生物資源評估-課件6

第8章親體與補充量關系模型

(Stock-RecruitmentModel)

第一節(jié)概述第二節(jié)Ricker繁殖模型第三節(jié)B-H繁殖模型第四節(jié)環(huán)境條件對親體-補充量的影響第五節(jié)利用補充量推斷資源狀態(tài)7/26/20232of27Fishlifestageseggs,larvae,fry,juveniles,smolts,adult,…

Ofmostinterestinpracticalfisheryworkisthenumberofrecruitstotheusablestock

Recruitment

processofbecomingcatchableStockSpawningstockbiomass第一節(jié)概述親體與補充量關系模型是一類表達親魚數量(或群體資源量)與補充量之間的函數關系的數學模型.是Ricker(1954)和Beverton-Holt(1957)等50年代建立起來的.親體與補充量關系模型親魚量補充量補充量親魚量早期研究底層魚類,比較穩(wěn)定,獲得成功.但是，由于生物和非生物因子的影響,常常會掩蓋兩者的內在聯系.

推測推測7/26/20235of27Stock-recruitmentanalysisLooksattheempiricalrelationshipbetweenspawningstocksizeanditssubsequentrecruitmentofyearclassIntendtomakepredictionaboutfuturerecruitment;IntendtoestimateoptimallevelsofSSB;Whatisrecruitmentanalysis用補充曲線(繁殖曲線)來描述二者的關系:

橫軸:親魚量P

縱軸:由該親體量所產生的補充量R。根據各種魚類補充速度快慢不同，可用當年R、次年R或隔幾年后的R。補充曲線用方程來描述，該方程稱為親體-補充量模型（繁殖模型）常用的有Ricker繁殖模型、Beverton-Holt繁殖模型。

繁殖率（再生長率）：當K=1.0,R=P=Pr(替代資源量)7/26/20238of27Measuringspawningstocksize

(indescendingorderofreliability)

(1)numberoffemalesaliveateachagetimesfecunditybyage(2)

numberofindividualsalivebyagetimesaveragefecunditybyage(3)

totalbiomassofindividualsatoraboveageoffirstreproduction(4)

anindexofabundanceofthepopulationintheyeartheeggsaredeposited7/26/20239of27MeasuringrecruitmentCanbemeasuredindifferentlifehistorystages:biologicalrecruitmentversusfisheriesrecruitmentNumberoffishstillaliveatthetimewhentheystarttobesubjecttofishing.

Recruitsinagivenyearareoftenmeasuredasthenumberoffishofaparticularage補充曲線的共同特點:(1)通過原點;(2)高水平時大于零，不存在高密度時繁殖完全消失之點;(3)補充率(R/P)隨P增加而下降;(4)R>P，否則資源群體就不能繁衍下去。7/26/202311of27Stock-recruitmentdatamayhavethefollowingfeatures(1) thereisatrendforlargerspawningstockstoproducelargerrecruitment(2) thereisatendencyforthetotalrecruitmenttostopincreasingabovesomespawningstocksize,possiblystarttodecrease(3) thedataarehighlyscatteredandthetrendmaybedifficulttodiscern(4) thereisatendencyforvariabilityaboutstock-recruitmentrelationshiptobehigheratlargespawningstocksizes圖7-1，若干魚類的R-P散點分布及曲線。主要兩種類型:(1)如擬鳙鰈有漸近趨勢(受底層餌料、生存空間限制)(2)如鱈、鮭的圓頂狀(成體殘食幼體，疾病傳播，氧缺乏，成體間產卵地點破壞)。7/26/202313of27Threetypesofrecruitmentpatterns(1)

Knife-edgerecruitment(2)

Recruitmentbyplatoons(3)ContinuousrecruitmentDefiningsizeorageatrecruitment補充量親體量7/26/202319of27Stock-recruitmentmodelAmathematicalformulathatisusedtodescribetherelationshipbetweenspawningstocksizeanditssubsequentrecruitmentcurvepassesthoughttheoriginRshouldnotbecome0atahighSR/SdecreaseswithSRmustexceedSoverpartofcurveContinuityStationarity7/26/202320of27UnderlyingbiologicalprocessesDensity-independentmortalityCompensation(reductioninR/SwithS)ModelI

unlimitedhabitat

RincreaseswithS;R/SconstantwithSModelII

strictterritorialityRincreaseswithSinitially,andthenbecomeconstant;R/SconstantthendecreaseswithS7/26/202321of27ModelIII

randomeggdepositionTherateofincreaseinRdecreaseswithSR/SdecreaseswithSModelIV

gradationsinhabitatqualityRincreaseswithSfirstwithaconstantrate,andthentherateofincreasedeclineswithSR/Sconstant,andthendecreasewithSDepensation(increaseinR/SwithS)PredationInabilitytofindmatesatlowdensities第二節(jié)Ricker繁殖模型Ricker繁殖模型一、α：無維參數；β：1/P的有維參數7/26/202323of27RickermodelRickermodelassumesthatmortalityrateofeggsandjuvenilesisproportionaltotheinitialstocksize,i.e.,pre-recruitmortalityisstockdependentNt=cohortsizeattimetpriortorecruitment1、參數的估計方法：

(1)式變形,

可應用一元線性回歸法求出。圖7-3，Ricker(1975)繁殖曲線(α=1.119)2、最大補充量：及其對應親體量：替換資源水平：持續(xù)產量：最大持續(xù)產量：令，則(可利用反復迭代法或圖解法求)平衡利用率:MSY對應Ue:P0時,Ue:極限利用率圖7-4,不同參數值對Ricker繁殖曲線的影響圖7-4,不同參數值對Ricker繁殖曲線的影響二、設則Pr：替換資源量，a：無維參數1、參數a和Pr的估計（2）式兩邊取對數

用一元線性回歸法求得a和Pr。2、優(yōu)點：(1)Pr作為顯性函數，容易估計；(2)單個參數a完全可描述曲線的形狀。第三節(jié)Beverton-Holt繁殖模型若令則7/26/202337of27Beverton-Holtmodel

Assumethatjuvenilecompetitionresultsinamortalityratethatislinearlydependentuponthenumberoffishaliveinthecohortatanytime,參數估計方法:(1)(2)分別用線性回歸法求得各參數.Pm沒有確定的值令則代入當時，極限平衡利用率=1-β圖7-7，不同參數值對B-H繁殖曲線的影響。圖7-8，Pr=1000參數A取不同值時的Beverton-Holt繁殖曲線，最大持續(xù)產量的軌跡是一條直線。表7-3，兩種類型的繁殖曲線的特征值和有關量。最常見的６種親體－補充量模型（１）線性（Linear）模型。即隨著親體量的增加，補充量呈線性增加。（２）Ricker模型。α

表示在低的親體量水平下單位親體量的補充量，代表該種群的產卵力，是一個與種群密度無關的參數。β

是一個與種群密度有關的參數，即表示補充量隨著親體量的增加而減少的速度。當β

＝0時，即成為模型（１）。（３）Beverton-Holt模型。α，β

的含義同Ricker模型。當β＝0時，同模型（１）。（４）Cushing模型。α

是與種群密度無關的參數，補充量隨著親體量的增加而呈指數γ增加。當γ＝１時，同模型（１）。（５）Shepherd模型。α、β

的含義同Ricker和Beverton-Holt模型。第三個參數γ

為一綜合性參數，它使得Shepherd模型成為一個通用模型。當γ

=1時同模型３；當γ

>1時則類似于Ricker曲線的圓頂狀；當γ

<1時則類似于Cushing曲線。（６）Gamma模型。α、β

的含義同Ricker和Beverton-Holt模型。γ

的含義同Cushing模型。當γ>0時類似于Ricker模型的圓頂狀；當β=0時同Cushing模型；當γ

趨近于0時類似于Beverton-Holt模型。Insummary第四節(jié)環(huán)境條件對親體補充量的影響Ricker模型與Beverton-Holt模型通常是在穩(wěn)定環(huán)境條件的假設前提下對于一個漁業(yè)資源群體來說,常常受捕撈作用與自然環(huán)境的影響。(一)捕撈作用圖7-9，資源群體在受到一種干擾后，朝向平衡位置（R0，P0）移動的圖示。

圖7-10，親體與補充量關系上的不同平衡點位置,（R0，P0）為輕度捕撈;（R1，P1）為適度捕撈;（R2，P2）為重度捕撈,虛線為沒有平衡點的極重度捕撈。根據補充量的影響和任意捕撈格局下計算平衡漁獲量的步驟:(1)選擇合適的親體--補充量曲線;(2)根據,計算補充量與相應的親體量的直線;(3)直線與曲線相交點RF

;(4)根據第5章動態(tài)綜合模型方法，計算相應條件下的單位補充量漁獲量;(5)最后根據,估算總漁獲量YF

.圖7-11，捕撈努力量的增加對不同親體與補充量關系曲線平衡位置的影響.(a)不受影響

(b)到中等,R

增加

(c)減少(漁業(yè)管理需注意)(二)環(huán)境因子的影響環(huán)境因子:水溫、風、餌料、掠食動物

R-P曲線縱軸方向分散分布，取決于環(huán)境因子。圖7-12，不同環(huán)境條件下親體與補充量關系曲線。7/26/202362of27Ricker型受影響較大β：密度相關因子α：環(huán)境相關因子假設αt:t時的α值,

xi(t):t

時的第i個環(huán)境因子則Rt,Pt,αt

：t時刻的R,P,α值.αt及其函數關系中參數的估計方法:(1)根據R-P資料,計算αaverage和β

值(2)根據,計算αt(3)假設αt與環(huán)境因子接近于線性關系

應用多元線性回歸方法，估計a0,a1,a2,……..an及其顯著性水平Tang(1985)。圖7-14切撒皮克灣梭子蟹補充量等值線圖（αt為環(huán)境條件指數，P為親體數量指數；等值線表示補充量指數）（Tang，1985）7/26/202368of27Errorsinstock-recruitmentmodeling

MeasurementerrorsTime-seriesbiasduetoprocesserrorsAbioticenvironmentalvariablesBioticenvironmentalvariablesNonstationarityStockstructureLackofcontrast

7/26/202370of277/26/202371of27Issuesofinterests:ImplicationsofdifferencesineggqualityDifferencesinqualityofeggsproducedbydifferentsizesofspawners;Effectivespawningstockbiomassversusgeneralspawningstockbiomass;Minimumandmaximumlegalsizes7/26/202372of27Issuesofinterests:Non-functionalstockrecruitmentanalysisProbabilisticstock-recruitmenttable;IncorporatingenvironmentalvariablesinSRanalyses第五節(jié)從親體--補充量關系來推斷資源狀態(tài)的土井法從親體--補充量關系來推斷資源狀態(tài)的土井法土井(1971)東海黃魚，費鴻年(1976)粵東藍圓鲹，顧惠庭(1980)東海帶魚，計算親魚量指數與最初被捕年齡相配合所產生的持續(xù)產量.設R為補充量，S為殘存率，(若1齡為補充量群體R)各齡的個體數。假設最初捕撈年齡為1齡，則捕撈對象的資源尾數N為：繁殖率：表7-9，持續(xù)產量（Cs，Ys）的計算程序和結果（tc=1）。由K值推算S，從而計算持續(xù)產量。假設tc>tr，tc前殘存率為S0則K=R/P=R/P(s0,s)圖7-18藍圓鲹在首次捕撈年齡為1齡時親體量P與資源量和持續(xù)產量的關系曲線圖中N,Cs為尾數指數；B,Ys為重量指數；N,B為資源量；Cs,

Ys為持續(xù)產量。（費鴻年，1976）第六節(jié)實例一、渤海對蝦親體與補充量之間的關系（葉昌臣等，1980）。根據Ricker和B-H模型計算渤海對蝦的親體--補充量關系，并繪圖（實測：點；計算：曲線）。線性回歸法求得。圖7-21對蝦繁殖曲線A:B-H繁殖曲線；B：Ricker繁殖曲線。圖中直線為對換水平線（因親體比補充量低一個數量級，所以該直線斜率小于1）二、用簇繁殖曲線研究渤海對蝦在不同環(huán)境條件下親體與補充量的關系。對蝦