第七章-微生物的代謝課件

食品微生物學(xué)

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院

食品微生物學(xué)

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院

第七章微生物的代謝第一節(jié)概述第二節(jié)微生物的能量代謝第三節(jié)

微生物特有的合成代謝第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第七章微生物的代謝第一節(jié)概述代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱分解代謝的三個階段分解代謝的三個階段合成代謝示意圖合成代謝示意圖第二節(jié)微生物能量代謝能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝。最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第二節(jié)微生物能量代謝能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界一、生物氧化生物氧化就是發(fā)生在或細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。一、生物氧化生物氧化就是發(fā)生在或細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸（一）發(fā)酵(fermentation)有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸（一）發(fā)酵（一）發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。（一）發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可1.發(fā)酵途徑(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）磷酸二羥丙酮 ATPADPATPADP葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1、6-二磷酸-果糖

3-磷酸-甘油醛 NAD++PiNADH+H+ 1、3-二磷酸-甘油酸ADPATPADPATP丙酮酸

磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸-甘油酸3-磷酸-甘油酸

圖EMP途徑 1.發(fā)酵途徑(1)EMP途徑（Embden-Meyerho1.發(fā)酵途徑(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）總反應(yīng)式為：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H201.發(fā)酵途徑(1)EMP途徑（Embden-Meyerho(2)HMP途徑（hexosemonophoshatepathway）

總反應(yīng)式為：66－磷酸葡萄糖＋12NADP＋＋6H2O→56－磷酸葡萄糖＋12NADPH＋12H＋＋12CO2＋Pi

(2)HMP途徑（hexosemonophoshate

ATPADPNADP+NADPH+H+A）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸 NADP+CO2NADPH+H+B）5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖

C）5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖3-磷酸-甘油醛 TA

6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖5-磷酸-木酮糖 TK6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛6-磷酸-葡萄糖EMP 途圖HMP途徑的三階段6-磷酸-葡萄糖徑

（TK為轉(zhuǎn)羥乙醛酶，TA為轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶）丙酮酸

ATPADP(3)ED途徑（Entner—Doudoroffpathway）

又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途徑。ATPADPNADP+NADPH+H+H2O

葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸 （KDPG）

H2O

圖ED途徑 3-磷酸-甘油醛 丙酮酸

EMP 途徑

丙酮酸 總反應(yīng)式為：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP＋＋NAD＋→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H＋＋NADH＋H＋

(3)ED途徑（Entner—Doudoroffpat特征性酶是磷酸解酮酶，分為：磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途徑）（Phospho-pentose-ketolasepathway）

磷酸己糖解酮酶途徑（HK途徑）（Phospho-hexose-ketolasepathway）(4)磷酸解酮酶途徑(4)磷酸解酮酶途徑葡萄糖葡萄糖ATP ATPADPADP 6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄2NADP+ CO22NADPH+H+5-磷酸-核酮糖D-核糖6-磷酸果糖L-阿拉伯糖 D-木糖5-磷酸-木酮糖磷酸已糖解酮酶Pi 磷酸戊糖解酮酶

3-磷酸-甘油醛乙酰磷酸 4-磷酸赤蘚糖乙酰磷酸

EMP乙酸

途 乙酸 徑 乙醛丙酮酸 3-磷酸-甘油醛5-磷酸-木酮糖

磷酸戊糖解酮酶

乳酸乙醇乳酸乙酸

圖磷酸戊糖解酮酶（PK）途徑

圖

磷酸己糖解酮酶（HK）途徑

葡萄總反應(yīng)式為：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NAD＋→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2＋ATP＋NADH＋H＋

總反應(yīng)式為：2C6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途徑）磷酸己糖解酮酶途徑（HK途徑）總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為：磷酸戊糖解酮酶途徑（PK途(1)乙醇發(fā)酵

a)酵母菌的乙醇發(fā)酵(如釀酒酵母)厭氧EMP

丙酮酸乙醛2乙醇+2CO2+2ATP

b)異型乙醇發(fā)酵:(如腸膜明串珠菌)HMP

乙醇+乳酸+CO2+ATPc)同型乙醇發(fā)酵:（運動發(fā)酵單胞菌）產(chǎn)物僅乙醇ED(厭氧)

乙醇+2CO2+ATP區(qū)別：微生物不同；途徑不同；產(chǎn)能不同；碳原子來源不同2.發(fā)酵類型

(1)乙醇發(fā)酵a)酵母菌的乙醇發(fā)酵(如釀酒酵母)2.發(fā)酵(2)乳酸發(fā)酵＋(2)乳酸發(fā)酵＋同一微生物，利用不同底物，可進(jìn)行不同形式的乳

酸發(fā)酵不同微生物，可進(jìn)行不同形式的乳酸發(fā)酵

乳酸菌：乳桿菌、芽孢桿菌、鏈球菌、明串珠菌、雙歧桿菌等。厭氧條件下，乳酸菌進(jìn)行同一微生物，利用不同底物，可進(jìn)行不同形式的乳

酸發(fā)酵厭同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種(3)混合酸(mixedacidsfermentation)和丁二醇發(fā)酵(butanediolfermentation)腸細(xì)菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化成多種有機酸的發(fā)酵。EMP丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙酮、CO2、H2等(3)混合酸(mixedacidsfermentatio不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。

TableMixedAcidFermentationProductsofEscherichiacoli不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。(4)丁酸發(fā)酵:專性厭氧菌a.丁酸發(fā)酵：

丁酸梭菌

丁酸

b.丙酮-丁醇發(fā)酵：

丙酮-丁醇梭狀芽孢桿菌

丙酮、丁醇

c.丁醇-異丙醇發(fā)酵：

丁酸梭菌

丙酮還原為異丙醇不同菌，通過EMP途徑，產(chǎn)物不同，可分為：(4)丁酸發(fā)酵:專性厭氧菌a.丁酸發(fā)酵：不同菌，類型途徑（或條件）微生物ATP（mol／L）／葡萄糖（mol／L）乙醇發(fā)酵EMP釀酒酵母2EMP解淀粉歐文氏菌2ED運動發(fā)酵單胞菌1甘油發(fā)酵EMPEDEMP（3％NaHSO3）釀酒酵母少量/0EMP（pH7．6）釀酒酵母0同型乳酸發(fā)酵EMP糞腸球菌2異型乳酸發(fā)酵PK腸膜狀明串珠菌1HMP＋PK雙歧雙歧桿菌2.5混合酸發(fā)酵EMP大腸桿菌2.5丁二醇發(fā)酵EMP產(chǎn)氣腸桿菌2丙酮－丁醇發(fā)酵EMP丙酮－丁醇梭菌2丁酸發(fā)酵EMP丁酸梭菌3丙酸發(fā)酵琥珀酸－丙酸途徑丙酸細(xì)菌2丙烯酸途徑3由葡萄糖開始的各種類型發(fā)酵的總結(jié)類型途徑（或條件）微生物ATP（mo(二)呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體(二)呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給TableSomeElectronAcceptorsUsedinRespirationTableSomeElectronAcc1.有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。1.有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物第七章---微生物的代謝ppt課件2.無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2.無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸第七章---微生物的代謝ppt課件2.無氧呼吸2.無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在方式電子受體產(chǎn)物獲能(千卡)微生物類型條件發(fā)酵有機物各種中間代謝產(chǎn)物54好氧菌，厭氧菌,兼性厭氧菌無O2或有O2有氧呼吸O2

CO2

688好氧菌,兼性厭氧菌有O2無氧呼吸無機物CO2

429厭氧菌,兼性厭氧菌無O2發(fā)酵與呼吸的比較方式電子受體產(chǎn)物獲能(千卡)微生物類型條件發(fā)酵二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化無機底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位無機底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位（一）光合微生物的種類：1、自養(yǎng)型：藍(lán)細(xì)菌、紅硫菌、綠硫菌等；2、異養(yǎng)或兼性：紅螺菌、嗜鹽菌等。嗜鹽菌獲能途徑:有氧時：氧化磷酸化有光時：光合磷酸化有氧或無氧：底物水平磷酸化三、光能微生物的生物氧化（一）光合微生物的種類：嗜鹽菌獲能途徑:有氧時：氧化磷酸化

底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的一些含有高能鍵的化合物直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。

氧化磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)或其他氧化性物質(zhì)，在此過程中偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸化。

光合磷酸化：當(dāng)一個葉綠素分子吸收光量子而被激活后，釋放一個電子，這個電子經(jīng)過電子傳遞系統(tǒng)而偶聯(lián)ATP或GTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。）底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化中所生成的一些含有高

環(huán)式光合磷酸化：葉綠素釋放的高能電子依次通過鐵氧化蛋白，輔酶Q，細(xì)胞色素b和f,再返回帶正電荷的葉綠素分子。在輔酶Q向細(xì)胞色素傳遞電子的時候，造成質(zhì)子跨膜運動而合成ATP。（紫色硫細(xì)菌，紫色非硫菌、綠色硫細(xì)菌，綠色非硫細(xì)菌）

非環(huán)式光合磷酸化：高等植物和籃細(xì)菌與光合細(xì)菌不同，它們可以裂解水來提供細(xì)胞的還原力。它們含有兩個反應(yīng)中心，連同天線色素，初級電子受體和供體一起構(gòu)成光合系統(tǒng)I合光合系統(tǒng)II，這兩個系統(tǒng)偶聯(lián)，進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化：葉綠素釋放的高能電子依次通過鐵氧化蛋白，生物類型方式條件色素反應(yīng)中心產(chǎn)物還原力(NADPH)中H的來源光合細(xì)菌循環(huán)無O2

菌綠素，類胡蘿卜素等1個不產(chǎn)氧ATP來自H2S等無機氫供體P150-151綠色植物藻類蘭細(xì)菌非循環(huán)有O2

葉綠素，藻色素等2個產(chǎn)氧ATPH2O光解P151嗜鹽菌紫膜低O2細(xì)菌視紫紅質(zhì)紫膜不產(chǎn)氧ATP質(zhì)子泵P152-153（二）微生物的光合磷酸化作用生物類型方式條件色素反應(yīng)產(chǎn)物還原力(NADPH)中（三）進(jìn)行光合磷酸化微生物的特點1、細(xì)菌內(nèi)含光合色素：菌視紫質(zhì)、菌綠質(zhì)、菌葉綠素、類胡蘿卜素、藻青素等。2、具光合結(jié)構(gòu)：有光合色素和電子傳遞系統(tǒng)的存在位點。如：藍(lán)細(xì)菌—類囊體紅螺菌、紅硫菌—在細(xì)胞膜內(nèi)壁形成單位膜組成的光合結(jié)構(gòu)。3、光合細(xì)菌中，光照越強，光合結(jié)構(gòu)越多。（三）進(jìn)行光合磷酸化微生物的特點1、細(xì)菌內(nèi)含光合色素：合成特點：①合成機制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體（UDP和細(xì)菌萜醇）參與。合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細(xì)胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸細(xì)胞膜階段：合成肽聚糖單體細(xì)胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖第三節(jié)

微生物特有的合成代謝微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的合成第三節(jié)

微生物特有的合成代謝微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的第七章---微生物的代謝ppt課件葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGln Glu葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸 N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi1.在細(xì)胞質(zhì)中合成“單糖五肽”

首先由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸，進(jìn)而合成“單糖五肽”。葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGl

2.在細(xì)胞膜中合成雙糖五肽和甘氨酸肽橋

這一階段中有一種稱為細(xì)菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參與，這是一種由11個類異戊烯單位組成的C35類異戊烯醇，———它通過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細(xì)胞質(zhì)中形成的胞壁酸到細(xì)胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成雙糖亞單位。

2.在細(xì)胞膜中合成雙糖五肽和甘氨酸肽橋

這一階段中有一種稱肽聚糖單體的合成G-M-P-P-類脂M-P-P-類脂 UDPUDP-G ②UDP ①UDP-M

P-類脂 Pi⑤

P-P-類脂桿菌肽④ 萬古霉素 5甘氨酰-tRNA③ 5tRNA插入至膜外肽聚糖合成處G-M-P-P-類脂肽聚糖單體的合成G-M-P-P-類脂M-肽聚糖單體的合成——細(xì)菌萜醇細(xì)菌萜醇（bactoprenol）：又稱類脂載體；運載“Park”核苷酸進(jìn)入細(xì)胞膜，連接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“橋”，最后將肽聚糖單體送入細(xì)胞膜外的細(xì)胞壁生長點處。結(jié)構(gòu)式： CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH功能：除肽聚糖合成外還參與微生物多種細(xì)胞外多糖和脂多糖的生物合成，如：細(xì)菌的磷壁酸、脂多糖， 細(xì)菌和真菌的纖維素， 真菌的幾丁質(zhì)和甘露聚糖等。肽聚糖單體的合成——細(xì)菌萜醇細(xì)菌萜醇（bactoprenol3.在細(xì)胞膜外連接“編織成肽聚糖網(wǎng)”第一步：是多糖鏈的伸長———雙糖肽先是插入細(xì)胞壁生長點上作為引物的肽聚糖骨架（至少含6~8個肽聚糖單體分子）中，通過轉(zhuǎn)糖基作用（transglycosylation)使多糖鏈延伸一個雙糖單位；第二步：通過轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用（transpeptitidation)使相鄰多糖鏈交聯(lián)————轉(zhuǎn)肽時先是D-丙氨酰-D-丙氨酸間的肽鏈斷裂，釋放出一個D-丙氨酰殘基，然后倒數(shù)第二個D-丙氨酸的游離羧基與相鄰甘氨酸五肽的游離氨基間形成肽鍵而實現(xiàn)交聯(lián)。3.在細(xì)胞膜外連接“編織成肽聚糖網(wǎng)”第七章---微生物的代謝ppt課件第七章---微生物的代謝ppt課件第四節(jié)微生物的代謝調(diào)控及其應(yīng)用一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)二、酶活性的調(diào)節(jié)三、酶合成的調(diào)節(jié)四、代謝調(diào)控理論的應(yīng)用第四節(jié)微生物的代謝調(diào)控及其應(yīng)用一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)1.控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞2.通過酶的定位控制酶與底物的接觸3.控制代謝物流向 一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)1.控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)二、酶活性的調(diào)節(jié)通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。（一）調(diào)節(jié)方式：1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。

2、酶活性的抑制：包括：競爭性抑制和反饋抑制。概念：反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）；反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除二、酶活性的調(diào)節(jié)通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率1.直線式代謝途徑中的反饋抑制： 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸 反饋抑制

2.分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。（二）反饋抑制的類型1.直線式代謝途徑中的反饋抑制：（二）反饋抑制的類型（1）同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme一個代謝的關(guān)鍵酶可以是不同的一類酶,分別受不同的終產(chǎn)物調(diào)控。一條途徑受抑制,則代謝會沿另一途徑進(jìn)行。（1）同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme一個代謝的關(guān)鍵酶可以是天冬氨酸族氨基酸生物合成調(diào)控：天冬氨酸族氨基酸生物合成調(diào)控：（2）協(xié)同反饋抑制—concertedfeedbackinhibition定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。（2）協(xié)同反饋抑制—concertedfeedbacki（3）合作反饋抑制—cooperativefeedbackinhibition定義：兩種末端產(chǎn)物同時存在時，共同的反饋抑制作用大于二者單獨作用之和。（3）合作反饋抑制—cooperativefeedback（4）積累反饋抑制—cumulativefeedbackinhibition每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。（4）積累反饋抑制—cumulativefeedback（5）順序反饋抑制—sequentialfeedbackinhibition一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。（5）順序反饋抑制—sequentialfeedback(三)酶活力調(diào)節(jié)的機制

1.變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個以上立體專一性不同的接受部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)節(jié)中心?；钚晕稽c:與底物結(jié)合變構(gòu)位點:與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進(jìn)與底物結(jié)合

(三)酶活力調(diào)節(jié)的機制1.變構(gòu)酶理論：活性位點:與底物*協(xié)同效應(yīng)中，酶有多個調(diào)節(jié)位點，只有每一位點與終產(chǎn)物結(jié)合才產(chǎn)生反饋。變構(gòu)酶上有兩個位點：*協(xié)同效應(yīng)中，酶有多個調(diào)節(jié)位點，只有每一位點與終產(chǎn)物變構(gòu)酶2、同功酶（isoenzyme)理論：某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。2、同功酶（isoenzyme)理論：某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型1.誘導(dǎo)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。微生物通過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類）。

2.阻遏（repression）：是阻礙代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。

三、酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機制，是基因水平上的（二）酶合成的誘導(dǎo)操縱子學(xué)說：操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括啟動基因(promoter)、操縱基因(operator)和結(jié)構(gòu)基因(Structuralgene)3部分。（二）酶合成的誘導(dǎo)操縱子學(xué)說：

E.coli乳糖操縱子學(xué)說(負(fù)調(diào)節(jié))有乳糖時：乳糖作為一種效應(yīng)物與阻遏物結(jié)合,使其變構(gòu),不能與O結(jié)合,從而轉(zhuǎn)錄進(jìn)行,合成乳糖酶,分解乳糖。無乳糖時：細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的阻遏物結(jié)合在操縱基因上,轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行。E.coli乳糖操縱子學(xué)說(負(fù)調(diào)節(jié))有乳糖時：乳糖作為一（三）酶合成的阻遏1、終產(chǎn)物的阻遏(endproductrepression):即在合成代謝中，終產(chǎn)物阻遏該途徑所有酶的合成。為基因表達(dá)的控制。（三）酶合成的阻遏1、終產(chǎn)物的阻遏(endproduct2、降解產(chǎn)物的阻遏（CataboliteRepression

）二次生長現(xiàn)象的機制：分解葡萄糖的酶——組成酶（固有酶）分解乳糖的酶——誘導(dǎo)酶，受葡萄糖分解代謝產(chǎn)物的調(diào)控。TheDiauxicGrowthCurveofE.coligrowninlimitingconcentrationsofamixtureofglucoseandlactose

（三）、酶合成的阻遏2、降解產(chǎn)物的阻遏（CataboliteRepre