，其40%的棲息地質(zhì)量下降或呈破碎狀態(tài)，其余則表現(xiàn)出良好保護狀態(tài)。目前該物種處于“易危”狀態(tài)。2.5.5小赤短角鹿(M.bororo)主要分布在巴西東南部的巴拉那和圣保羅大西洋森林中。體型較小，雄性有角但很小，分枝簡單。盡管其身材和結構與俾格米短角鹿(M.nana)最相似，其被毛顏色與赤短角鹿(M.americana)幾乎一樣，很像是這兩種鹿的雜交后代；但染色體組型分析表明，小短角鹿與這兩種鹿以及它們的雜交后代完全不同。由于棲息地的丟失，該物種為“易?！眲游铩?.6普度屬（Pudu）普度鹿是鹿科動物中長得最小的鹿，有兩種：一種叫北普度鹿（P.mephistophiles），分布在安地斯山脈北方，即哥倫比亞、厄瓜多爾及秘魯；另一種是南普度鹿或智利普度鹿（P.puda），分布在智利南部和阿根廷西南部，其棲息地海拔高度從海平面到2000m，低于北普度鹿的海拔2000~4000m。這兩種鹿都棲息在北美的溫帶雨林中。北普度是世界上最小的鹿種，四肢細致，鹿角短，只有簡單的主干。耳朵圓小，尾巴很短。肩高32?35cm、體重3.3?6kg、鹿角長6cm，向后彎曲，有些像山羊。南普度鹿比北普度鹿略大，肩高35~45cm、體重為6.4~13.4kg、鹿角長5.3~9.0cm，也向后彎曲。由于過度狩獵和棲息地的喪失，2009年，這兩種鹿都被IUCN列為“易?！眲游铩Ｄ壳坝嘘P普度鹿保護的南普度鹿人工繁殖國際項目正在智利的康塞普西翁大學領導下已經(jīng)開始進行。一些普度鹿已經(jīng)在圈養(yǎng)條件下繁殖，然后放回到阿根廷的納韋爾瓦皮國家公園。?EOUAFOR0#00?？?|廈式501寶?EOUAFOR0#00?？?|廈式501寶mILLIflHzTssosdMLLJ-Ml圖1南美洲鹿科動物的分布『引自LincolnGA1985）近年來新西蘭養(yǎng)鹿產(chǎn)業(yè)規(guī)模及其效益的變化與分析（2）2鹿的屠宰與鹿肉生產(chǎn)比例相近（45:55），2010年南島和北島生產(chǎn)肉鹿的2.1南、北島生產(chǎn)肉鹿數(shù)量對比比例達到了73:27，南島肉鹿的生產(chǎn)力已經(jīng)遠遠高新西蘭南島生產(chǎn)肉（屠宰）鹿的數(shù)量正在穩(wěn)步于北島。1994?2010年新西蘭南北島肉鹿生產(chǎn)數(shù)量增加，與北島相比，上世紀90年代二者生產(chǎn)肉鹿的的比例及變化情況，見表2。表2 1994?2010年新西蘭南北島肉用鹿生產(chǎn)的數(shù)量比例及變化情況年度1994199519962000200420062007200820092010南島比例（沿45486060666971697173北島555210403431293129272.7引進的鹿1905年和1928年，阿根廷和智利分別從歐洲引進了歐洲馬鹿放養(yǎng)于野外，以后智利又引進了姑鹿、斑鹿和狍。這些鹿種有一些在南美洲建立了種群，對南美洲本地鹿種產(chǎn)生了很大競爭影響。3結語可以確定的是，鹿是在上新世期后期進入南美的；同樣可以確定的是，這些早期新大陸的鹿科動物體型中等，具有比南美現(xiàn)在小型鹿復雜的鹿角。但是，隨著這些動物在南美洲的進化，其身材和鹿角產(chǎn)生了很大變異。雖然鹿的體尺大小與其所處緯度有關，一般接近赤道的種類個體偏小，然而，反芻動物大體尺的進化更可能是與對更加開放的棲息地和更集中采食草類而不是枝葉類習性的適應緊密相連的。因為那種較大體尺動物已經(jīng)在熱帶地區(qū)進化的觀點是得到共識的（例如Blastoceros）。還有一點也不可否認，即大型動物經(jīng)常伴隨著對冰川邊緣習性的適應（Geist，1974）。向小體尺選擇的確切過程并沒有研究透徹，但是人們推測，對茂密的高原森林的適應可能已經(jīng)使小身材的鹿受益。體尺縮