第六章生物種及其變異與進(jìn)化課件

第六章

生物種的變異及其進(jìn)化第一節(jié)

生物種的概念第二節(jié)

種群的遺傳、變異與自然選擇第三節(jié)

物種形成第一節(jié)

生物種的概念生物種：Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點(diǎn)：

生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合。

物種是自然界真實(shí)存在的。

物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。

物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。3第二節(jié)

種群的遺傳、變異與自然選擇一、基因、基因頻率和基因庫(kù)（1）基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段，在二倍體生物，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成，每一等位基因來(lái)自一條同源染色體。4(2)基因頻率和基因型頻率在種群中不同基因所占的比例即基因頻率。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率。5(3)基因組和基因庫(kù)一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱(chēng)為基因組。種群中全部個(gè)體的所有基因總和稱(chēng)基因庫(kù)。6二、哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberglaw）哈-溫定律：指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒(méi)有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)被稱(chēng)為種群的遺傳平衡狀態(tài)

設(shè)二倍體個(gè)體的染色體某一座位有二對(duì)等位基因，記為A1和A2；假如種群基因庫(kù)中有50％A1和50％A2，那么其基因型頻率將是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果沒(méi)有其他別的過(guò)程干擾基因平衡，則隨機(jī)交配將保持這個(gè)基因型頻率在世世代代中不變。8假設(shè)一對(duì)等位基因A1和A2在種群中所占比例分別是p和q（p+q=1），當(dāng)處于哈-溫平衡時(shí)，三種基因型A1A1

、A1A2、A2A2所占比例分別為：p2、2pq、q2，種群全部基因型所占比例之和等于1，即p2+2pq+q2=1三、變異表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群叫漸變?nèi)涵h(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會(huì)形成地理亞種檉柳猴

10四、自然選擇

變異（variation）是自然選擇的基礎(chǔ)。形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差異或區(qū)別存活能力和生育能力上的不同自然選擇過(guò)程的基礎(chǔ)

不同基因型的個(gè)體具有同樣的存活能力和生育能力，那么就沒(méi)有自然選擇，這樣的基因型之間，可以稱(chēng)為選擇中性。因此，自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個(gè)體之間。111.適合度：是分析估計(jì)生物所具有的各種特征的適應(yīng)性及其在進(jìn)化過(guò)程中繼續(xù)向后代傳遞的能力的常用指標(biāo)。以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率。W=ml12樺尺蛾是樺樹(shù)的主要害蟲(chóng)，1848年，昆蟲(chóng)學(xué)家首次在曼徹斯特附近采到了黑色翅膀的樺尺蛾標(biāo)本。之后，人們采到的黑蛾標(biāo)本越來(lái)越多，集中在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)。自然選擇的例子13到1895年，曼徹斯特附近的黑蛾所占的比例從不到1％激增到90％以上，灰斑蛾從90％以上下降為不到5％。而在非工業(yè)區(qū)，仍然占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。142.遺傳漂變（geneticdrift）是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中更明顯?；蛘哒f(shuō)基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象稱(chēng)遺傳漂變。153.兩種進(jìn)化動(dòng)力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力。

對(duì)自然選擇和遺傳漂變強(qiáng)度的一個(gè)粗略的比較方法是：如果選擇強(qiáng)度大于遺傳漂變強(qiáng)度，且大10倍或更多，則在多數(shù)情況下，可對(duì)遺傳漂變忽略不計(jì)，反之亦然。16選擇強(qiáng)度的指標(biāo)是選擇系數(shù)（s）如某種群分別含A1A1、A1A2和A2A2基因型個(gè)體，其適合度分別為W11＝2、W12＝1、W22＝0.5，則其相對(duì)適合度為w11=W11/W11=1，w12=W12/W11=0.5，w22=W22/W11=0.25，則選擇系數(shù)為w間的最大差值，s=1-0.25=0.75。17遺傳漂變的強(qiáng)度取決于種群大小，種群越大，遺傳漂變?cè)饺?，種群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)是種群大小的倒數(shù)。18思考題假設(shè)一個(gè)種群的個(gè)體有1000個(gè)，則遺傳漂變強(qiáng)度為

。如果W11＝2、W12＝1.99、W22＝1.96則自然選擇強(qiáng)度s=

。如果W11＝2、W12＝1.9999、W22＝1.9998則自然選擇強(qiáng)度s=

。0.0010.020.0001194.遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)建立者效應(yīng)和遺傳瓶頸常常導(dǎo)致遺傳多樣性下降。20北象海豹

（Miroungaangustirostris）

1818年開(kāi)始亂捕，19世紀(jì)90年代因過(guò)捕減到20頭，現(xiàn)有47600頭。

遺傳變異水平非常低。遺傳瓶頸：如果一個(gè)種群在某一時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)難或過(guò)捕等原因數(shù)量急劇下降，就稱(chēng)其經(jīng)歷遺傳瓶頸。21建立者效應(yīng)當(dāng)來(lái)自一個(gè)大種群的少數(shù)個(gè)體在一個(gè)島嶼或一個(gè)新棲息地定居時(shí)就會(huì)發(fā)生小種群事件，它可降低定居種群的遺傳變異。這類(lèi)小種群的產(chǎn)生稱(chēng)為建立者效應(yīng)（或稱(chēng)奠基者事件）。23例如，太平洋的東卡羅林島中有5％的人患先天性色盲。據(jù)調(diào)查，在18世紀(jì)末，因臺(tái)風(fēng)侵襲，島上只剩30人，由他們繁殖成今天1600余人的小群體，這5％的色盲，可能只是最初30人建立者的某一個(gè)人是攜帶者，其基因頻率q=0.016，經(jīng)若干世代的隔離繁殖，q很快上升至0.22，這就是建立者效應(yīng)。245.表型的自然選擇類(lèi)型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類(lèi)：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇25①穩(wěn)定選擇：把種群中趨于極端變異的個(gè)體淘汰，保留那些中間類(lèi)型的個(gè)體，使生物的類(lèi)型更趨于穩(wěn)定。例如有人在馬鈴薯葉甲中發(fā)現(xiàn)，能過(guò)冬的是那些常態(tài)型個(gè)體，而變異較大的個(gè)體都容易在越冬中死亡。27②定向選擇：在群體中保存趨于某一極端的個(gè)體，而淘汰另一極端的個(gè)體，使生物類(lèi)型朝著某一變異的方向發(fā)展。如上述的樺尺蛾工業(yè)黑化現(xiàn)象。28③分裂選擇：把一個(gè)物種種群中極端變異的個(gè)體按不同方向保留下來(lái)，而中間常態(tài)型個(gè)體則大為減少。29印度洋南部的克格倫島上的昆蟲(chóng)一般呈兩種類(lèi)型：翅膀退化不能飛的昆蟲(chóng)，和少數(shù)翅膀異常發(fā)達(dá)能飛的昆蟲(chóng)。其原因?

島上經(jīng)常刮起暴風(fēng)，一是翅膀強(qiáng)大的個(gè)體，在與暴風(fēng)的生存斗爭(zhēng)中不容易被刮到海里，而生存下來(lái)并繁殖后代；二是翅膀退化、不能飛行的個(gè)體也不致被暴風(fēng)刮到海里去，而生存下來(lái)并繁殖后代。30自然選擇除個(gè)體單位外，還可以有下列四種生物學(xué)單位的選擇：配子選擇、親屬選擇、群體選擇、性選擇31（1）配子選擇：選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上：；（2）親屬選擇：個(gè)體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個(gè)體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇；（3）群體選擇：自然選擇可在小群間發(fā)生；（4）性選擇：32第三節(jié)

物種形成一、物種形成及其過(guò)程地理物種形成學(xué)說(shuō)將物種形成過(guò)程大致分為三個(gè)步驟：1）地理隔離2）獨(dú)立進(jìn)化3）生殖隔離機(jī)制的建立形成生殖隔離的因素1．合子前隔離

（prezygoticmechanisms）發(fā)生在合子形成之前，阻礙受精和形成合子。（1）棲息地隔離

兩個(gè)種群雖分布于同一地理區(qū)域，但各有自己的棲息地。（2）時(shí)間隔離

兩個(gè)種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時(shí)間不同，如成熟于不同季節(jié)。（3）行為隔離

交配前的行為不同，使彼此不能相容和交配。（4）生殖器官隔離

動(dòng)物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止兩個(gè)種群間的交叉受精。

2．合子后隔離

發(fā)生在合子形成以后，雖然兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒(méi)有生活能力，或只能發(fā)育為不育的雜種。（1）雜種的生活能力極弱，或完全不能生活。（2）發(fā)育過(guò)程中的雜種不育，如性腺發(fā)育異常，減數(shù)分裂中斷或破壞。（3）F2代受損。F1代雖然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的個(gè)體。

35二、物種形成的方式一般分為三類(lèi)：①異域性物種形成：A、大范圍地理分隔使兩種群獨(dú)立進(jìn)化造成的物種形成。B、小種群事件，隔離種群受建立者效應(yīng)的影響，通過(guò)遺傳漂變和自然選擇發(fā)生遺傳重組，獨(dú)立進(jìn)化形成新種。地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離異域的A異域的B36②鄰域性物種形成:占據(jù)很大地理區(qū)域的物種在其分布區(qū)內(nèi)的不同點(diǎn)，可能適應(yīng)不同的環(huán)境條件，使種群內(nèi)的次生群分化、獨(dú)立，雖沒(méi)出現(xiàn)地理屏障，也能成為基因流動(dòng)的障礙而逐漸分化出新種。鄰域形成多見(jiàn)于活動(dòng)性少的生物，如植物、鼴鼠、無(wú)翅昆蟲(chóng)等。

地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離鄰域的37③同域性物種形成。同域性物種形成發(fā)生在分化種群沒(méi)有地理隔離的情況下，當(dāng)種群中存在多型以適應(yīng)兩個(gè)不同的生境或生態(tài)位時(shí)就可以發(fā)生。如多倍體植物的發(fā)生地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離同域的38如英國(guó)的細(xì)剪股穎草（Agrostistenuis）生長(zhǎng)在垃圾場(chǎng)及其周?chē)?，因?yàn)榉N內(nèi)遺傳變異產(chǎn)生出抗鉛、銅、等有毒重金屬的變異型，這種變異型種群與正常型（生長(zhǎng)在垃圾場(chǎng)外對(duì)重金屬無(wú)耐受性）種群之間界限明顯。

39物種形成的三類(lèi)方式地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離異域的A異域的B鄰域的同域的植物物種形成還有其自身的特點(diǎn)植物物種形成還有其自身的特點(diǎn)。植物是固著生活的，其構(gòu)件數(shù)多少變化很大，并且營(yíng)養(yǎng)體繁殖很普遍，所以單性可以不經(jīng)交配而長(zhǎng)久繁殖。植物還比動(dòng)物易于形成多倍體，并且新種能通過(guò)多倍體而自發(fā)地產(chǎn)生。植物物種形成的另一重要特點(diǎn)是比動(dòng)物易于產(chǎn)生雜種后代，即雜交能育性高。例如原來(lái)由生態(tài)或地理隔離產(chǎn)生的兩個(gè)亞種或種，當(dāng)屏障打開(kāi)后由雜交而產(chǎn)生雜種后代，此時(shí)常出現(xiàn)一大批各式表現(xiàn)型的雜種個(gè)體，可稱(chēng)為雜種群（hybridswarm）。島嶼上的物種形成特點(diǎn)島嶼上的物種形成特點(diǎn)是：島嶼由于與大陸隔離，往往易于形成適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐奶赜蟹N（endemics）。南美大陸以西的Galapagos群島，有14種達(dá)爾文雀（Darwin'sfinch）。大約在1億