植物生理學(xué)第一章水分生理課件

植物生理學(xué)第一章水分生理植物代謝：指維持植物各種生命活動（如生長、繁殖和運動）過程中化學(xué)變化（包括物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和分解）的總稱。植物代謝按方向分按性質(zhì)分物質(zhì)代謝同化（合成）代謝異化（分解）代謝｛｛｛同化作用？異化作用？同化作用和異化作用是密切聯(lián)系的對立統(tǒng)一過程。本篇分三章：前兩章，植物的礦質(zhì)營養(yǎng)屬于土壤營養(yǎng)，后一章，植物的光合作用屬于。植物生理學(xué)第一章水分生理第一章植物的水分代謝植物生理學(xué)第一章水分生理第一章植物的水分代謝

主要內(nèi)容植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程稱植物的水分代謝第一節(jié)植物對水分的需要第二節(jié)植物細胞對水分的吸收第三節(jié)根系吸水和水分向上運輸?shù)谒墓?jié)蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)小結(jié)植物生理學(xué)第一章水分生理第一章植物的水分代謝水是生命起源的先決條件，沒有水就沒有生命。人們常說“有收無收在于水”“水利是農(nóng)業(yè)的命脈”。研究植物水分代謝的規(guī)律，為植物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對植物的生長發(fā)育有著重要意義。一、植物的含水量(Watercontent)不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮蓮、滿江紅、金魚藻等）的含水量可達鮮重的90%以上，在干旱環(huán)境中生長的低等植物（地衣、蘚類）則僅占6%左右。又如，草本植物的含水量為70%-85%，木本植物的含水量稍低于草本植物。同一種植物生長在不同環(huán)境中，含水量也有差異。凡是生長在蔭蔽、潮濕環(huán)境中的植物，它的含水量比生長在向陽、干燥環(huán)境中的要高一些。在同一植株中，不同器官和不同組織的含水量的差異也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和綠葉的含水量為60%-90%。樹干為40%-50%，休眠芽為40%，風干種子為10%-14%。蓮含水量90%苔蘚含水量6%第一節(jié)植物對水分的需要(Theplantinrelationtowater)植物生理學(xué)第一章水分生理

二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強束縛水（boundwater）：靠近細胞原生質(zhì)膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動的水分，稱為束縛水。自由水（freewate）：.距離細胞原生質(zhì)膠粒較遠可以自由流動的水分，稱為自由水。自由水參與各種代謝作用，束縛水不參與代謝作用

。自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛；束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。細胞質(zhì)主要是由蛋白質(zhì)組成的，占總干重60%以上。其水溶液具有膠體的性質(zhì)。蛋白質(zhì)分子的疏水基（如烷烴基、苯基等）在分子內(nèi)部，而親水基（如—NH2，—COOH，—OH等）則在分子的表面。這些親水基對水有很大的親和力，容易起水合作用。所以細胞質(zhì)膠體微粒具有顯著的親水性，其表面吸附著很多水分子，形成一層很厚的水層。水分子距離膠粒越近，吸附力越強；相反，則吸附力越弱。植物細胞內(nèi)水分以束縛水和自由水兩種狀態(tài)存在。植物生理學(xué)第一章水分生理三、水分在植物生命活動中的作用(physiologicalroles)水分在植物生命活動中的作用主要表現(xiàn)如下：

細胞質(zhì)的含水量一般在70%~90%，

使細胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，保證了旺盛的代謝作用正常進行，如根尖、莖尖。如果含水量減少，細胞質(zhì)便變成凝膠狀態(tài)，生命活動就大大減弱，如休眠種子。

在光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)合成和分解的過程中，都有水分子參與。3、水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?/p>

一般來說，植物不能直接吸收固態(tài)的無機物質(zhì)和有機物質(zhì)，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被植物吸收。同樣，各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸，也要溶解在水中才能進行。4、水分能保持植物的固有姿態(tài)

由于細胞含有大量水分，維持細胞的緊張度（即膨脹），使植物枝葉挺立，便于充分接受光照和交換氣體。同時，也使花朵張開，有利于傳粉。植物生理學(xué)第一章水分生理第二節(jié)植物細胞對水分的吸收(Asorptionofwaterbyplantcells)植物細胞吸水主要有3種方式：擴散，集流和滲透作用

一、擴散（diffusion）擴散（diffusion）是一種自發(fā)過程，是由于分子的隨機熱運動所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動，擴散是物質(zhì)順著濃度梯度進行的。

二、集流（massflow）集流（massflow）是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動，例如：水在水管中的流動，河水在河中的流動等。

植物體中也有水分集流.植物體的水分集流通過膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道實施的（圖1-1）。植物的水孔蛋白有兩種：一種是質(zhì)膜上的質(zhì)膜內(nèi)在蛋白，另一種是液泡膜上的液泡膜內(nèi)在蛋白。植物生理學(xué)第一章水分生理水孔蛋白廣泛分布于植物各個組織，其功能以存在部位而定。水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型，每個亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相對微小，只有25-30kDa。水孔蛋白：是一類具有選擇性、能高效轉(zhuǎn)運水分的跨膜通道蛋白,它只允許水分通過，不允許離子和代謝物通過。因為水通道的半徑大于0.15nm（水分子半徑），但小于0.2nm（最小的溶質(zhì)分子半徑）。水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度調(diào)節(jié)的。試驗證明，依賴Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量劇增。如果把該殘基的磷酸基團除去，則水通道變窄，水集流通過量減少。植物生理學(xué)第一章水分生理三、滲透作用（osmosis）滲透作用（osmosis）是指溶劑分子通過半透膜而移動的擴散現(xiàn)象。是水分依水勢梯度而移動。但是水流通過膜的方向和速度不只是決定于水的濃度梯度或壓力梯度，而是決定于這兩種驅(qū)動力的和。滲透水分移動需要能量作功，所以下面首先討論自由能和水勢的概念，然后再講滲透問題。（一）自由能和水勢（freeenergyandwaterpotential）根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量：U總能量≡Q束縛能＋A自由能束縛能是不能用于作功的能量，而自由能是在溫度恒定的條件下可用于作功的能量。1mol物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢（chemicalpotential），可衡量物質(zhì)反應(yīng)或作功所用的能量。同樣道理，衡量水分反應(yīng)或作功能量的高低，可用水勢表示。在植物生理學(xué)上，水勢（waterpotential）就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差。就是說，水溶液的化學(xué)勢（）與純水的化學(xué)勢（）之差（），除以水的偏摩爾體積（）所得的商，稱為水勢。水勢Ψ（psi，希臘字母）或可用下式表示：式中水的偏摩爾體積（partialmolarvolume）是指（在一定溫度和壓力下）的具體數(shù)值，隨不同含水體系而異，不同。在稀的水溶液中，和相差很小，實際應(yīng)用時，往往用代替1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。與純水的摩爾體積。植物生理學(xué)第一章水分生理水勢的單位化學(xué)勢的能量的單位為：J·mol-1（J=N·m=牛頓·米），偏摩爾體積的單位為m3·mol-1，-2，成為壓力單位Pa（帕），這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢化為以壓力為單位的水勢。所以水勢的單位是

Pa或MPa.純水的化學(xué)勢μw0規(guī)定為0。溶液的水勢為負值。純水的自由能最大，水勢也最高，但是水勢的絕對值不易測得。因此，在同樣溫度和同樣大氣壓的條件下，測定純水和溶液的水勢，以作比較。純水的水勢定為零，其它溶液就與它相比。溶液中的溶質(zhì)顆粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比純水低，溶液的水勢就成負值。溶液越濃，水勢越低?，F(xiàn)列舉幾種水溶液在25℃下的水勢，純水的水勢為0MPa，荷格倫特（Hoagland）培養(yǎng)液為-0.05MPa，海水為-2.69MPa。帕斯卡(pascal，Pa)亦稱帕，法定壓強單位，也是表示水勢的單位。1帕斯卡相當于每平方米一牛頓

兆帕斯卡(megapascal，Mpa)兆帕，1MPa＝106Pa＝10bar＝9.87atm。

巴(bar)壓強單位，1bar＝0.987atm＝106達因/厘米2，1毫巴等于0.75毫米水銀柱的壓力，由于bar不是法定的計量單位，已廢棄不用。

植物生理學(xué)第一章水分生理

把種子的種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等（圖1-2A）。由于種皮是半透膜（semipermeablemembrane），所以整個裝置就成為一個滲透系統(tǒng)。在一個滲透系統(tǒng)中，水的移動方向決定于半透膜兩邊溶液的水勢高低。水勢高的溶液中的水，流向水勢低的溶液。隨著水分逐漸進入玻璃管內(nèi)，液面逐漸上升，靜水壓也逐漸增大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動速度就越快，膜內(nèi)外水分進出速度越來越接近。最后，液面不再上升，停滯不動，實質(zhì)上是水分進出的速度相等，呈動態(tài)平衡（圖1-2B）。水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱為滲透作用。圖1-2B由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)（通過滲透計可測定滲透勢、溶質(zhì)勢）滲透作用演示滲透作用（osmosis）溶液中的溶劑分子通過半透膜擴散的現(xiàn)象。對于水溶液而言，就是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現(xiàn)象。滲透作用所形成的流體靜壓叫滲透壓。

半透膜(semipermeablemembrane)也叫選擇透性膜，是只容許混合物(溶液、混合氣體)中的一些物質(zhì)透過，而不容許另一些物質(zhì)透過的薄膜。

（二）滲透作用植物生理學(xué)第一章水分生理植物生理學(xué)第一章水分生理（三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)一個成長植物細胞的細胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個水和溶質(zhì)都可以通過的透性膜（permeablemembrane）。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都接近于半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜）當作一個半透膜來看待。液泡里的細胞液含許多物質(zhì)，具有一定的水勢，這樣，細胞液與環(huán)境中的溶液之間，便會發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，與周圍溶液一起，便構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離（plasmolysis）和質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis）現(xiàn)象可證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象可證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)，另外，還可判斷細胞死活，測定細胞滲透勢:當ψp=0，ψw=ψs質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原濃溶液中稀溶液或清水中植物生理學(xué)第一章水分生理（四）細胞的水勢(Cellwaterpotential)細胞吸水情況決定于細胞水勢。體系的水勢等于各變量之和：ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg

組分定義數(shù)值范圍溶質(zhì)勢ψs(滲透勢ψπ)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值通常溶液的ψw＝ψs，溶質(zhì)愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs約為-0.01MPa,鹽堿土則較低，海水ψs為-2.5Mpa襯質(zhì)勢ψm由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值細胞中蛋白質(zhì)體、淀粉粒和膜系統(tǒng)等親水物質(zhì)對水的束縛而引起水勢的降低值。襯質(zhì)勢一般呈負值。干燥的襯質(zhì)ψm可達-300MPa，吸水后迅速增高，被水飽和時ψm趨于0，干旱土壤的襯質(zhì)勢可低到-3MPa，?？珊雎圆挥媺毫荭譸由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值原生質(zhì)體、液泡吸水對細胞壁產(chǎn)生膨壓。同時會產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢一般為正值初始質(zhì)壁分離時為零；劇烈蒸騰時呈負值。討論同一大氣壓力下兩個開放體系時，ψp可忽略不計重力勢ψg由于重力的存在使體系水勢增加的數(shù)值重力使水向下移動，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢。當兩個體系高度相差不大時，重力勢可忽略不計。植物生理學(xué)第一章水分生理

圖2-2植物細胞的相對體積變化與水勢ψW，滲透勢ψS和壓力勢ψP之間的關(guān)系圖解a.在細胞初始質(zhì)壁分離時（相對體積＝1.0），壓力勢為零，細胞的水勢等于滲透勢。b.當細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲透勢增大，壓力勢也增大；當細胞失水，體積減小時，ψW、ψS和ψP三者均減?。籧.當細胞吸水達到飽和時，滲透勢與壓力勢的絕對值相等，但符號相反，水勢便為零，不再吸水。d.當細胞強烈蒸騰時，壓力勢是負值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢越負。在這種情況下，水勢低于滲透勢。細胞吸水過程中水勢組分的變化植物細胞吸水與失水取決于細胞與外界環(huán)境之間的水勢差（△ψw）。當細胞水勢低于外界的水勢時，細胞就吸水；當細胞水勢高于外界的水勢時，細胞就失水；而當細胞水勢等于外界水勢時，水分交換達動態(tài)平衡。植物細胞在吸水和失水的過程中，細胞體積會發(fā)生變化，其水勢、溶質(zhì)勢和壓力勢等都會隨之改變。細胞水勢（Mpa）植物生理學(xué)第一章水分生理（五）植物細胞間的水分移動在一排相互連接的薄壁細胞中，只要胞間存在著水勢梯度，水分就會由水勢高的細胞移向水勢低的細胞。相鄰兩個細胞之間水分移動的方向，取決于兩細胞間的水勢差，水分總是順著水勢梯度移動。植物生理學(xué)第一章水分生理當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為。大氣的水勢通常低于-100MPa。通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。圖2-6土壤—植物—大氣連續(xù)體系(SPAC)中的水勢土壤—植物—大氣連續(xù)體系(SPAC)中的水勢植物生理學(xué)第一章水分生理主要在根的尖端，包括根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)②細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，親水性也強有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽時盡量保留細根，就可減輕移栽后植株的萎蔫程度。第三節(jié)根系吸水和水分向上運輸水分在植物體內(nèi)的傳遞途徑可分為兩個緊密相連步驟：徑向傳輸，即根系吸水和軸向傳輸，即水分向上運輸。（一）根系吸水的部位植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管.(二)根系吸水的途徑根系吸水的途徑有3條，即質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和跨膜途徑等。一、根系吸水植物生理學(xué)第一章水分生理1.質(zhì)外體途徑：指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)的質(zhì)外體部分的移動過程。水分在質(zhì)外體中移動，不越過膜，移動阻力小，移動速度快。質(zhì)外體：指細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個空間體系。

2，共質(zhì)體途徑：水分通過共質(zhì)體部分的移動過程。因共質(zhì)體運輸要跨膜，因此運輸阻力較大。這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲.胞間連絲的功能：進行相鄰細胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。根中的質(zhì)外體常被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔為外部質(zhì)外體和內(nèi)部質(zhì)外體成兩個區(qū)域。由于凱氏帶是高度栓質(zhì)化的細胞壁，水不能通過，因此，水分由外部質(zhì)外體進入內(nèi)部質(zhì)外體時必須通過內(nèi)皮層細胞的共質(zhì)體進入中柱。再通過薄壁細胞而進入導(dǎo)管。

3.跨膜途徑：指水分透過細胞膜的運輸途徑從質(zhì)外體進入共質(zhì)體或從共質(zhì)體進入質(zhì)外體，水流必須跨過原生質(zhì)膜。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細胞-細胞途徑。這3條途徑共同作用，使根部吸收水分。共質(zhì)體：由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個體系。植物生理學(xué)第一章水分生理（三）根系吸水的動力(Drivingforce)根系吸水有兩種動力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。1、根壓（rootpressure）由于水勢梯度引起水分進入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓（rootpressure）是由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力大多數(shù)植物的根壓為，有些木本植物的根壓可達。由根部形成的根壓引起的根系吸水過程稱為主動吸水它是由植物根系生理活動而引起的吸水過程，植物根系主動吸水的動力是根壓。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。(1)傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。從傷口流出的汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的生理指標。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。(2)吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓所引起的。吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標，植物生理學(xué)第一章水分生理松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹的一種樹脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳氫化合物，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。膠乳的采割與收集植物生理學(xué)第一章水分生理2、蒸騰拉力（transpirationalpull）蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當葉片蒸騰時,氣孔下腔細胞的水擴散到大氣中，導(dǎo)致葉細胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細胞間的水分運輸，結(jié)果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤中吸水。被動吸水--植物根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。植物根系被動吸水的動力是蒸騰拉力。根壓一般為，至多能使水分而蒸騰拉力可高達十幾個Mpa，一般情況下是水分上升的主要動力。（四）影響根系吸水的土壤條件1、土壤水分狀況在自然條件下與土壤顆粒緊密結(jié)合的束縛水是不可利用水。

毛細管水是被植物利用的最多且利用時間最久的水分。植物生理學(xué)第一章水分生理

3、土壤溫度

1，土溫低使根系吸水下降，

原因：⑴水粘度增加，擴散速率降低；⑵根系呼吸速率下降主動吸水減弱；⑶根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。

2，土溫過高對根系吸水也不利，

原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細胞中各種酶蛋白變性失活。喜溫植物和生長旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈日下用冷水澆灌，對根系吸水不利----“午不澆園”

4、土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中,也可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢下降，阻礙根系吸水，甚至還會導(dǎo)致根細胞水分外流，而產(chǎn)生“燒苗”。2、土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。植物生理學(xué)第一章水分生理二、水分向上運輸（一）水分運輸?shù)耐緩胶退衷谀举|(zhì)部運輸?shù)乃俣?、運輸途徑：土壤溶液→根毛→根的皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣水分在莖、葉細胞內(nèi)的運輸主要是通過導(dǎo)管或管胞這些中空無原生質(zhì)體的長形死細胞進行運輸，運輸阻力很小，適于長距離的運輸。裸子植物的水分運輸途徑是管胞，被子植物是導(dǎo)管和管胞。水分從根向地上部運輸?shù)耐緩?、運輸速度：水分在木質(zhì)部的運輸速度一般為3～45cm·h-1；具環(huán)孔材的樹木的導(dǎo)管較大而且較長，水流速度最高為20-40cm?h-1，甚至更高；具散孔材的樹木的導(dǎo)管較短，水流速度慢，只有1-6cm?h-1；而裸子植物只有管胞，沒有導(dǎo)管，管胞中由于管胞分子相連的細胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能移動,阻力較大,運輸速度不到0.6m·h-1。水分運輸?shù)乃俾拾滋齑笥谕砩?，直射光下大于散射光下。植物生理學(xué)第一章水分生理（二）水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力(Drivingforce)水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力決定于導(dǎo)管兩端的壓力勢差。

壓力勢差主要來自于兩個方面：根壓和蒸騰拉力根部產(chǎn)生的根壓不超過0.2MPa，最多上升20.4m。所以高大喬木水分上升的主要動力不是根壓。一般情況下，蒸騰拉力才是水分上升的主要動力。蒸騰拉力要使水分在莖內(nèi)上升，導(dǎo)管的水分必須形成連續(xù)的水柱。如果水柱中斷，蒸騰拉力便無法把下部的水分拉上去。那么，導(dǎo)管的水柱能否保證不斷呢？

關(guān)于水柱的連續(xù)性愛爾蘭人H.H.Dixon提出的蒸騰流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說也稱“內(nèi)聚力學(xué)說”即：植物體內(nèi)水分具有相當大的內(nèi)聚力，且水分子的內(nèi)聚力遠大于水柱張力，同時水分子與導(dǎo)管壁間還有附著力從而維持導(dǎo)管水柱的連續(xù)性，使得水分不斷上升。這種以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說，稱為內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory）。

植物生理學(xué)第一章水分生理內(nèi)聚力—指水分子之間的相互吸引力，可達幾十MPa。張力-=垂直于兩相鄰部分接觸面上的相互作用力。導(dǎo)管水柱中的張力可達對這個學(xué)說近幾十年來爭論較多。爭論焦點有2個方面：一個方面是水分上升是不是也有活細胞參與？有人認為導(dǎo)管和管胞周圍的活細胞對水分上升也起作用，但是更多的研究指出，莖部局部死亡（如用毒物殺死或燙死）后，水分照樣能運到葉片；另一個方面是木質(zhì)部里有氣泡，存在氣穴現(xiàn)象，水柱不可能連續(xù)，為什么水分還繼續(xù)上升？但是有更多的試驗支持這個學(xué)說。他們認為，水分子與水分子之間具有內(nèi)聚力，水分子與細胞壁分子之間又具有強大的附著力(adhesiveforce)，所以水柱中斷的機會很小。而且，在張力的作用下，植物體內(nèi)所產(chǎn)生的連續(xù)水柱，除了在導(dǎo)管腔（或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如細胞壁的微孔）里。植物生理學(xué)第一章水分生理北美紅杉高可達110m植物生理學(xué)第一章水分生理第四節(jié)蒸騰作用

蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物氣孔結(jié)構(gòu)和氣孔開度的調(diào)節(jié)。

（一）蒸騰作用的生理意義

吸收與轉(zhuǎn)運水分的主要動力。運輸。3.蒸騰作用能降低植物體的溫度。水分子具有很高的汽化熱，通過散失過多的輻射熱，維持植物正常的體溫,夏季綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃。２的同化開放的氣孔是CO2進入葉片的通道。一、蒸騰作用的生理意義、部位和方式水分從木質(zhì)部進入葉肉細胞的細胞壁，蒸發(fā)到氣孔下腔，然后水蒸氣從氣孔經(jīng)過葉片表面的氣體界面層擴散到大氣中。CO2的擴散則是順著濃度梯度，沿著相反的方向進行葉片中水的蒸騰途徑植物生理學(xué)第一章水分生理

(二)蒸騰作用的部位和方式蒸騰部位：幼小植物暴露表面都能蒸騰。長大后,莖枝表面進行皮孔蒸騰。但量甚微，僅占0.1%左右。植物主要是靠葉片蒸騰。蒸騰方式：

1，角質(zhì)蒸騰-----嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2；成葉占總蒸騰量的3%～5%，2，氣孔蒸騰-是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。（三）蒸騰作用的指標指標定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強度)植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰速率=蒸騰失水量/單位葉面積*時間白天為15～250、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰比率（TR）植物光合作用同化每摩爾CO2所需蒸騰散失的H2O的摩爾數(shù)。TR=蒸騰失水摩爾數(shù)/同化CO2摩爾數(shù)C3植物：500-1000C4植物：200-350：CAM植物：50水分利用效率（WUE）植物光合作用同化CO2的速率與同時蒸騰散失水分的速率的比值。WUE=mgCO2/gH2O一般為：WUE=0.7--2.5植物生理學(xué)第一章水分生理二、氣孔蒸騰氣孔是表皮組織上的兩個保衛(wèi)細胞(guardcell)和由其圍繞形成的孔隙的總稱。保衛(wèi)細胞四周環(huán)繞著表皮細胞與鄰近細胞如有明顯區(qū)別的稱為副衛(wèi)細胞。每mm2葉片上有幾十到幾百個氣孔。保衛(wèi)細胞含有較多的葉綠體和線粒體。禾本科植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴形，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開；雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細胞呈腎形,靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背氣孔口一側(cè)的背壁薄。當保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來氣孔就張開。(一)氣孔運動（形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點）氣孔是蒸騰過程中水蒸氣的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的“大門”。植物生理學(xué)第一章水分生理(starch-sugarconversiontheory)1908年提出淀粉-糖互變學(xué)說：認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細胞中淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖時滲透勢降低，氣孔張開；可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉時滲透勢上升，氣孔關(guān)閉。PH增高PH降低光暗Ψw下降氣孔張開Ψw升高氣孔關(guān)閉光合作用呼吸作用保衛(wèi)細胞吸水保衛(wèi)細胞失水(二)氣孔運動的機理氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞的膨壓變化引起的。主要受保衛(wèi)細胞的液泡水勢的調(diào)節(jié)。關(guān)于氣孔運動的機理有多種學(xué)說，如：淀粉-糖互變學(xué)說、無機離子（K+）泵（吸收）學(xué)說、蘋果酸生成學(xué)說、等。（pH6.1~7.3）

（pH2.9~6.1）

淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸己糖+磷酸（正反應(yīng)）（逆反應(yīng)）植物生理學(xué)第一章水分生理又稱K+泵學(xué)說。保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在著的H+-ATP酶，有著質(zhì)子泵的作用，它可被光激活，水解由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,使得保衛(wèi)細胞內(nèi)的pH值升高，電勢變低。這種由光照引起的保衛(wèi)細胞跨膜的H+梯度和膜電位差合稱為H+電化學(xué)勢梯度。在H+電化學(xué)勢梯度的驅(qū)動下，鉀離子從周圍細胞經(jīng)保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進入保衛(wèi)細胞，再進一步進入液泡，K+濃度增加。在K+進入細胞同時，還伴隨著Cl-的進入，以保持保衛(wèi)細胞的電中性。保衛(wèi)細胞中積累較多的K+和Cl-，水勢降低，水分進入保衛(wèi)細胞，氣孔就張開。氯離子可能是通過Cl?-H+共運載體進入保衛(wèi)細胞的。暗中，光合作用停止，H+-ATP酶停止做功，保衛(wèi)細胞的質(zhì)膜去極化，驅(qū)使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細胞轉(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。

，

+吸收（無機離子泵）學(xué)說植物生理學(xué)第一章水分生理研究證明保衛(wèi)細胞積累的K+，有1/2甚至2/3是被蘋果酸所平衡，以維持電中性的。光下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的CO2被利用，pH上升至8.0～8.5，活化了細胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,它催化細胞質(zhì)中的淀粉通過糖酵解作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(或NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NADP+(或NAD+)由此看出，淀粉在保衛(wèi)細胞中的作用，不只是水解產(chǎn)生可溶性糖類，而且也可以產(chǎn)生蘋果酸。歸納起來，糖、K+、Cl-、蘋果酸等進入液泡，使保衛(wèi)細胞液泡水勢下降，吸水膨脹，氣孔就開放（圖1-8）。圖1-8氣孔張開與離子流入保衛(wèi)細胞液泡的簡圖蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，蘋果酸含量減少，水勢升高，促使保衛(wèi)細胞失水，氣孔關(guān)閉，。

植物生理學(xué)第一章水分生理圖2-16光下氣孔開啟的機理保衛(wèi)細胞滲透調(diào)節(jié)的主要途徑:鉀離子在質(zhì)子電化學(xué)勢梯度的驅(qū)動下，從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，帶相反電荷的氯離子也伴隨進入；由淀粉降解生成蘋果酸；蔗糖的積累：來自淀粉等光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，也可能從質(zhì)外體或其它細胞輸入植物生理學(xué)第一章水分生理植物生理學(xué)第一章水分生理外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風速有利于氣孔的蒸騰。隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。水分脅迫條件下氣孔開度減小，如蒸騰過于強烈，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉.

(3）二氧化碳：二氧化碳對氣孔運動的影響顯著。低濃度二氧化碳促進氣孔張開；高濃度二氧化碳能使氣孔迅速關(guān)閉，無論光照或黑暗均是如此。

(三)影響氣孔運動的因素（1）光：光照是影響氣孔運動的主要因素，因為它促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。光合磷酸化產(chǎn)生的ATP為ATP質(zhì)子泵使用。景天科植物等的氣孔例外，白天關(guān)閉，晚上張開。（2）溫度：溫度影響不那么明顯。氣孔開度隨溫度的上升而增大。在30℃達到最大，35℃以上高溫會使氣孔開度變小。低溫（如10℃），抑制氣孔張開。（4）植物激素：細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關(guān)閉，植物生理學(xué)第一章水分生理三、影響蒸騰作用的內(nèi)外因素蒸騰速率與氣孔下腔內(nèi)水蒸氣向外的擴散力成正比而與擴散阻力成反比。。因此，凡是影響氣孔下腔內(nèi)外蒸氣壓差和擴散阻力的因素都會對蒸騰作用產(chǎn)生影響(一)影響蒸騰作用的內(nèi)部因素影響氣孔蒸騰的內(nèi)因主要是葉片結(jié)構(gòu)，特別是氣孔器及其周圍細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)。氣孔阻力指水蒸氣、CO2等氣體通過氣孔的擴散阻力。單位為s·cm-1，氣孔阻力取決于氣孔的大小、頻度（為1mm2葉片上的氣孔數(shù)）、構(gòu)造、下腔容積及其開度等因素。氣孔形態(tài)結(jié)構(gòu)對蒸騰作用的影響(1)氣孔頻度1mm2葉片上的氣孔數(shù)，頻度大有利于蒸騰(2)氣孔大小氣孔孔徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰較強(3)氣孔下腔容積大的，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰快(4)氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快(5)氣孔構(gòu)造

氣孔下陷，或有表皮毛、蠟質(zhì)等的覆蓋，擴散層相對加厚，阻力大，蒸騰慢。植物生理學(xué)第一章水分生理

光是影響蒸騰作用的最主要外界條件。光引起氣孔的開放，減少氣孔阻力；光可提高大氣與葉片溫度，增大葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。

氣溫升高時，葉溫可以比氣溫高出2～10℃，葉肉細胞間隙中蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，這樣葉內(nèi)外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。當氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關(guān)閉，使蒸騰減弱。

在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，蒸氣壓就越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴散出去，蒸騰減弱；反之，大氣相對濕度較低，則蒸騰速率加快。

風速較大時，可將葉面氣孔外水蒸氣擴散層吹散，既減少了擴散阻力，又增大了葉內(nèi)外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強風可能會引起氣孔關(guān)閉或開度減小，內(nèi)部阻力加大，蒸騰減弱。蒸騰速率取決于處于氣體流動和氣孔孔徑的大小.(二)影響蒸騰作用的外部因素

凡是影響根系吸水的土壤狀況，如土壤水分、溫度、氣體、溶液濃度等均可間接影響蒸騰作用。植物生理學(xué)第一章水分生理（三）、降低蒸騰的途徑和措施

降低蒸騰對園林植物的移栽有重要意義：移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設(shè)施栽培；田邊種植防風林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)。(1)代謝型抗蒸騰劑影響保衛(wèi)細胞膨脹，減小氣孔開度，如脫落酸、CO2、

阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆、(2)薄膜型抗蒸騰劑能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。(3)反射型抗蒸騰劑增加葉面對光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。植物生理學(xué)第一章水分生理第五節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對水分的需要量不同

根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量(生物產(chǎn)量----指作物一生中形成的全部有機物的總量)實際應(yīng)用時，還應(yīng)考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需水等。因此，實際需要的灌水量要比理論最低需水量大得多。（二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大，孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多，成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。一般規(guī)律：少－－－多－－－少作物的水分臨界期——-植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。大多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。植物生理學(xué)第一章水分生理二、合理灌溉指標及灌溉方法土壤指標一般作物生長較好土壤含水量為田間持水量的60％～80％，低于此值應(yīng)考慮灌溉形態(tài)指標根據(jù)作物在干旱條件下外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進行灌溉，如莖葉萎蔫；生長速度下降；顏色暗綠色、有時變紅，葉柄不易折斷等，應(yīng)考慮灌溉生理指標可比形態(tài)指標更及時、靈敏地反映植物體水分狀況。植物葉片的細胞汁液濃度、滲透勢、水勢和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。水勢下降，溶質(zhì)勢下降，細胞汁液濃度升高，氣孔開度減小達到臨界值時，就應(yīng)及時灌溉。例如棉花花前期、花鈴期、成熟期，倒數(shù)第4片葉的水勢值分別達到–1.2、-1.4、-1.6MPa時就應(yīng)灌溉。灌溉方法漫灌即地面灌溉-主要方式、簡單方便、運行費用低、噴灌-可解除大氣干旱和土壤干旱、節(jié)水30％－40％滴灌-根系處于良好的水分空氣營養(yǎng)狀態(tài)，節(jié)水70－80％植物生理學(xué)第一章水分生理常用的灌溉方式(wildfloodingirrigation)

也稱地面灌溉，水通過溝渠在農(nóng)田表面形成水層或水流，滲入土壤內(nèi)。這是傳統(tǒng)的灌水方法，操作簡單方便、運行費用低。缺點是水資源浪費大,還會造成土壤沖刷,肥力流失等弊端。改進地面灌溉的關(guān)鍵是提高土地平整度和改善田間配水狀況。植物生理學(xué)