食用菌學(xué)講義初稿-1

王青太原師范學(xué)院生物系食用菌學(xué)食用菌學(xué)太原師范學(xué)院生物系第一章緒論第一節(jié)食用菌學(xué)的研究對(duì)象與任務(wù)

一、什么是食用菌食用菌就是可以食用的真菌。廣義上講可食用的真菌都可以稱之為食用菌。如面包和啤酒中的酵母菌、醪糟發(fā)酵中使用的小曲（酒藥：爪哇根霉、日本根霉、米根霉、毛霉、曲霉、酵母、細(xì)菌）、白酒發(fā)酵中使用的大曲（夫曲：米曲霉、黑曲霉、黃曲霉、酵母等）、醬油、醋、腐乳、豆豉等。人們常說的（傳統(tǒng)意義上的）食用菌，一般是指可食用的、能產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。如人類自古就喜食的蘑菇、香菇、草菇、金針菇、平菇、木耳、銀耳、猴頭菌、竹蓀、羊肚菌、雞油菌、美味牛肝菌等都是食用菌。

常見食用菌食用菌學(xué)·第一章緒論太原師范學(xué)院生物系二、食用菌學(xué)研究的對(duì)象與任務(wù)食用菌學(xué)研究的主要對(duì)象是大型真菌中可供食用的真菌，主要任務(wù)是研究其生活規(guī)律及利用的方法。內(nèi)容涉及到：食用真菌的生物學(xué)特性（形態(tài)結(jié)構(gòu)、分類、生態(tài)、生理生化、生長繁殖、食用真菌與其它生物之間的關(guān)系等）；食用菌栽培（制種、遺傳育種、栽培與管理技術(shù)、野生食用真菌的馴化等）；食用菌的利用（食用、藥用、生態(tài)平衡、環(huán)境保護(hù)等）。目的是為了生產(chǎn)更多更好的產(chǎn)品供應(yīng)人類生活的需要。

食用菌學(xué)·第一章緒論太原師范學(xué)院生物系食用菌學(xué)·第一章緒論三、什么是食用菌栽培

食用菌栽培就是把食用菌的生長過程在人為創(chuàng)造的營養(yǎng)、理化等環(huán)境條件下，按照人類的要求人為控制完成，以獲得大量、優(yōu)質(zhì)的食用菌子實(shí)體。

食用菌作為真菌，有著不同于動(dòng)物和植物的生物學(xué)特性和生長規(guī)律。要想理解食用菌栽培，首先要了解食用菌在自然界中的生長過程：

太原師范學(xué)院生物系食用菌學(xué)·第一章緒論一、食用菌的食用價(jià)值

食用菌含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、多糖、維生素、礦質(zhì)元索、抗生素、核苷酸等物質(zhì)，其中：食用菌子實(shí)體的蛋白質(zhì)含量一般為鮮重的3％~4％或干重的30％~45％，介于肉類和蔬菜之間。在食用真菌中，脂肪含量較低，干品一般為2—8％。而人體十分需要的不飽和脂肪酸卻含量較高，如草菇脂肪中的不飽和脂肪酸達(dá)73％。食用菌含有的氨基酸種類齊全，一般均含有十七八種之多，人體必需又無法自身合成的氨基酸，一般食用真菌中都具備，尤其是禾谷類食物中含量較少或缺乏的賴氨酸和亮氨酸食用菌中的含量特別豐富。食用菌含有多種維生素，如維生素B1、維生素B2、維生素B12、維生素PP、維生素C、維生素D原等。在食用菌中含量較高的是B族維生素、維生素D原等，比其它食品含量高。食用真菌還含有豐富的礦物質(zhì)，如鉀、鈉、鈣、鐵、缽等。食用價(jià)值第二節(jié)食用菌的食用、藥用與經(jīng)濟(jì)價(jià)值太原師范學(xué)院生物系食用菌學(xué)·第一章緒論二、食用菌的藥用價(jià)值

傳統(tǒng)藥用：從1000多年前東漢時(shí)期世界上第一部藥物專著《神農(nóng)本草經(jīng)》，到明代著名醫(yī)藥學(xué)家李時(shí)珍的《本草綱目》、清初汪昂的《本草備要》都記載了大量的食用真菌的藥效。許多食用菌都具有特殊的藥用價(jià)值，從食用菌中尋找新藥是天然藥物開發(fā)的重要途徑。

抗菌消炎：現(xiàn)代研究表明，許多食用菌都能產(chǎn)生抗生素。蜜環(huán)菌發(fā)酵液中的抗生素(酚類化合物)對(duì)革蘭氏陰性細(xì)菌、真菌和病毒有明顯的抑制作用；冬蟲夏草含有的蟲草素(cordycepin)能抑制結(jié)核桿菌、肺炎球菌和炭疽桿菌的生長；現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)能誘發(fā)干擾素形成的食用菌還有蘑菇、金針菇、銀耳、木耳、蜜環(huán)菌等。這些發(fā)現(xiàn)為生物抗病毒制劑的工業(yè)化生產(chǎn)開辟了一條新的途徑。

防癌抗癌：食用菌中的抗腫瘤物質(zhì)主要是多糖和蛋白多糖體。真菌多糖是一種生物反應(yīng)修飾劑，它并不是直接殺傷腫瘤細(xì)胞，而是增強(qiáng)機(jī)體免疫功能，間接地抑制腫瘤生長，起到扶正固本的作用且無毒副作用。我國已在臨床上應(yīng)用的真菌多糖包括靈芝多糖、香菇多糖、云芝多糖、豬菩多糖、猴頭菌多糖、銀耳孢子多糖等。某些食用菌可產(chǎn)生抗腫瘤抗生素，如大禿馬勃產(chǎn)生的馬勃菌素(calvacin)、金針菇子實(shí)體中含有的樸菇素(flummalin)、日本月夜蕈含有的月夜蕈素(lynamycin)等都具有抗腫瘤作用。太原師范學(xué)院生物系食用菌學(xué)·第一章緒論三、食用菌的經(jīng)濟(jì)價(jià)值原料來源廣泛，成本低廉；改善環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)業(yè)良性生物循環(huán)。生物學(xué)效率高。一般食用菌生物學(xué)效率為50％—100％，有的食用菌如平菇可達(dá)100％以上。栽培方法簡單，生產(chǎn)周期短，設(shè)備要求低，投資少，既適合于工廠化生產(chǎn)，也適于家庭培植。栽培條件粗放，可因地制宜。可在自然條件下室外栽培，也可在室內(nèi)栽培。城郊菜籃子，規(guī)模小、效益高。規(guī)模經(jīng)營、出口創(chuàng)匯。如194年我國出口蘑菇罐頭、鹽漬蘑菇、蘑菇干片等總量達(dá)18萬噸。此外，我國也出口香菇、黑木耳、銀耳、草菇等，1996年我國出口的罐頭及干品達(dá)30萬噸，換取外匯4．89億美元。醫(yī)藥原料，發(fā)展前景看好。太原師范學(xué)院生物系第三節(jié)食用菌的栽培歷史產(chǎn)銷概況

人類對(duì)食用菌的認(rèn)識(shí)和利用歷史悠久，我國是世界上最早認(rèn)識(shí)和利用食用菌的國家之一。中國是絕大多數(shù)食用菌栽培的發(fā)祥地。蘑菇（雙孢蘑菇）人工栽培的起源在法國。歐洲工業(yè)革命和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展促進(jìn)了食用菌人工栽培的發(fā)展。我國利用現(xiàn)代技術(shù)栽培食用菌的歷史短、發(fā)展快。

“九五”期間食用菌產(chǎn)業(yè)得到迅速發(fā)展。我國已成為世界食用菌生產(chǎn)大國,生產(chǎn)量占世界的一半以上。中國食用菌發(fā)展目標(biāo)宏偉、方向明確，但還存在問題?？蒲谐晒尚э@著。太原師范學(xué)院生物系第二章食用菌的生物學(xué)特性第一節(jié)食用菌的生物學(xué)地位食用菌不是分類學(xué)中的單位食用菌屬于真菌界（KingdomFungi）；真菌門（Eumycota）、子囊菌亞門（Ascomycotina）和擔(dān)子菌亞門（Basidomycotina）中的四個(gè)綱2個(gè)亞綱、十個(gè)目、31個(gè)科、67個(gè)屬。其中90%以上種類屬于擔(dān)子菌亞門，少數(shù)種類屬于子囊菌亞門。食用菌的分類除以形態(tài)特征為主要依據(jù)外，能否食用也是分類的重要依據(jù)。根據(jù)食用菌的形態(tài)和它們?cè)诜诸悓W(xué)上所屬的目、科、屬進(jìn)行分類，是一種種簡明的分類方法。全世界有10000多種肉質(zhì)菌(Fleshymushroom)。日前中國已報(bào)道的食用菌有72O多種第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

食用菌一般由菌絲體和子實(shí)體組成。菌絲體是營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，存在于基質(zhì)內(nèi)，主要功能是分解基質(zhì)，吸收、輸送及貯藏養(yǎng)分；子實(shí)體是繁殖結(jié)構(gòu)，其主要作用是產(chǎn)生孢子，繁殖后代，是人們食用的主要部分。一、菌絲和菌絲體

食用菌的孢子是其繁殖單元，孢子吸水膨大后，長出芽管，芽管不斷分支伸長形成管狀的絲狀體，通常將其中的每一根細(xì)絲稱為菌絲，菌絲前端不斷地生長，分支并交織形成的菌絲群，通稱為菌絲體。

第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

一、菌絲和菌絲體

食用菌的菌絲一般是多細(xì)胞的，有胞壁、胞質(zhì)和胞核。核數(shù)不一，一個(gè)到多個(gè)。通常子囊菌綱中的菌絲含一個(gè)或多個(gè)核，而擔(dān)子菌綱中菌絲細(xì)胞大多為兩個(gè)核稱為雙核菌絲，是多數(shù)食用菌的基本菌絲形態(tài)。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

一、菌絲和菌絲體

菌絲被隔膜隔成了多個(gè)細(xì)胞，或者說，菌絲細(xì)胞之間為隔膜所隔，隔膜是由細(xì)胞壁向內(nèi)作環(huán)狀生長而形成的，隔膜上有一的小孔，鄰近的兩個(gè)菌絲細(xì)胞之間，可發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的流通。子囊菌如（羊肚菌)的菌絲隔膜結(jié)構(gòu)較簡單，中央僅有一個(gè)較大的孔口，孔徑0．1-0．2微米，而擔(dān)子菌的隔膜結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為桶狀隔膜，中央孔的兩側(cè)呈琵琶桶狀，外面覆蓋一層弧形的膜，稱為桶孔覆墊，它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸而成的。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

一、菌絲和菌絲體按照發(fā)育的順序，菌絲體可分為初生菌絲體、次生菌絲體和三次菌絲體。剛從孢子萌發(fā)形成的菌絲體稱為初生菌絲體，又叫一次菌絲體，這種菌絲頗為纖細(xì)，菌絲每個(gè)細(xì)胞都含有一個(gè)細(xì)胞核，故又稱單核菌絲。但雙孢蘑菇例外，它的擔(dān)孢子萌發(fā)時(shí)就含兩個(gè)核。在初生菌絲體上可形成厚垣孢子、芽孢子和分生孢子等無性孢子，初生菌絲的細(xì)胞核染色體為單相。

初生菌絲體在擔(dān)子菌生活史中歷時(shí)很短，也不會(huì)直接形成正常的子實(shí)體，正常情況下兩條初生菌絲經(jīng)原生質(zhì)融合(質(zhì)配)，發(fā)育形成次生菌絲體，才會(huì)形成正常子實(shí)體。由于兩個(gè)單核菌絲體的細(xì)胞核并不融合，因此，次生菌絲體的每個(gè)細(xì)胞含有兩個(gè)核，故又稱為雙核菌絲，遺傳學(xué)上可用n十n表示。

第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

一、菌絲和菌絲體雙核菌絲細(xì)胞的兩個(gè)單核在遺傳上可以是同核，也可以是異核。由同核形成的雙核菌絲體稱為同核雙核菌絲體，又叫同核體；反之，稱為異核雙核菌絲體，又叫異核體，在食用菌中，約占75％的次生菌絲體為異核體，只有25％的次生菌絲體為同核體。

經(jīng)過雙核化的食用菌菌絲體能通過繁殖而不斷蔓延擴(kuò)展，如果條件適宜，這種菌絲體可無休止地繁殖下去，可持續(xù)多年產(chǎn)生子實(shí)體。

在自然界，菌絲體的生長繁殖通常是從一點(diǎn)出發(fā)，不斷向四周輻射擴(kuò)展，因此由外圍新生菌絲所形成的子實(shí)體常呈圈狀生長，稱“蘑菇圈”。它們多發(fā)生在草原或森林邊緣地。由于菌絲體在土壤中逐年地?cái)U(kuò)展而不斷擴(kuò)大，致使蘑菇圈直徑可達(dá)幾米至幾百米。根據(jù)蘑菇圈的大小能推算出該蘑菇圈的年齡，如草原蘑菇的菌圈平均每年擴(kuò)展12cm，如果測得該菌的蘑菇圈為60cm，則該蘑菇菌年齡為5年。有人測定該菌的菌圈壽命，一般為250~400年，最高可達(dá)600年。能形成蘑菇圈的蘑菇種類至少有60余種，主要有硬柄小皮傘、蘑菇、野蘑菇、口蘑、松口蘑等。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體

雙核菌絲是大多數(shù)食用菌的主要菌絲形態(tài)。雙核菌絲體進(jìn)一步發(fā)育就可形成一些特殊化的組織，如菌核、菌索及子實(shí)體等。將已組織化廠的雙核菌絲體稱之為三次菌絲體(又稱結(jié)實(shí)性雙核菌絲)。菌核、菌索和子實(shí)體中的菌絲體都是三次菌絲體。二、菌絲的組織體

菌絲體一般是很疏松的，但是，有些子囊菌和擔(dān)子菌在環(huán)境條件不良或繁殖的時(shí)候，菌絲體相互緊密地纏結(jié)在一起，菌絲體變態(tài)成菌絲組織體。常見的菌絲組織體有菌核、子座和菌索，它們?cè)诜敝?、傳播以及增?qiáng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性方面有很大的作用。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體

1．菌核

由菌絲體緊密聚集而成的有一定形狀的休眠體，稱為菌核。它質(zhì)地堅(jiān)硬、色深，多為不規(guī)則的塊狀、瘤狀、近球狀或近橢球狀，大小不一。我國常用的真菌藥材——茯苓、豬苓、雷九就是這些真菌的菌核。菌核內(nèi)貯藏著大量的營養(yǎng)物質(zhì)，著名的茯苓聚糖或豬苓聚糖就來自于其菌核。菌核對(duì)干燥、高溫或低溫的抵抗力很強(qiáng)，是真菌對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)形式。當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)，菌核又可萌發(fā)出菌絲或者在菌核上直接產(chǎn)生子實(shí)體。如內(nèi)蒙古草原在冬天氣溫低至—30℃時(shí)，口蘑通過菌核過冬，其菌核形如小馬鈴薯，多分布于近地面的4—30cm的土壤中，在條件適宜時(shí)可萌發(fā)成菌絲體，再長出子實(shí)體。由于菌核中的菌絲具有很強(qiáng)的再生能力，因此，菌核也可用做菌種的分離材料。茯苓主要腐生于馬尾松、赤松等樹根上，可用松根栽培；豬苓寄生于柞樹、楓樹、柳樹、械樹及一些殼斗樹的根上，可在近根處挖穴下種栽培；雷丸寄生于竹子的根莖部，可在竹林下種栽培。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體

茯苓

又稱茯靈、松茯苓。為多孔菌科臥孔菌屬真菌茯苓的菌核。茯苓菌核形態(tài)不一，大小不等，多為球形，重幾千克至幾十千克，表皮多皺，黃褐至黑褐色。環(huán)境適宜時(shí)，進(jìn)入有性世代，在菌核表皮形成蜂窩狀的子實(shí)層，厚0.3－4厘米。子實(shí)體無柄，初為白色，老熟或干后變?yōu)闇\褐色。內(nèi)含多糖，具有較強(qiáng)的抗腫瘤作用，是傳統(tǒng)的中藥和名貴的食用菌，可制成多種食品和藥膳。茯苓菌核多寄生于赤松或馬尾松等樹根上。主產(chǎn)于云南、湖北、安徽、四川、河北等地。在云南通常生長在海拔700－1500米左右的云南松等松屬植株根際，偶爾也在冷杉、漆樹、櫟樹、桉樹等樹上結(jié)苓?？梢杂枚文尽錁兜冗M(jìn)行批量人工栽培。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體豬苓菌核為多孔菌科臥孔菌屬真菌豬苓的菌核，為不規(guī)則塊狀，紫黑色，春秋二季采挖，除泥沙，干燥后是著名的中藥，利水滲濕。寄生于樺樹、楓樹、柞樹等的腐枯根上。廣分布，主產(chǎn)于陜西、河北、云南等地。豬苓子實(shí)體從地下的菌核上長出，有中生，短的主柄，多次分柱，上生10蓋總直徑20厘米以上，肉質(zhì)柔軟，淡褐色，黑側(cè)白色。菌管極短，下延，管幾細(xì)小。菌柄白色，柔軟，有彈性。孢子印白色，孢子無色，橢圓形或梨形，7—10×3—4微米，內(nèi)有1～2微米的大油球。幼嫩時(shí)鮮美，為著名的食用菌。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體雷丸

又稱竹苓，為多孔菌科真菌。菌核呈類球形或不規(guī)則團(tuán)塊，大小不等，直徑1－3厘米。表面黑褐色或灰褐色，有略隆起的網(wǎng)狀細(xì)紋，質(zhì)堅(jiān)實(shí)而重，不易破裂，擊開后斷面不平坦，白色或淺灰黃色，似粉狀或顆粒狀，質(zhì)堅(jiān)密者為半透明，可見半透明與不透明交錯(cuò)成大理樣紋理。全年可采，以秋季采挖者為多。采挖接種2－3年后的菌核，小的作種，大的洗凈，曬干即可。中醫(yī)主治殺蟲消積。用于絳蟲病、鉤蟲病、蛔蟲病、蟲積腹痛、小兒疳積。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體

2．菌索

菌索是由某些真菌的菌絲體組成的繩索狀結(jié)構(gòu)，其頂端部位為其生長點(diǎn)，可不斷延長生長，一般長數(shù)厘米至數(shù)百厘米不等。如蜜環(huán)菌、發(fā)光假蜜環(huán)菌等可形成菌索，菌索表面色暗，由排列緊密的菌絲組合而成，常角質(zhì)化，對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力，遇到適宜條件又可從生長點(diǎn)恢復(fù)生長。菌索是一種輸導(dǎo)組織，如藥用天麻的發(fā)育就是依靠蜜環(huán)菌的菌索輸送養(yǎng)分。蜜環(huán)菌和發(fā)光假蜜環(huán)菌的菌索在生長時(shí)會(huì)發(fā)出波長約530M的藍(lán)綠色的熒光。菌索的生命力和熒光強(qiáng)度成正比。我們可根據(jù)菌索能否發(fā)光或發(fā)光強(qiáng)弱來判斷菌索的。

天麻是與真菌共生的多年生草本植物，無根、無綠色葉片，也不能進(jìn)行光合作用制造營養(yǎng)，為異常型的蘭科植物，地下有肉質(zhì)塊莖，地上莖直立，黃赤色，節(jié)上有膜質(zhì)鱗片，夏季開總狀花序。蜜環(huán)菌是兼性寄生菌，可與天麻形成特殊的共生關(guān)系，為天麻生長提供充足的營養(yǎng)。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

二、菌絲的組織體

3．子座

子座是指容納子囊果的褥座狀結(jié)構(gòu)，它是由擬薄壁組織和疏絲組織聚集而成，一般呈墊狀、栓狀、棍棒狀或頭狀。子座成熟時(shí)在它的表面或內(nèi)部形成子囊果(殼)。麥角菌的子座呈頭狀，子囊殼埋生于子座內(nèi)。冬蟲夏草的“草”實(shí)際上就是冬蟲夏草的子座，呈棍棒狀，在子座前半部密生著子囊殼，它是該菌產(chǎn)生子囊孢子的器官。冬蟲夏草菌寄生于鱗翅目蝙蝠蛾科（Hepialidac）昆蟲，蟲草蝙蝠蛾(HepialusarmoricanusOberthur)幼蟲上。常見于海拔4000米以上的高山上，多見于積雪、排水良好的草甸上。夏季子囊孢子從子囊內(nèi)放射出來以后，即斷裂成許多節(jié)段，萌發(fā)成芽管（或以分生孢子產(chǎn)生芽管）穿入寄主幼蟲體內(nèi)。病原菌割裂成圓柱形細(xì)胞，進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)，并以酵母狀出芽法增加體積，直至幼蟲死亡。這時(shí)出現(xiàn)了菌絲體，并在冬季形成菌核。菌核的發(fā)育，毀壞了幼蟲的內(nèi)部器官，故常言的冬蟲，其實(shí)是名存實(shí)亡，留下的令是一個(gè)蟲的軀殼而已。到了夏天，就從冬蟲（實(shí)則是菌核）體的頭部長出子座。三、食用菌的子實(shí)體

子實(shí)體是真菌繁衍后代的產(chǎn)孢器官，也是人們主要食用的部分。擔(dān)子菌的子實(shí)體稱為擔(dān)子果，是產(chǎn)生擔(dān)孢子的部分。子囊菌的子實(shí)體稱為子囊果，是產(chǎn)生子囊孢子的結(jié)構(gòu)。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

子實(shí)體的形狀多種多樣，有傘狀、喇叭狀、筆狀、頭狀、舌狀、耳狀和珊瑚狀等，以傘狀菌(即傘菌)為最多，可作商品化栽培的食用菌大多為傘菌。下面主要介紹傘菌子實(shí)體的形態(tài)特點(diǎn)。傘菌子實(shí)體基本結(jié)構(gòu)由菌柄和菌蓋兩大部分組成。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體（一）菌柄

1．菌柄形態(tài)菌柄是子實(shí)體的支持部分，聯(lián)結(jié)和支撐著菌蓋，是輸送營養(yǎng)和水分的結(jié)構(gòu)。菌柄一般為圓柱形，長0．5—20cm，直徑0．1—10cm，上下等粗，部分食用菌菌柄呈粗狀形(如牛肝菌)，基部延長呈假根狀(如雞肉菇)。菌柄表面一般光滑，有時(shí)具縱向條紋、溝紋、網(wǎng)紋，并有鱗片、茸毛、顆粒等附著物，有的種類具菌環(huán)、菌托。菌柄在菌蓋上的著生位置有3種：中生、偏生、側(cè)生。菌柄的特征1—中生；2—偏生；3—側(cè)生；4—無菌柄；5—圓柱形；6—棒狀；7—紡錘形；8—粗壯；9—分枝；10—基部聯(lián)合；11—基部膨大呈球形；12—基部膨大呈臼形；13—菌柄扭轉(zhuǎn)；14—基部延長呈假根狀第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

菌柄縱剖面形態(tài)可分為實(shí)心(如香菇)、空心(如鬼傘)、半空心(如紅菇)等。有的食用菌隨著子實(shí)體的發(fā)育，由實(shí)心變?yōu)榘肟招?如磨菇)。食用菌的這些特征對(duì)于分類鑒定具有—定的意義。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體2．菌環(huán)

有些傘菌子實(shí)體在幼年時(shí)菌蓋與菌柄間存在包膜，稱為內(nèi)菌幕。子實(shí)體長大后，內(nèi)菌幕破裂，部分殘留在菌蓋邊緣，部分則殘留在菌柄上，菌環(huán)就是由殘留在菌柄上的內(nèi)菌幕發(fā)育而來。菌環(huán)生于菌柄四周，單層或雙層，通常呈膜質(zhì)，位于菌柄中部。有的位于菌柄的近頂端，稱為上位菌環(huán)；有的則位于菌柄的近基部，稱為下位菌環(huán)。菌環(huán)一般滯留在菌柄上，但有的菌環(huán)在子實(shí)體成熟時(shí)消失，也有的菌環(huán)可在菌柄上滑動(dòng)(如環(huán)柄菇屬)。這些都是食用菌在形態(tài)上的重要特征。

菌環(huán)的特征1—單層；2—雙層；3、4—可沿菌柄移動(dòng)；5—膜質(zhì)絮狀；6—絲膜狀(蛛網(wǎng)狀)；、8—破裂后附著菌蓋邊緣；9—呈齒輪狀；10—生菌柄上部；11—生菌柄中部；12一生菌柄下部第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體3．菌托某些傘菌幼年時(shí)包裹在整個(gè)菌蕾外面的菌膜，稱為外菌幕。外菌幕破裂后，大部分殘留于菌柄基部的外菌幕則發(fā)育形成菌托，一部分殘留在菌蓋上的外菌幕則形成鱗片狀塊斑。草菇、鵝膏菌屬及腹菌中的鬼筆目等真菌可形成菌托。菌托的形狀有苞狀、鞘狀、鱗莖狀、杯狀、杵狀等，這是食用菌在形態(tài)上的重要特征。菌托的特征1—苞狀；2—鞘狀；3—鱗莖狀；4—杯狀；5—杵狀；6—瓣裂；7—菌托退化；8—帶狀；9—數(shù)圈顆粒狀第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體（二）、菌蓋

1、菌蓋的形態(tài)菌蓋又稱菌帽，是傘菌子實(shí)體位于菌柄之上的帽狀部分，是主要的繁殖結(jié)構(gòu)，也是我們食用的主要部分。菌蓋由表皮、菌肉和產(chǎn)孢組織—菌褶和菌管組成。

菌蓋的形態(tài)因種而異，但大部分食用菌菌蓋呈傘狀，根據(jù)傘面的特征，大致可分為圓形、半球形、斗獎(jiǎng)形、鐘形、喇叭形、馬鞍形等。有時(shí)它的形態(tài)與其所處生長發(fā)育時(shí)期和生態(tài)環(huán)境有關(guān)。金針菇在幼小時(shí)菌蓋為鐘形、卵形，成熟時(shí)變?yōu)槠秸剐?；靈芝菌蓋通常為平展腎狀形，但在C02濃度累積過高、濕度不足的環(huán)境下常呈鹿角形。

菌蓋的顏色繁多，有乳白色(如雙孢蘑菇)、杏黃色(如雞油菌)、褐色(如松塔牛肝菌)、鼠灰色(如草菇)、紅色(加大紅菇)、藍(lán)綠色(如青頭菌)、紫銅色(如紫芝)、雜色(如花臉蘑)。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體菌蓋的形狀1—圓形；2—半圓形；3—圓錐形；4—卵圓形；5—鐘形；6—半球形；7—斗笠形；8—匙形；9—扇形；10—漏斗形；11—喇叭形；12—淺漏斗形；13—圓筒形；14—馬鞍形第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

菌蓋表面特征因種而異，菌蓋表面附屬物一般可分為纖毛、叢毛鱗片、龜裂鱗片和角錐鱗片等，其形態(tài)特征是分類的依據(jù)。菌蓋表面特征也與生態(tài)條件和發(fā)育時(shí)期有關(guān)，例如；香菇在潮濕的生態(tài)環(huán)境下，其菌蓋表面呈微粘狀；通風(fēng)條件較好者出現(xiàn)叢毛狀鱗片；而在嚴(yán)寒低溫、干燥季節(jié)，菌蓋表面常因發(fā)育減緩或龜裂，形成“菊花”狀的厚菇或“花菇”。菌蓋的表面特征1—光滑無毛；2—皺紋；3—具纖毛；4—條紋：5—具絨毛；

6—龜裂；7—被粉末；

8—叢毛狀鱗片；9—角錐狀鱗片；10—塊狀鱗片；11—具顆粒狀結(jié)晶；12—具小疣第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體2．菌肉菌肉是菌蓋的實(shí)體部分，也是子實(shí)體最有食用價(jià)值的部分。大部分食用菌的菌肉均為肉質(zhì)，易腐爛，少數(shù)食用菌菌肉為蠟質(zhì)、膠質(zhì)、革質(zhì)或軟骨質(zhì)。多數(shù)食用菌的菌肉為白色，受傷也不變色，但有的食用菌菌肉在受傷后會(huì)變色。有些食用菌菌肉受傷后常流出無色或有色汁液，稱為乳汁，這類菇常稱為乳菇。

所有食用菌的菌肉可分兩類，一類全部由絲狀菌絲體組成，稱為絲狀菌肉，大部分食用菌的菌肉都是這種類型；另一類菌肉的組成除了少數(shù)絲狀的菌絲外，大多為泡囊，泡囊由菌絲的分支脹大而來，常失去再生能力，如紅菇、乳菇屬的菌肉就是這種類型。用組織分離法挑取它們的組織塊進(jìn)行菌種分離不易成功。菌肉組織1—泡囊狀菌絲組織；2—絲狀菌絲組織第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體3．菌褶和菌管菌蓋下面輻射狀生長的薄片叫菌褶。牛肝菌和多孔菌菌蓋下面向下垂直的管狀結(jié)構(gòu)叫菌管。子實(shí)層著生在菌褶兩側(cè)或菌管中周壁上，故菌褶和菌管都稱為子實(shí)層體。菌褶通常呈刀片狀，每朵成菇菌褶數(shù)量為50~400片，少數(shù)為網(wǎng)狀、叉狀。菌褶的內(nèi)部構(gòu)造通常由三部分組成，即菌髓、子實(shí)層基和子實(shí)層。子實(shí)層是菌褶最外面的一層，它是由擔(dān)子及囊狀體(隔胞)所組成。子實(shí)層基是子實(shí)層下面的一層很薄的菌絲組織，居子實(shí)層和菌髓之間。菌髓是兩側(cè)子實(shí)層基之間菌褶組織的整個(gè)中間部分，它與菌蓋的菌肉組織直接聯(lián)系，其聯(lián)系緊密者，菌褶與菌蓋(菌肉)不易分離；其聯(lián)系松弛者、菌褶與菌蓋易分離。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

菌褶有等長或不等長，一般把菌褶之間沒有夾雜短褶的稱為等長；間雜不等長菌褶的稱為不等長，如雙孢蘑菇。菌褶排列的特征1—等長；2—不等長(具短菌褶)；3—褶間具橫脈；4—交織成網(wǎng)狀；5—分叉；6—網(wǎng)棱；7—近平滑無菌褶；8—刺狀(齒菌類)第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

菌褶與菌柄的著生關(guān)系是菌褶的重要特征，常以此作為分類上的依據(jù)，大致可分為4種類型：①直生，又叫貼生，菌褶內(nèi)端呈直角狀著生在菌柄上，如鱗傘屬；②彎生，又叫凹生，菌褶內(nèi)端與菌柄著生處呈一彎曲，如香菇、金針菇等；③離生，又叫游生，菌褶內(nèi)端不與菌柄接觸，如雙孢蘑菇、草菇等；④延生，又叫垂生，菌褶內(nèi)端沿著菌柄向下延伸，如平菇。菌褶與菌柄的著生情況及邊緣特征1—離生；2—彎生；3—直生；4—延生；5—邊緣平滑；6—邊緣波浪狀；7—邊緣粗糙顆粒狀；8—邊緣鋸齒狀第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體菌管在菌蓋腹面呈放射狀排列，菌管之間有的易分離，有的不易分離。菌管的口徑小者僅有0.1mm，大者可達(dá)幾毫米。如靈芝平均每毫米有4~5管，美味牛肝菌每毫米23管，云芝每毫米3~5管。子實(shí)層沿著菌管孔內(nèi)壁整齊地排列，這種排列方式顯然比傘菌的菌褶平排式產(chǎn)孢面積擴(kuò)大幾倍。多數(shù)菌管管口為單孔，部分為復(fù)孔，管口圓形。菌管的特征是牛肝菌和多孔菌分類的重要依據(jù)。管孔排列特征1—菌管放射狀排列；2—菌管圓形；3—菌管多角形；4—復(fù)孔（大管中有小管孔）第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體4.子實(shí)層

子實(shí)層是著生有性孢子的柵欄組織，由平行排列的子囊或擔(dān)子及不孕細(xì)胞(如囊狀體、側(cè)絲等)組成，是真菌產(chǎn)生子囊孢子或擔(dān)孢子的地方。

在子囊菌中，它是由子囊和側(cè)絲組成。

在擔(dān)子菌中子實(shí)層是由無數(shù)呈柵狀排列著的擔(dān)子和囊狀體組成。

子實(shí)層在菌蓋上的著生方式因種而異，羊肚菌的子實(shí)層平鋪在菌蓋凹穴的表面；

木耳的子實(shí)層著生于子實(shí)體的腹面；

馬勃的子實(shí)層著生于包被封閉的子實(shí)體內(nèi)；

猴頭菌的子實(shí)層平鋪在各肉齒上；

蘑菇、香菇等傘菌的子實(shí)層位于菌褶的兩側(cè)；

牛肝菌、多孔菌的子實(shí)層著生于菌管的周壁上。

第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體子囊菌的子囊孢子和擔(dān)子菌的擔(dān)孢子都是有性孢子。子囊孢子是在子囊內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)生孢子，一般是1個(gè)子囊產(chǎn)生8個(gè)子囊孢子，如羊肚菌、盤菌；也有一個(gè)子囊僅產(chǎn)生4個(gè)子囊孢子，如地菇、塊菌。擔(dān)孢子則是在擔(dān)子上產(chǎn)生的外生孢子，一般是1個(gè)擔(dān)子上產(chǎn)生4個(gè)擔(dān)孢子。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

孢子的形狀、大小、顏色和表面特征等是分類的重要依據(jù)。孢子形狀常有橢圓形、卵形、球形、圓柱形、腎形、星狀、臘腸形、紡錘形、梭形等，孢子表面有光滑、粗糙、麻點(diǎn)、小沈、小瘤、溝紋。、縱條紋、網(wǎng)棱和刺棱等。孢子的形狀及表面特征1—圓球形；2—卵圓形；3—橢圓形；4—星狀；5—紡錘形；6—檸檬形；7—長方橢圓形；8—腎形；9—多角形；10—梭形；11—表面近光滑；12—小沈；13—小瘤；14—麻點(diǎn)；15—刺棱；16—縱條紋；17—網(wǎng)紋；18—光滑不正形；19—具刺；20—具外孢膜第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

三、食用菌的子實(shí)體

孢子都是單細(xì)胞，外有孢子外壁和孢子周壁,內(nèi)有細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及貯藏起來的營養(yǎng)油滴。有的孢子尖端處常有明顯的芽孔。芽孔是孢子萌發(fā)時(shí)吸收水分的孔點(diǎn)。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史四、食用菌的生活史食用菌的生活史指食用菌由孢子萌發(fā)后，經(jīng)生長發(fā)育又形成孢子的循環(huán)過程。其完整的生活史由無性生活史和有性生活史組成，但通常所說的生活史是指有性生活史，即由有性孢子(擔(dān)孢子或子囊孢子)產(chǎn)生新一代有性孢子所經(jīng)歷的全部過程。食用菌從孢子萌發(fā)開始，形成初生菌絲體，發(fā)展為次生菌絲體，再進(jìn)一步生長發(fā)育形成子實(shí)體，子實(shí)體成熟后產(chǎn)生新一代孢子，從而完成整個(gè)生活史。（一）、初生菌絲體

子實(shí)體成熟后散落的孢子在適宜的條件下，可直接萌發(fā)，長出芽管，芽管不斷分支伸長形成菌絲體。

第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史有的食用菌孢子在適宜條件下，縱向伸長，中間形成橫隔膜，分成兩個(gè)細(xì)胞，各自又再分裂，如此反復(fù)分裂形成單核菌絲，如香菇；

銀耳孢子以芽殖方式產(chǎn)生芽生孢子，然后再萌發(fā)形成單核菌絲；木耳的擔(dān)孢子先產(chǎn)生橫脯，隔成多個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞又產(chǎn)生多個(gè)鉤狀分生孢子，由此再萌發(fā)形成單核菌絲；有的食用菌的單核菌絲體遇到惡劣條件，菌絲中某些細(xì)胞可形成厚垣孢子，條件適宜時(shí)又可萌發(fā)形成單核菌絲；

雙孢蘑菇孢子含有兩個(gè)核，萌發(fā)后的菌絲就有兩個(gè)核，故沒有單核菌絲階段。

一般大多數(shù)單核菌絲體不產(chǎn)生子實(shí)體，而金針菇單核菌絲體能形成單核子實(shí)體，且這種子實(shí)體小，菌蓋發(fā)育很不完全，必須由可親和的初生菌絲或單核菌絲之間配對(duì)形成次生菌絲或雙核菌絲后，才可形成發(fā)育健全的子實(shí)體。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史（二）、次生菌絲體1、鎖狀聯(lián)合部分的食用菌在雙核菌絲的頂端細(xì)胞上常常會(huì)發(fā)生鎖狀聯(lián)合，鎖狀聯(lián)合是雙核菌絲細(xì)胞分裂的一種特殊形式。通過鎖狀聯(lián)合，一個(gè)雙核細(xì)胞就變成兩個(gè)雙核細(xì)胞。凡是具鎖狀聯(lián)合的菌絲可以斷定它是雙核的，但反之則不然，因?yàn)橛行┚唠p核菌絲的擔(dān)子菌并不產(chǎn)生鎖狀聯(lián)合。雖然大多數(shù)食用菌菌絲細(xì)胞具有鎖狀聯(lián)合，但是也有一些食用菌沒有鎖狀聯(lián)合，如雙孢蘑菇、草菇、紅菇、乳菇、蜜環(huán)菌、大肥菇和松茸等。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史

2、同宗接合和異宗接合(1)同宗接合

由同一孢子萌發(fā)的菌絲間能通過自體接合而產(chǎn)生有性孢子，這一自交可孕的生殖方式稱為同宗接合，又叫同宗配合或同宗結(jié)合。同宗接合雖然不需要異性細(xì)胞的交配而生育，但也是一種有性生殖的方式，它在形成孢子時(shí)仍發(fā)生核配和減數(shù)分裂過程。約有10％的真菌是同宗接合。

(2)異宗接合

多數(shù)食用菌的初生菌絲有“雌”、“雄”之別(常用“十”、“—”表示)，同性別的菌絲間是不親和的，必須由不同性別的菌絲接合產(chǎn)生的雙核菌絲才具有結(jié)實(shí)性，可產(chǎn)生有性孢子，這種自交不育的有性生殖方式稱為異宗接合，又叫異宗配合或異宗結(jié)合。約90％的真菌是異宗接合?！按啤?、“雄”性細(xì)胞在形態(tài)上無多大差異，而表現(xiàn)在生理特性上有差異。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史（三）、子實(shí)體形成雙核菌絲大量增殖后，在溫度、濕度等環(huán)境條件適宜時(shí)，則形成火柴頭狀的扭結(jié)團(tuán)，稱為子實(shí)體原基。之后它逐漸發(fā)育成菌蕾，并進(jìn)一步分化出現(xiàn)菌蓋、菌柄。菌蓋成熟時(shí)，可從子實(shí)層上散發(fā)出孢子?，F(xiàn)己發(fā)現(xiàn)，子實(shí)體的發(fā)生與基因有關(guān)，通過以楊樹菇、裂褶菌、冬生多孔菌等為材料的試驗(yàn)研究表明，子實(shí)體的發(fā)生是由形態(tài)發(fā)生因子和不親和因子同時(shí)決定的，其中較為典型的是Esser等提出的模型，即子實(shí)體的發(fā)育是由多個(gè)基因控制的，開關(guān)基因Su使菌絲體發(fā)展成網(wǎng)狀，其等位基因Su+起阻遏作用，只有當(dāng)子實(shí)體構(gòu)造基因fi+、子實(shí)體發(fā)育基因fb+及Su同時(shí)存在時(shí)，才能產(chǎn)生正常的子實(shí)體。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史（四）、孢子釋放

孢子從產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)上脫落下來的過程稱為孢子釋放。食用菌的子實(shí)體成熟后，孢子從子實(shí)層內(nèi)釋放出珞不同的菌類釋放孢子的方式也不同，可分劃為被動(dòng)釋放和主動(dòng)釋放兩種方式。多數(shù)食用菌的子實(shí)體成熟后，孢子是以主動(dòng)彈射的方式釋放出來。先是在孢子與擔(dān)子小梗之間泌出水滴，在幾秒鐘之內(nèi)膨膿至最大，由于滲透壓力的作用，帶著孢子迅速與小梗脫離，飛散到遠(yuǎn)處。羊肚菌的孢子大量釋放時(shí)，把子實(shí)體放在耳旁能聽到孢子散射時(shí)的彈爆聲．

被動(dòng)釋放是借助風(fēng)、雨水、昆蟲或動(dòng)物為媒介，脫離產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)而傳播到周圍環(huán)境巾的過程。如馬勃菌的孢子是借助風(fēng)媒傳播；鬼傘成熟時(shí)依靠雨水沖刷傳播；竹蘇靠雨昆蟲傳播；塊菌子囊果依靠動(dòng)物如松鼠、免和野豬的挖掘和取食而使孢子釋放傳播。孢子個(gè)體肉眼無法直接看到，但成千上萬孢子一齊釋放時(shí)，也能看到。如平菇釋放孢子時(shí)，可看到無數(shù)的孢子如白色煙霧，不斷從菌褶下面彈射出來。第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史（五）、食用菌生活史模式

1、雙孢蘑菇的生活史雙孢蘑菇的擔(dān)孢子有兩個(gè)核，萌發(fā)的初生菌絲為單相的雙核菌絲。屬于同宗接合的菌類。雙孢蘑菇的生活史1．擔(dān)孢子；2．孢子萌發(fā)；2．初生菌絲；4．次生菌絲；5．子實(shí)體原基；6．菌蕾；7．菌蕾縱剖；8．成熟的子實(shí)體；9．擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史2、草菇的生活史草菇的生活史1.擔(dān)孢子；2.擔(dān)孢子萌發(fā)；3.初生菌絲體；4.聯(lián)結(jié)作用；5.次生菌絲體；6.厚垣孢子；7.厚垣孢子萌發(fā)；8.針頭鈕；9.細(xì)鈕期；10.鈕期；1.蛋期；12.伸長期；13.成熟子實(shí)體第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史2、香菇的生活史香菇的生活史1.子實(shí)體；2.擔(dān)子形成；3.成熟的擔(dān)子；4.擔(dān)孢子；5.擔(dān)孢子萌發(fā)；6.單核菌絲；7.單核厚垣孢子；8.單核菌絲的融合；9.雙核菌絲；10.雙核厚垣孢子及其萌發(fā)第二節(jié)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生活史

四、食用菌的生活史3、黑木耳的生活史黑木耳的生活史1.單核菌絲2．雙核化3．雙核菌絲4．鎖狀聯(lián)合5．擔(dān)子果6．幼小的雙核擔(dān)子7.核配8.減數(shù)分裂9．幼擔(dān)子Io．成熟的擔(dān)子11~12．擔(dān)孢子13．擔(dān)孢子生橫隔14．分生孢子15．分生孢子脫落16．分生孢子萌發(fā)17．擔(dān)孢子萌發(fā)第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理第三章、食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境第三節(jié)、食用菌的生理一、食用菌的生長發(fā)育

食用菌在適宜的環(huán)境下，吸收營養(yǎng)，進(jìn)行新陳代謝。如果同化作用大于異化作用，細(xì)胞原生質(zhì)的量不斷增加，體積不斷增大，這一生物學(xué)過程稱為生長。繁殖則是指個(gè)體數(shù)量增加的生物學(xué)過程。在食用菌中，菌絲細(xì)胞不斷延長或分裂產(chǎn)生同類細(xì)胞，其細(xì)胞數(shù)目增加，但不伴隨個(gè)體數(shù)目增加，只屬于生長；只有通過形成孢子引起個(gè)體數(shù)目增加的過程才叫繁殖。一般生長與繁殖是交替進(jìn)行的，從生長到繁殖是量變到質(zhì)變的過程，這個(gè)過程稱為發(fā)育。

各類食用菌從孢子萌發(fā)直至子實(shí)體成熟釋放孢子的整個(gè)過程中，大體劃分為營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段，即菌絲體生長和子實(shí)體發(fā)育兩個(gè)階段。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理1、菌絲體生長階段

菌絲生長一般可以分為3個(gè)時(shí)期：

（1）．生長遲緩期這個(gè)時(shí)期是菌種適應(yīng)新環(huán)境的時(shí)期。接種物是孢子的，孢子在生長前須經(jīng)過一定的萌發(fā)時(shí)間。如果接種物為菌絲碎段，則菌絲碎段形成一個(gè)新的生長點(diǎn)后生長，而且碎段菌絲中新合成物質(zhì)積累到一定的程度，有了足夠的能量才開始伸長。這一時(shí)期是菌絲伸長的準(zhǔn)備階段。該階段看不到菌絲有明顯的生長，剛由孢子萌發(fā)長出的菌絲生長緩慢，新接菌種的菌絲生長也慢。生長遲緩期的長短與新接菌種的遺傳性、菌齡、所處的環(huán)境、培養(yǎng)基的成分等有關(guān)。菌齡小，則遲緩期短；老化菌種，則遲緩期長。原來所處的環(huán)境與新環(huán)境差別越大，則遲緩期越長。如從冰箱中取出菌種馬上用來接種，則其遲緩期延長。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理（2）．快速生長期經(jīng)生長遲緩期后，菌絲適應(yīng)了所處的生長環(huán)境，開始快速生長。菌絲呈頂端生長，菌絲生長速度與菌絲頂端數(shù)目和供給菌絲頂端養(yǎng)分的速率有關(guān)。在快速生長期中的某一時(shí)間范圍內(nèi)，菌絲生長量還存在著一個(gè)指數(shù)生長期。如果能穩(wěn)定地保持快速生長期的條件，菌絲的生長量(菌絲干重)可一直呈直線上升。但實(shí)際上，在人工控制的條件下，生長量不可能永遠(yuǎn)直線上升，因?yàn)轲B(yǎng)分逐步消耗，基質(zhì)中氧氣逐漸減少，菌體本身有害代謝產(chǎn)物不斷積累，因而只能維持相當(dāng)短的時(shí)間，一般只有幾天。

（3）．生長停止期在這個(gè)時(shí)期菌絲體干重逐漸減少，菌絲老化，最后停止生長。衰老的菌絲生活力低，出現(xiàn)老化甚至自溶。這時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)菌絲細(xì)胞內(nèi)液泡越來越多，原生質(zhì)和貯藏物質(zhì)越來越少，如長期缺氧，老化菌絲會(huì)死亡。在固體培養(yǎng)基中，生長遲緩期比液體培養(yǎng)的更長，快速生長期的生長比在液體培養(yǎng)基的慢，但能持續(xù)較長的時(shí)間。最后，由于養(yǎng)分的耗盡、代謝產(chǎn)物的積累，菌絲進(jìn)入生長停止期，甚至自溶。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理2．子實(shí)體發(fā)育階段

(1)原基形成期

原基指子實(shí)體的原始體或器官形成的胚胎期，常呈顆粒或針頭狀，它是子實(shí)體發(fā)育的起始階段。子實(shí)體原基的形成是一個(gè)很復(fù)雜的過程，只有菌絲同時(shí)具備兩個(gè)條件，其原基才能開始形成。一方面是內(nèi)在條件，菌絲體在生理上要成熟，達(dá)到某種生理狀態(tài)，體內(nèi)合成并積累了大量物質(zhì)到一定程度，這是原基形成的物質(zhì)基礎(chǔ)；另一方面還需要一定的外界條件，即促使或滿足菌絲體內(nèi)進(jìn)行生理質(zhì)變形成原基的必要環(huán)境，如養(yǎng)分、溫度、濕度、光照等。原基形成期的養(yǎng)分主要是由菌絲體供應(yīng)的。一般食用菌原基形成要求的溫度比菌絲生良要求的溫度低些，大部分食用菌生長溫度必須明顯降低才能形成原基。有些食用菌尚需要有一定的變溫條件以誘發(fā)原基形成。有的食用菌原基形成需要一定的散射光，在黑暗中不能形成原基。有的食用菌原基形成需要機(jī)械刺激，如平菇、金針菇。

第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理（2）．子實(shí)體分化期

食用菌于實(shí)體原基形成后，由原基逐漸分化為菌柄和菌蓋。一般認(rèn)為，蘑菇菌柄下部生長是細(xì)胞伸長，而上部生長則是細(xì)胞的分裂和伸長，細(xì)胞分裂促使菌蓋分化。子實(shí)體生長主要靠細(xì)胞伸長。

菌蓋分化時(shí)，所需碳氮養(yǎng)分不能從外界培養(yǎng)基中吸收，而要從菌絲體的細(xì)胞貯存物質(zhì)中獲得。菌蓋伸展時(shí)，不僅從菌絲體中吸收養(yǎng)分，還從附近發(fā)育不良的子實(shí)體中吸收養(yǎng)分。許多食用菌的子實(shí)體，其菌蓋分化需要一定的氧氣，若C02

超過1％，會(huì)抑制菌蓋的進(jìn)一步分化和發(fā)育。弱光可促進(jìn)菌柄加長，如以菌柄為主要食用部分的金針菇，常在出菇后用紙袋套上，使菌柄加長生長。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理（2）．子實(shí)體成熟期

食用菌子實(shí)體進(jìn)一步發(fā)育，菌柄加粗，菌蓋伸展長大，并迅速從菌絲體中吸收養(yǎng)分，使子實(shí)體干重增加，而菌絲體干重逐漸減少。子實(shí)體成熟過程中，在適溫范圍內(nèi)溫度越高，則子實(shí)體成熟越快。蘑菇子實(shí)體能迅速伸展，其伸展力是很大的。如墨汁鬼傘能使柏油馬路的路面開裂。子實(shí)體的伸展是由于細(xì)胞的擴(kuò)張?jiān)斐傻?，也就是原來著生在幼子?shí)體原基內(nèi)的許多細(xì)胞的擴(kuò)張的結(jié)果。伸展最快的部位是緊挨在菌蓋下面的那一段菌柄。

子實(shí)體成熟時(shí)開始釋放孢子。子實(shí)體充分成熟，菌蓋展乎，菌褶顏色加深，大量釋放孢子。子實(shí)體老熟，菌蓋向外反卷，最后萎縮死亡。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理二．食用菌的營養(yǎng)食用菌在生長過程中，需要不斷地從外界環(huán)境中攝取化學(xué)物質(zhì)，并加以利用，使其在生長過程中獲取生命活動(dòng)所需的能量及其結(jié)構(gòu)物質(zhì)的生理過程稱為食用菌的營養(yǎng)。外界環(huán)境可為食用菌細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)組分、能量、代謝調(diào)節(jié)的化學(xué)物質(zhì)稱為食用菌的營養(yǎng)物質(zhì)或養(yǎng)料。（一）．食用菌的營養(yǎng)物質(zhì)食用菌的營養(yǎng)物質(zhì)種類繁多，根據(jù)其性質(zhì)和作用可將營養(yǎng)物質(zhì)分為碳源、氮源、無機(jī)鹽和生長因子等。

1、碳源凡是用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中碳素來源的營養(yǎng)物質(zhì)通稱碳源。其主要作用是構(gòu)成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和提供生長繁殖所需的能量及其代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)。食用菌吸收的碳素只有20％左右被用于合成細(xì)胞物質(zhì)，80％被用以維持生命活動(dòng)所需的能量而被氧化分解。碳源是食用菌最重要的營養(yǎng)源，食用菌對(duì)碳源的需要量最大。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理食用菌可利用的碳源主要包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉、果膠、戊聚糖類、有機(jī)酸類和醇類等，不能利用二氧化碳、碳酸鹽等無機(jī)碳。

單糖、低分子的有機(jī)酸和醇類均可被直接吸收利用。

纖維素必須通過菌體分泌的胞外纖維素酶分解成葡萄糖而被利用。

半纖維素比纖維素易分解，它是由葡萄糖、乳糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖以及糖醛酸混合而成的雜聚物，也必須由菌絲分泌的半纖維素胞外酶水解后才可利用。

木質(zhì)素成分較為復(fù)雜，一般認(rèn)為它由一個(gè)或多個(gè)苯酚丙烷單體所組成，需由菌絲分泌的酚氧化酶降解為簡單化合物后才被吸收，其中香菇、平菇降解木質(zhì)素能力較強(qiáng)。

淀粉也需由菌體分泌的多種胞外淀粉酶的作用水解為葡萄糖后被利用。

在木屑、植物莖桿組織內(nèi)的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素是結(jié)合在一起的，因此，必須由多種酶協(xié)同作用，才能充分降解而被利用。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理

葡萄糖是利用最廣泛的碳源，在食用菌栽培中，通常在培養(yǎng)料中加入適量的葡萄糖，以維持細(xì)胞代謝所需的能量，促進(jìn)菌體在培養(yǎng)料中快速生長。但需注意的是，在混合碳源中，葡萄糖對(duì)其它碳源的利用有阻遏和抑制作用，例如，它可以產(chǎn)生對(duì)纖維素酶的阻遏作用。據(jù)此，在培養(yǎng)料中，不必加入過多的葡萄糖，以防止葡萄糖過多而降低對(duì)纖維素的利用。除了碳源的種類影響菌絲生長外，碳源的濃度也影響菌絲利用的效率。據(jù)張松用葡萄糖對(duì)柱狀田頭菇進(jìn)行試驗(yàn)的結(jié)果表明，其質(zhì)量濃度小于0.1kg/L時(shí)，隨著質(zhì)量濃度的增大，菌絲生長得到促進(jìn)，超過此限，菌絲生長反而被抑制，這不僅對(duì)其碳源本身的吸收起抑制作用，還可能抑制了其它營養(yǎng)物質(zhì)的利用，也可能是代謝物質(zhì)的過多積累和滲透壓被擾亂。食用菌生產(chǎn)所用的碳源，除葡萄糖等簡單糖類外，主要來自各種植物性原料，如馬鈴薯、胡蘿卜、木材、木屑、稻草、麥秸、棉籽殼、玉米芯、甘蔗渣等，可用于大多數(shù)食用菌的生產(chǎn)。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理2、氮源

凡是用來構(gòu)成菌體物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)通稱為氮源。氮源是合成蛋白質(zhì)、核酸和酶類的主要原料，一般不用做能源物質(zhì)。氮源也是食用菌最重要的營養(yǎng)源之一。食用菌主要利用有機(jī)氮，如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白質(zhì)等，其中氨基酸或尿素等小分子有機(jī)氮可被菌絲直接吸收，而大分子的有機(jī)氮如蛋白質(zhì)則必須通過菌絲分泌的蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。有機(jī)氮比無機(jī)氮更有利于菌絲的生長。在生產(chǎn)上常使用的有機(jī)氮有蛋白陳，酵母膏、尿素、豆餅、黃豆汁、麥鼓、米糠和禽畜糞等。需注意的是，尿素經(jīng)高溫處理后易分解，釋放出氨和氰氫酸，致使培養(yǎng)基pH值升高并帶有氨味而對(duì)菌絲生長有害。因此，如果栽培需加尿素，添加量不宜過大，其用量應(yīng)控制在0.1％~0.2％范圍內(nèi)。少數(shù)菌類除了有機(jī)氮外，對(duì)其它氮源都不能利用，但多數(shù)食用菌也能利用無機(jī)氮如硝酸鹽、銨鹽等，有的菌若僅用無機(jī)氮作氮源，則生長較慢，會(huì)有不出菇的現(xiàn)象。通常銨態(tài)氮比硝態(tài)氮更易被菌體吸收利用。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理

菌絲處于不同的生長階段，對(duì)氮的需求不同。在營養(yǎng)菌絲階段，培養(yǎng)基中的含氮量要求偏高，以0.016％~0.064％為宜，含氮量低于0．016％時(shí)，菌絲生長受阻；在子實(shí)體發(fā)育階段，培養(yǎng)基中的含氮量要求偏低，在0.016％~0.032％間，高含量的氮反而引起菌絲瘋長，延長營養(yǎng)生長，妨礙子實(shí)體的發(fā)生和生長，使出菇推遲。除了考慮碳源、氮源的分別用號(hào)外，還應(yīng)注意培養(yǎng)基C／N（碳氮比）。嚴(yán)格地講，C／N是指培養(yǎng)基中所含的碳原子的物質(zhì)的量與氮原子的物質(zhì)的量之比。在食用菌栽培中是指培養(yǎng)基質(zhì)所含的碳和氮之間的比率。一般認(rèn)為，食用菌在營養(yǎng)生長階段C／N較小，以20：1為好；而在生殖生長階段C／N較大，以30—40：1為好。

不同菌類要求培養(yǎng)基的最適C／N不同，若碳源過多，則難以獲高產(chǎn)；若氮源過多，則推遲了子實(shí)體的形成。一般香菇要求C/N為20~25：1，而草菇可達(dá)40~60：1。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理3、無機(jī)鹽無機(jī)鹽主要構(gòu)成菌體細(xì)胞物質(zhì)的組成元素。食用菌所需的礦物質(zhì)元素可分為主要元素和微量元素。

主要元素有磷、硫、鎂、鉀、鈣等，需要量較大，它們參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成、酶的組成，維持酶的作用、能量的轉(zhuǎn)移，控制原生質(zhì)的膠體狀態(tài)和調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓等。

微量元素包括鐵、銅、鋅、錳、硼、鈷、鉬等，它們是酶活性基的組成成分或是酶的激活劑，但需求量極少。在菇體中礦物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為0．3％~0．7％。其中最主要元素為磷、鉀、鎂等。實(shí)驗(yàn)室配制培養(yǎng)基時(shí)常用磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、石膏(硫酸鈣)、硫酸鎂等，添加量為每升培養(yǎng)基加0．1~0．5g。微量元素的需求量則甚微。除了營養(yǎng)生理實(shí)驗(yàn)采用蒸餾水配制時(shí)要加入所需的微量元素外，一般生產(chǎn)上普通水質(zhì)中已含大部分的微量元素，不必添加。

礦質(zhì)元素廣泛存在于畜糞、麥秸、稻草、木屑等有機(jī)物中，除非特別要求，一般無須另外補(bǔ)充。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理

4、生長因子

食用菌生長所需的微量有機(jī)物稱為食用菌生長因子。生長因子包括維生素、氨基酸及嘌呤(或嘧啶)、卟啉及其衍生物、固醇、胺類等。生長因子的主要功能是提供食用菌細(xì)胞重要的化學(xué)物質(zhì)(蛋白質(zhì)、核酸和脂類)、輔因子(輔酶和輔基)的組分并參與代謝。生長氏因子需求量雖然很少，但不可缺少，如維生素B1是食用菌的生長因子，是脫羧酶輔酶，而脫羧酶是食用菌碳代謝不可缺少的酶類。有些食用菌還需要維生素B2、維生素B6等。如果食用菌本身無合成維生素的能力，則必須從外界加入，如香菇、毛頭鬼傘、金針菇等需加入一定量維生素，特別是維生素B1，其質(zhì)量濃度為每升培養(yǎng)基加0.01~0.1mg。如果食用菌本身能合成必需的維生素，一般不需要在培養(yǎng)基中另外添加，如蘑菇、羊肚菌等食用菌。

維生素大量存在于馬鈴薯、麥芽、酵母、米糠、麥麩中，用這些材料配制培養(yǎng)基質(zhì)時(shí)可不必添加。由于多數(shù)維生素不耐高溫，在120宅以上高溫易分解，因此，在對(duì)含維生素的培養(yǎng)基滅菌時(shí)，需防止滅菌溫度過高及滅菌時(shí)間。

目前，萘乙酸(NAA)、激動(dòng)素(KT)、赤霉素(GA)，吲哚乙酸(IAA)、三十烷醇等生長激素在食用菌生產(chǎn)上有一定的應(yīng)用。適當(dāng)濃度的生長激素有增產(chǎn)作用。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理（二）．食用菌的營養(yǎng)類型

根據(jù)食用菌攝取營養(yǎng)的方式，食用菌可分為腐生、共生和寄生

3種營養(yǎng)類型。

1、腐生

腐生是從動(dòng)、植物的尸體上或無生命的有機(jī)物(如木屑)中獲取養(yǎng)料，以維持其自身的正常生活的一種營養(yǎng)方式。腐生包括：①只營腐生生活的專性腐生，如香菇、蘑菇等；②以寄生為主兼營腐生的兼性腐生，如猴頭菌。腐生菌較易培養(yǎng)，目前在食用菌中已能人工栽培的大多數(shù)菌類都是腐生菌。根據(jù)腐生對(duì)象，在食用菌栽培中專性腐生菌類又分為木腐生菌類和草腐生菌類，前者指生長在木材或樹木上的菌類，如香菇、平菇、金針菇、木耳、靈芝等；后者指以禾草莖葉為生長基質(zhì)的菌類，如草菇、雙孢蘑菇等。在山林里，我們常可見到木材腐朽菌，它是生活在木樹或活立木上的死亡部分，分解、吸取其養(yǎng)分，破壞其結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致木材腐朽的真菌，但一般不侵害活立木，如靈芝、迷孔菌、層孔菌、及傘菌等。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理

木材腐朽菌可分為褐腐和白腐兩大類。

褐腐引起樹木、木材成段木褐色腐朽、褐腐菌類的菌絲主要分解木材的纖維素和半纖維素，但不分解木質(zhì)素。如松木栽培茯苓時(shí)，其菌絲將松木纖維素、半纖維素降解，轉(zhuǎn)化成茯苓多糖貯藏在菌核內(nèi)，剩下的是以褐色木質(zhì)素為主的廢料。

白腐則引起木材段木白色腐朽。白腐菌類的菌絲側(cè)重于降解木質(zhì)素，其中多孔菌類通過枯木的紋孔、裂紋侵入后，分泌多酚氧化酶(漆酶)，降解木材中的木質(zhì)素，剩下海綿狀的木纖維，色白，故名白腐。有的腐生菌兩者兼顧，如香菇主要是以白腐為主，兼顧褐腐。人工接種木腐生食用菌的菌絲體，一旦定植后，菌絲伸展，迅速腐解木材，菌絲固著在培養(yǎng)基物上，產(chǎn)生胞外酶，分解木材，隨著腐朽區(qū)的擴(kuò)大，菌絲養(yǎng)分累積，在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件下就會(huì)形成子實(shí)體。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理

2、共生

兩種生物共同生活在一起，互利互惠、相互依存的現(xiàn)象稱為共生。如白蟻和雞縱間的關(guān)系即是共生關(guān)系，在自然條件下，雞縱只能生長在白蟻窩上，白蟻為雞縱提供生存基質(zhì)，而雞縱在白蟻窩內(nèi)的生長則為白蟻提供豐富的食物——菌絲體。這兩者之間的關(guān)系至今尚未了解清楚，因此，目前雞縱總的栽培還十分困難。

菌根是真菌和植物根系結(jié)合形成的共生體。按菌絲在植物根部存在的位置，可將菌根分為外生菌根和內(nèi)生菌根兩類。

(1)內(nèi)生菌根內(nèi)生菌根的菌絲侵入植物根細(xì)胞內(nèi)部。如天麻與蜜環(huán)菌形成內(nèi)生菌根。蜜環(huán)菌形成菌索，侵入天麻的地下塊莖后，菌絲只在天麻表層細(xì)胞間隙生長，菌絲對(duì)木材降解后的營養(yǎng)物質(zhì)，通過菌索“橋”供天麻生長。(2)外生菌根

外生菌根的菌絲體緊密地包裹在植物根系的表面，形成菌套，不侵入根細(xì)胞內(nèi)，對(duì)植物體的營養(yǎng)索取量甚微，故與植物平安相處。菌根菌形成的菌套成了植物主要的吸收器官，幫助植物吸收水分和養(yǎng)分，并能分泌生長素，被植物利用。另一方面，植物光合作用所形成的糖類可作為菌根菌類的營養(yǎng)物質(zhì)而被利用。能使植物形成菌根的菌類約有30個(gè)科99個(gè)屬，常見于塊菌目、牛肝菌科及紅菇屬、口蘑屬、鵝膏菌屬，能與菌類形成菌根的植物主要是裸子植物、被子植物。如松茸與松屬根、牛肝菌屬與棟屬根、絨白乳菇與松屬根、黃白紅菇與松屬根等。第三章食用菌的生理及其生態(tài)環(huán)境

第一節(jié)食用菌的生理(3)寄生一種生物生于另一種生物的體內(nèi)或體表，并從后者攝取養(yǎng)料供其生長和繁殖的現(xiàn)象，稱為寄生。被寄生的生物叫寄主，寄生的生物稱寄生物。由于寄生物以寄主作為寄居場所和養(yǎng)料來源，一般會(huì)對(duì)寄主造成不同程度的傷害。寄生可分為專性寄生、兼性寄生和兼性腐生三類。

專性寄生指只能寄生在活的寄主上；兼性寄生指以腐生為主，兼營寄生；兼性腐生指以寄生為主，兼營腐生。營寄生的真菌很多。冬蟲夏草是寄生在鱗翅目幼蟲體上的一種著名藥用菌，是一種兼性腐生菌。猴頭、靈芝等能寄生在樹木上，對(duì)林業(yè)造成一定危害，是一種兼性寄生菌。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境

食用菌的生長發(fā)育與外界環(huán)境條件有著密切的關(guān)系，它們相互影響，相互作用。影響食用菌生長發(fā)育的環(huán)境因素有物理因素、化學(xué)因素及生物因素。其中主要因素包括溫度、基質(zhì)含水量、空氣相對(duì)濕度、酸堿度、氧和二氧化碳量、光線、生物因素等。不同種類的食用菌對(duì)外界環(huán)境條件的要求不同，同一種食用菌在其不同的生長發(fā)育階段對(duì)環(huán)境條件的要求也不一樣。一、溫度(一)菌絲體生長對(duì)溫度的要求食用菌菌絲的生長只有在一定的溫度范圍內(nèi)才能進(jìn)行，在過高和過低的溫度條件下，食用菌的各種生命活動(dòng)都不能正常進(jìn)行，甚至死亡。每一種食用菌都有其適宜的生長溫度。食用菌菌絲能耐低溫，一般在0℃左右不會(huì)死亡。如口蘑菌絲體在自然界—13.3℃低溫下仍能生存，段木內(nèi)的香菇菌絲在—20℃低溫仍不會(huì)死亡。食用菌耐高溫能力弱，如香菇“香九”品種在46℃下只能存活4小時(shí)。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境(二)子實(shí)體分化與發(fā)育對(duì)溫度的要求食用菌在各生長發(fā)育階段對(duì)溫度的要求各不相同，通常的規(guī)律是：菌絲體生長階段所需溫度最高，子實(shí)體分化階段所需溫度最低，子實(shí)體發(fā)育階段所需溫度介于兩者之間。

第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境根據(jù)食用菌子實(shí)體分化對(duì)溫度的要求，可將各菌分為以下3種類型：

(1)低溫型子實(shí)體分化最高溫度在24℃以下，最適溫度為20℃以下。如香菇、金針菇、雙孢蘑菇、平菇、羊肚菌及猴頭菌等，這類菌通常在冬季或秋末、初春發(fā)生。

(2)中溫型子實(shí)體分化最高溫度在28℃以下，最適溫度為22~24℃。如木耳、銀耳、大肥菇、紫菇及各種牛肝菌等，它們多在春、秋季發(fā)生。

(3)高溫型子實(shí)體分化最高溫度在30℃以上，最適溫度在24℃以上。如草菇、長根菇、絲蓋小苞腳菇等。它們多在盛夏發(fā)生。

此外，根據(jù)各食用菌在子實(shí)體分化階段對(duì)變溫刺激的反應(yīng)，又可分為以下兩類：

(1)變溫型變溫處理對(duì)子實(shí)體分化有促進(jìn)作用，晝夜溫差幅度越大越好。屬于這類的有香菇、金針菇、平菇等。這類菇一般菇農(nóng)將其菇場設(shè)置在南坡或東南坡，因?yàn)檫@些地方在秋冬季白天有陽光照射，氣溫較高，晝夜溫差大。如香菇在快要出菇前，以15℃為中心，每天若有8~10℃的溫差刺激，可獲優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。(2)恒溫型變溫對(duì)子實(shí)體分化無促進(jìn)作用者，如木耳、靈芝、大肥菇、草菇等第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境二、水分和濕度

水是食用菌的重要成分，其子實(shí)體含水量高達(dá)85％—92％，水也是新陳代謝、吸收營養(yǎng)必不可少的基本物質(zhì)。食用菌生長發(fā)育所需的水分大部分來源于培養(yǎng)料，培養(yǎng)料含水量是出菇的重要因素，只有基質(zhì)含水量充足時(shí)，才能形成子實(shí)體。一般適合食用菌生長的培養(yǎng)料含水量在65％左右。一般來講，菌絲生長階段對(duì)空氣濕度的要求比子實(shí)體分化及發(fā)育階段所要求的要低，只有60％—70％。在子實(shí)體分化階段，提高基質(zhì)表面的空氣相對(duì)濕度可以促進(jìn)子實(shí)體原基順利地分化。在子實(shí)體發(fā)育階段，要求有較高的空氣相對(duì)濕度，以80％—95％為宜。濕度過高或過低都不利于食用菌的生長、分化和發(fā)育。

第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境根據(jù)濕度對(duì)食用菌生長發(fā)育的影響，將菌體分成兩類：喜濕性食用菌和厭濕性食用菌，前者對(duì)濕度有較高的適應(yīng)性，過濕子實(shí)體也能發(fā)育良好，如銀耳、平菇、黑木耳等；后者當(dāng)濕度過大時(shí)．其子實(shí)體發(fā)育不良，如金針菇、香菇、雙孢蘑菇等。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境三、氧與二氧化碳

食用菌是非綠色植物，不能利用二氧化碳。食用菌的呼吸作用是食用菌維持正常生命活動(dòng)所不可缺少的生理過程，食用菌吸收氧氣，排出二氧化碳，是需氧型真菌，過高的二氧化碳濃度必然會(huì)影響食用菌的呼吸活動(dòng)。食用菌菌絲體的生長對(duì)高濃度的CO2一般表現(xiàn)都很敏感。

有些食用菌能耐較低的氧分壓，如裂褶菌、平菇對(duì)CO2的忍受力較高，但仍需有氧氣，菌絲體才能保持正常生長。

食用菌在子實(shí)體原基分化階段，對(duì)氧氣的需求略低，低濃度CO2反而可誘導(dǎo)子實(shí)體的形成。但子實(shí)體形成后，由于子實(shí)體的旺盛呼吸對(duì)氧氣的需求劇增，這時(shí)CO2體積分?jǐn)?shù)在0．1％以上的環(huán)境對(duì)子實(shí)體就會(huì)有毒害作用。如靈芝子實(shí)體在CO2體積分?jǐn)?shù)為0．1％的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，一般不形成菌蓋，只是菌柄幾度分化呈鹿角狀。

在實(shí)際生產(chǎn)中，可根據(jù)菇類對(duì)CO2的要求來控制其含量。在生產(chǎn)為了防止CO2積累過多，應(yīng)加強(qiáng)通風(fēng)換氣，以補(bǔ)充新鮮的氧氣，排除過多的CO2或其它廢氣，而且還可調(diào)節(jié)空氣的相對(duì)濕度，減少病菌的發(fā)生。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境四、酸堿度食用菌同其它真菌一樣，喜酸性環(huán)境，菌絲生長的pH值為3~8，最適pH值為5~5.5。大部分食用菌在pH值大于7時(shí)生長受阻，大于8時(shí)則停止生長。不同食用菌要求的最適pH值是不同的。

第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境必須注意的是，上面所提到的最適pH值并不是配制培養(yǎng)基的酸堿度。因?yàn)榕囵B(yǎng)基在滅菌后pH值要下降；同時(shí)，食用菌培養(yǎng)過程中，由新陳代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸如醋酸、琥珀酸、草酸等的積累，也會(huì)使pH值降低。因此，在配制培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)將pH值適當(dāng)調(diào)高，以使菌絲生長處于最適pH值。橋本(1974)發(fā)現(xiàn)，平菇菌絲生長在pH值為5~5.3時(shí)，生長量最高，但在配制培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)調(diào)節(jié)pH值為6.2~7。為了穩(wěn)定培養(yǎng)基的pH值，在配制培養(yǎng)基時(shí)，常添加適量的磷酸氫二鉀和磷酸二氫鉀等緩沖物質(zhì)。若食用菌在生長過程中產(chǎn)酸過多，則可添加少許中和劑——碳酸鈣(CaCO3)，使培養(yǎng)基不至于因pH值下降過多而影響食用菌的生長。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境五、光線(一)商絲體的生長對(duì)光的要求一般大多數(shù)食用菌菌絲體生長不需要光線，光線對(duì)某些食用菌菌絲體生長具有抑制作用，如猴頭菌、靈芝、金針菇、香菇等。

光線對(duì)菌絲生長的不良影響主要是由藍(lán)光(380~540nm)引起的，紅光(570~920nm)對(duì)菌絲生長影響小，甚至與黑暗無明顯差異。因此，當(dāng)食用菌處于菌絲生長階段時(shí)，應(yīng)盡量避免光照，尤其不能在藍(lán)光下培養(yǎng)。應(yīng)對(duì)培養(yǎng)對(duì)象進(jìn)行包扎或遮蓋，以防止強(qiáng)光照對(duì)菌絲產(chǎn)生的不良影響。(二)子實(shí)體分化與發(fā)育對(duì)光照的要求一般的食用菌在子實(shí)體分化和發(fā)育階段都需要一定量的散射光，如香菇、草菇等在完全黑暗環(huán)境下形成子實(shí)體；金針菇、靈芝、平菇等在無光條件下雖可形成子實(shí)體，但菇體畸形，只長柄，不長蓋，不產(chǎn)孢子。許多食用菌必須在有光的條件下孢子才形成并散發(fā)。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境注：++表示必須有一定的散射光線，暗處不形成子實(shí)體；+表示暗處雖然能形成子實(shí)體，但無散射光時(shí)，子實(shí)體生長畸形

–表示不需要光線第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境光在于實(shí)體生長發(fā)育不同時(shí)期的作用：

1．光對(duì)子實(shí)體形成的影響

一般來講，許多食用菌原基的形成需要一定的光照。張松(1995)研究表明，金針菇經(jīng)光照處理后，其原基較對(duì)照（黑暗樣）提前12天出現(xiàn)，說明子實(shí)體形態(tài)建成階段的光照可使原基提早出現(xiàn)。該試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)金針菇菌絲生長達(dá)到一定生理年齡時(shí)，便進(jìn)入光敏感期，即當(dāng)菌絲長滿容器可利用空間的3／4時(shí)開始光照，每日光照11~14h，最適光照度624~850Lx，可促進(jìn)菌絲生長迅速地轉(zhuǎn)入子實(shí)體生長發(fā)育階段，以縮短生產(chǎn)周期。子實(shí)體原基的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程，菌絲細(xì)胞利用光信號(hào)作為細(xì)胞分化的轉(zhuǎn)換機(jī)制，當(dāng)細(xì)胞分化時(shí)，分裂活性增高，提高了菌體內(nèi)相關(guān)酶的活性，從而使各種細(xì)胞分化綜合起來進(jìn)行組織分化，形成子實(shí)體原基。

光質(zhì)對(duì)子實(shí)體的形成也有影響。有人測定，適合香菇原基形成的最適光波波長是370~420nm，對(duì)菌絲生長有抑制作用的藍(lán)光卻對(duì)于實(shí)體分化最有利。在藍(lán)光下，分化速度快，分化數(shù)量與全光下相似，紅光幾乎與黑暗一樣不能產(chǎn)生光促反應(yīng)。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境

2．光對(duì)子實(shí)體形態(tài)發(fā)育的影響(1)光對(duì)子實(shí)體發(fā)育的誘導(dǎo)據(jù)研究，長根鬼傘原基形成后，可通過兩次光照來完成對(duì)子實(shí)體分化的誘導(dǎo)。兩次光照每次至少需2h，中間可有44h的黑暗間隔，如果不給予第二次光照(SL)，子實(shí)體就不能成熟，SL照射對(duì)子實(shí)體的成熟起著一種“開關(guān)”作用。金針菇原基經(jīng)光照后，菌蓋直徑、菌蓋質(zhì)量、生物學(xué)效率均較對(duì)照黑暗樣有明顯的增加。(2)光對(duì)擔(dān)子中核融合的誘導(dǎo)

在SL照射前，擔(dān)子中的兩個(gè)核都是(n+n)兩核相，在SL照射后的12h左右誘導(dǎo)核融合，此后即開始減數(shù)分裂，在核融合后約16h、第二次分裂結(jié)束。

張松(1995)發(fā)現(xiàn)，金針菇在黑暗下菌蓋因未擴(kuò)展，菌褶發(fā)育不全，無成熟的擔(dān)孢子，但經(jīng)光照后，其菌蓋擴(kuò)展完全，菌褶發(fā)育良好，產(chǎn)生了成熟的擔(dān)孢子。光照處理對(duì)于利用孢子制種具有重要的意義。第三章·第二節(jié)食用菌的生態(tài)環(huán)境

光照影響子實(shí)體的形態(tài)和色澤，不同的光強(qiáng)度和光質(zhì)可以顯著地改變菌柄長度和菌蓋寬度間的比例關(guān)系。光線對(duì)靈芝菌管的形狀和大小有影響。

光照不足時(shí)草菇呈灰白色，木耳的黑顏色也會(huì)變淡。金針菇只有在弱光下才可獲得顏色較淡的子實(shí)體。經(jīng)研究證實(shí)，許多食用菌如靈芝、金針菇、美味側(cè)耳等的子實(shí)體均有正向光性，尤其在于實(shí)體幼期反應(yīng)更靈敏。而有的食用菌如蘑菇的子實(shí)體在所有階段均無向光性反應(yīng)。猴頭菌雖無向光性，