環(huán)境微生物-第二章-原核微生物課件

第二章原核微生物第二章原核微生物1原核微生物真細(xì)菌（細(xì)菌門）：衣原體、支原體、立克次氏體、螺旋體、粘細(xì)菌、細(xì)菌、古細(xì)菌、放線菌藍(lán)細(xì)菌門：藍(lán)細(xì)菌原核微生物真細(xì)菌（細(xì)菌門）：衣原體、支原體、立克次氏體、螺旋2§2-1古菌

§2-1古菌3古細(xì)菌這個(gè)概念是1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它們在16SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)，即古菌域(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)域和真核生物(Eukarya)域。古細(xì)菌的提出古細(xì)菌這個(gè)概念是1977年由CarlWoese和Georg4古菌(Archaea)既不同于細(xì)菌又不同于真核生物，但又分享有細(xì)菌和真核生物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

古菌(Archaea)既不同于細(xì)菌又不同于真核生物，但又51.形態(tài)學(xué)上，古細(xì)菌有扁平直角幾何形狀的細(xì)胞，而在真細(xì)菌中從未見過。

2.中間代謝上，古細(xì)菌有獨(dú)特的輔酶。如產(chǎn)甲烷菌含有F420，F(xiàn)430和COM及B因數(shù)。

3.有無內(nèi)含子(introns)上,許多古細(xì)菌有內(nèi)含子。

4.膜結(jié)構(gòu)和成分上，古細(xì)菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚鍵連接長鏈碳?xì)浠衔锂愇於?，而不是以酯鍵同脂肪酸相連。

5.呼吸類型上，嚴(yán)格厭氧是古細(xì)菌的主要呼吸類型。

6.代謝多樣性上，古細(xì)菌單純，不似真細(xì)菌那樣多樣性。

7.在分子可塑性(molecularplasticity)上，古細(xì)菌比真細(xì)菌有較多的變化。

8.在進(jìn)化速率上，古細(xì)菌比真細(xì)菌緩慢，保留了較原始的特性。

古細(xì)菌與真細(xì)菌主要區(qū)別

1.形態(tài)學(xué)上，古細(xì)菌有扁平直角幾何形狀的細(xì)胞，而在真細(xì)菌中從6一古菌的特點(diǎn)（一）古菌的形態(tài)單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長度可達(dá)200微米。它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。一古菌的特點(diǎn)（一）古菌的形態(tài)單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到17（二）古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)古菌還結(jié)構(gòu)特征大多數(shù)細(xì)菌不同。細(xì)胞壁：古菌的細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸（D－氨基酸）和胞壁酸，不受溶菌酶和內(nèi)酰胺抗生素的作用細(xì)胞膜：細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。古菌的細(xì)胞膜有單層摸和雙層膜兩種。這些區(qū)別也許是對超高溫環(huán)境的適應(yīng)。（二）古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)古菌還結(jié)構(gòu)特征大多數(shù)細(xì)菌不同。8（三）古菌的代謝呈多樣性，有異養(yǎng)型、自養(yǎng)型和不完全光合作用（四）古菌的呼吸類型多數(shù)為嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧，還有專性好氧（五）古菌的繁殖方式和繁殖速度繁殖方式：二分裂和芽殖速度：慢（三）古菌的代謝呈多樣性，有異養(yǎng)型、自養(yǎng)型和不完全光合作用（9（六）生存環(huán)境

很多古菌是生存在極端環(huán)境中的。一些生存在極高的溫度（經(jīng)常100℃以上）下，比如間歇泉或者海底黑煙囪中。還有的生存在很冷的環(huán)境或者高鹽、強(qiáng)酸或強(qiáng)堿性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水和土壤中被發(fā)現(xiàn)。很多產(chǎn)甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。（六）生存環(huán)境很多古菌是生存在極端環(huán)境中的。一些生存在10二古菌的分類根據(jù)生活習(xí)性和生理特征極端嗜熱菌（themophiles）極端嗜鹽菌（extremehalophiles）極端嗜堿菌（alkaliphiles）產(chǎn)甲烷菌（metnanogens）極端嗜酸菌（acidophiles）：二古菌的分類根據(jù)生活習(xí)性和生理特征極端嗜熱菌（themop11從rRNA進(jìn)化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。（一）泉古菌（Crenarchaeota)泉古菌門(Crenarchaeota)是古菌的一個(gè)大分支，包括很多超嗜熱生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相當(dāng)比例（尚未成功培養(yǎng)），也有腸道中分離出的種類（餐古菌目）。它們和其它古菌主要區(qū)別在于16SrRNA的序列。從系統(tǒng)發(fā)育樹上看，泉古菌的分支相對較短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手冊，目前本門只分一個(gè)綱和四個(gè)目（未包含餐古菌）。綱：熱變形菌綱(Thermoprotei)

目暖球形菌目(Caldisphaerales)

除硫球菌目(Desulfurococcales)

硫化葉菌目(Sulfolobales)

熱變形菌目(Thermoproteales)

餐古菌目(Cenarchaeales）分類從rRNA進(jìn)化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarcha12（二）廣古菌(Euryarchaeota)。廣古菌門(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多數(shù)種類，包括了經(jīng)常能在動物腸道中發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)甲烷菌、在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌、一些超嗜熱的好氧和厭氧菌，也有海洋類群。在16SrRNA系統(tǒng)發(fā)育樹上，它們組成一個(gè)單系群。鹽桿菌綱(Halobacteria)

甲烷桿菌綱(Methanobacteria)

甲烷球菌綱(Methanococci)

甲烷微菌綱(Methanomicrobia)

甲烷火菌綱(Methanopyri)

古球狀菌綱(Archaeoglobi)

熱原體綱(Thermoplasmata)

熱球菌綱(Thermococci)分類（二）廣古菌(Euryarchaeota)。廣古菌門(13我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)太古菌2004年6月5日，參加“科學(xué)與中國”院士專家巡講團(tuán)的中國科學(xué)院院士、“中國大陸科學(xué)鉆探工程”首席科學(xué)家許志琴在作學(xué)術(shù)報(bào)告時(shí)透露，國際上正在實(shí)施的最深的科學(xué)鉆井——“中國大陸科學(xué)鉆探工程”中，我國科學(xué)家通過對巖心的低溫冷儲及DNA分析，首次在地下1080米深度的巖石中發(fā)現(xiàn)了太古菌及細(xì)菌?？茖W(xué)家們在對若干不同深度、不同巖石性質(zhì)的固體巖心樣品進(jìn)行的DNA分析，發(fā)現(xiàn)了大量極端條件下形成的微生物，有嗜酸菌、嗜鐵菌、嗜甲烷菌等，并完成了嗜熱微生物的分離培養(yǎng)及鑒定的試驗(yàn)性工作。這些微生物藏身在巖石微細(xì)裂縫里，只靠“吃”鐵、鎳、甲烷等生存。這是近年來我國早期生命研究中的一項(xiàng)重大發(fā)現(xiàn)，對地下生物圈及生命起源的研究提供了重要信息。我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)太古菌2004年6月5日，參加“科學(xué)與14§2-2細(xì)菌細(xì)菌共同特征:原核生物；單細(xì)胞；有細(xì)胞壁，個(gè)體微?。?.3～1.0μm);二分裂無性繁殖；一般可分為G+和G-兩大類?！?-2細(xì)菌細(xì)菌共同特征:原核生物；15一、細(xì)菌的形態(tài)與大小基本形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀、絲狀對應(yīng)細(xì)菌：球菌、桿菌、螺旋菌、絲狀菌當(dāng)環(huán)境改變時(shí)同一種菌的形態(tài)也會發(fā)生改變一、細(xì)菌的形態(tài)與大小基本形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀、絲狀16單球菌、雙球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、鏈條狀的、不規(guī)則排列成一串葡萄狀的；1.球菌（Coccus）單球菌、雙球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、鏈條狀的、不規(guī)則排列成一17其細(xì)胞外形較球菌復(fù)雜，常有短桿（球桿）狀、棒桿狀、梭狀、梭桿狀、分枝狀、螺桿狀、竹節(jié)狀（兩端平截）和彎月狀等。2.桿菌（Bacillus）按桿菌細(xì)胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀以及由鞘衣包裹在一起的絲狀等。其細(xì)胞外形較球菌復(fù)雜，常有短桿（球桿）狀、棒桿狀、梭狀183.螺旋菌（Spirillum）弧菌(C狀)、螺旋菌、螺旋體3.螺旋菌（Spirillum）弧菌(C狀)、螺旋菌、螺旋體19絲狀菌分布在水生境，潮濕土壤和活性污泥中，如：

鐵細(xì)菌：浮游球衣菌（Sphaerotilusnatans）,纖發(fā)菌屬（Leptothrix）等。

絲狀硫細(xì)菌：發(fā)硫菌屬（Thiothrix）等。4.絲狀菌絲狀藻青菌(TEM×1280)絲狀菌分布在水生境，潮濕土壤和活性污泥中，如：

鐵細(xì)菌：浮游205.特殊形態(tài)細(xì)菌5.特殊形態(tài)細(xì)菌21自然界所存在的細(xì)菌中，以桿菌最為常見，球菌次之，而螺旋狀的最少。自然界所存在的細(xì)菌中，以桿菌最為常見，球菌次之，而螺旋狀22二、細(xì)菌的大小細(xì)菌大小以μm計(jì)球菌（直徑）為：0.5～2.0μm；桿菌量大小為（寬×長）：(0.5～1.0)μm×(1.0～5.0)μm;螺旋菌量其寬度和彎曲長度，大小為(0.25～1.7)μm×(2～60)μm；二、細(xì)菌的大小細(xì)菌大小以μm計(jì)23三、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌是單細(xì)胞生物。細(xì)胞結(jié)構(gòu)包括基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物、細(xì)胞核物質(zhì)。特殊結(jié)構(gòu)：芽孢、鞭毛、莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)、衣鞘及光合作用片層。三、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌是單細(xì)胞生物。細(xì)胞結(jié)構(gòu)包括基本結(jié)構(gòu)和特24細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)25（一）細(xì)胞壁（cellwall)1、細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)

細(xì)胞壁是包圍在細(xì)菌體表最外層的，具有堅(jiān)韌而帶有彈性的薄膜。它約占菌體干重的10％－25％。細(xì)菌可分為革蘭氏陽性菌（Gram-positive）和革蘭氏陰性菌（Gram-negative），二者的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)均不相同。表2-1革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁化學(xué)組成的比較細(xì)菌壁厚度/nm肽聚糖/%磷壁酸/%脂多糖/%蛋白質(zhì)/%脂肪/％革蘭氏陽性菌20～8040～90＋－約201～4革蘭氏陰性菌105～10－＋約6011～22（一）細(xì)胞壁（cellwall)1、細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)26革蘭氏陽性菌（G+）：含大量的肽聚糖，獨(dú)含磷壁酸，不含脂多糖，脂肪量為1％—4％。化學(xué)組成革蘭氏陰性菌（G-）：含極少肽聚糖，獨(dú)含脂多糖，不含磷壁酸兩者不同還表現(xiàn)在各種成分的含量的不同。脂肪量為11—22％革蘭氏陽性菌（G+）：含大量的肽聚糖，獨(dú)含磷壁酸，不含脂多糖27結(jié)構(gòu)革蘭氏陽性菌（G+）：細(xì)胞壁厚，其厚度為20～80nm，結(jié)構(gòu)較簡單。革蘭氏陰性菌（G-）：革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁較薄。厚度為10nm。其結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分外壁層和內(nèi)壁層。外壁層又分三層：最外層是脂多糖，中間是磷脂層，內(nèi)層為脂蛋白。內(nèi)壁層含肽聚糖，不含磷壁酸。

結(jié)構(gòu)革蘭氏陽性菌（G+）：細(xì)胞壁厚，其厚度為20～80nm28環(huán)境微生物-第二章-原核微生物ppt課件292.細(xì)胞壁的生理功能(1)維持細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度，使其免受外力的損傷；(2)

保護(hù)原生質(zhì)體免受滲透壓引起破裂的作用。自然界細(xì)菌一般處于低滲溶液中，如果沒有細(xì)胞壁，細(xì)菌細(xì)胞的細(xì)胞膜就會破裂。所以，細(xì)胞壁的第二個(gè)功能是保護(hù)細(xì)胞免受滲透裂解；保護(hù)作用、屏障作用、鞭毛運(yùn)動的支點(diǎn)2.細(xì)胞壁的生理功能(1)維持細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度，使其免30(3)為著生鞭毛提供支點(diǎn)細(xì)胞壁的第三個(gè)功能是為鞭毛運(yùn)動提供可靠的支點(diǎn)，具有鞭毛的細(xì)菌失去細(xì)胞壁后，雖有鞭毛但不能運(yùn)動。(4)

具分子篩的作用細(xì)胞壁具有屏障作用，它是多孔的，可讓水和某些化學(xué)物質(zhì)通過，對大分子有害物質(zhì)（某些抗生素和水解酶）具有屏障作用。所以鋇跑壁為有效的分子篩；(3)為著生鞭毛提供支點(diǎn)細(xì)胞壁的第三個(gè)功能是為鞭毛31（二）原生質(zhì)體（protoplasm）原生質(zhì)體包括細(xì)胞質(zhì)膜（原生質(zhì)膜），細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物、細(xì)胞核物質(zhì)。(1)細(xì)胞質(zhì)膜及其化學(xué)組成細(xì)胞質(zhì)膜是緊貼在細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)而包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的薄膜。它是半滲透膜。

重量約占菌體的10％，含有60～70％的蛋白質(zhì)，含30～40%脂類和約2％的多糖。所含蛋白質(zhì)與膜的透性及酶的活性有關(guān)。脂類是磷脂，由磷酸、甘油、脂肪酸和含膽堿組成。1、細(xì)胞質(zhì)膜（protoplasmicmembrane），簡稱質(zhì)膜。（二）原生質(zhì)體（protoplasm）原生質(zhì)體包括細(xì)胞32在雙分子層中鑲嵌著多種蛋白質(zhì)，有的蛋白質(zhì)分布在膜的內(nèi)表面和外表面，有的插入和穿過雙分子層。有的蛋白質(zhì)分子常發(fā)生移動。膜中繁多的蛋白質(zhì)多為具有特殊作用的酶類和載體蛋白。細(xì)胞質(zhì)膜可內(nèi)陷成層狀、管狀或囊狀的膜內(nèi)折系統(tǒng)，位于細(xì)胞質(zhì)的表面或深部，常見的由中間體，G-、G+均有。(2)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

基本結(jié)構(gòu)是磷脂雙分子層。磷脂是兩性分子，在水溶液中易相互平行，定向排列，親水的極性基超向雙分子層的外表面，疏水的非極性基排在膜內(nèi)，即形成膜的基本結(jié)構(gòu)。在雙分子層中鑲嵌著多種蛋白質(zhì)，有的蛋白質(zhì)分布在33（3）細(xì)胞膜的生理功能①選擇透性和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸：細(xì)胞質(zhì)膜是半滲透膜，具有選擇性的滲透作用，能阻止高分子通過，并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子進(jìn)入細(xì)胞。維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移。由膜有極性，膜上有各種與滲透有關(guān)的酶，還可使兩種結(jié)構(gòu)相類似的糖進(jìn)入細(xì)胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；（3）細(xì)胞膜的生理功能①選擇透性和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸：細(xì)胞質(zhì)膜是34②參與呼吸作用：膜內(nèi)陷形成的中間體(相當(dāng)于高等植物的粒線體)含有細(xì)胞色素，參與呼吸作用：中間體畸染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān)．還為DNA提供附著點(diǎn)；細(xì)胞質(zhì)膜有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及腺苷三磷酸酶(ATPase)。在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝；②參與呼吸作用：膜內(nèi)陷形成的中間體(相當(dāng)于高等植物的粒線體35③合成作用：細(xì)胞質(zhì)膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫膈膜組分的酶，故在膜的外表面合成細(xì)胞壁；④與運(yùn)動有關(guān)：細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出，即為鞭毛提供附著點(diǎn)。③合成作用：細(xì)胞質(zhì)膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫膈膜組分的酶，故在362、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物(1)細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是指被細(xì)胞膜包圍的除核區(qū)以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。由蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖、無機(jī)鹽和水組成，其中含水量約為80％。與真核生物明顯不同的是，原核生物的細(xì)胞質(zhì)是不流動的。

2、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物(1)細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是指被37可通過細(xì)胞質(zhì)染色均勻與否判斷細(xì)菌的生長階段：①幼齡菌的細(xì)胞質(zhì)稠密、均勻、富含RNA，占固體物的15～20％，嗜堿性強(qiáng)，易被堿性染料和中性染料著染。②成熟細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)可形成各種貯藏顆粒。③老齡菌細(xì)胞因缺乏營養(yǎng)，RNA被細(xì)菌用作N源和P源而降低含量，使細(xì)胞著色不均勻?？赏ㄟ^細(xì)胞質(zhì)染色均勻與否判斷細(xì)菌的生長階段：①幼齡菌的細(xì)胞38(2)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物（inclusionbody）指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)一些較大的顆粒狀構(gòu)造。主要有：①核糖體（ribosome）：分散在細(xì)胞質(zhì)中的亞微顆粒，是合成蛋白質(zhì)的部位。它是由核糖核酸(RNA)和蛋白質(zhì)組成，其中RNA占60%，蛋白質(zhì)占40%；②內(nèi)含顆粒(Inclusomegranule)細(xì)菌生長到成熟階段，因營養(yǎng)過剩而形成的一些貯藏顆粒。(2)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物（inclusionbody）指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)39a.異染粒：具有貯藏P元素、C源和能量以及降低細(xì)胞滲透壓等作用；

b.聚β－羥基丁酸:具有貯藏能量、碳源和降低細(xì)胞滲透壓等作用；c.硫粒：可作能源；

d.肝糖和淀粉粒：可用作碳源和能源；e.氣泡：具有調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，以使其漂浮在最適水層中的作用；f.磁小體:存在于水生螺菌屬和嗜膽球菌屬等趨磁細(xì)菌中，成分為Fe3O4。a.異染粒：具有貯藏P元素、C源和能量以及降低細(xì)胞滲透壓等作40ParticlesofFe3O4水生螺菌屬——趨磁細(xì)菌ParticlesofFe3O4水生螺菌屬——趨磁細(xì)菌41③核區(qū)（nuclearregionorarea）又稱核質(zhì)體、原核、擬核或核基因組(genome):攜帶細(xì)菌全部遺傳信息，決定遺傳性狀和傳遞遺傳信，是重要的遺傳物質(zhì)。③核區(qū)（nuclearregionorarea）又42三、特殊結(jié)構(gòu)細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)包括莢膜、粘液層、衣鞘、芽孢和鞭毛等。是某些細(xì)菌所特有的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)是細(xì)菌分類鑒定的依據(jù)。1、莢膜（capsule）

許多細(xì)菌能夠分泌一種粘性物質(zhì)于細(xì)胞壁的表面，完全包圍并封住細(xì)胞壁，使細(xì)菌與外界環(huán)境有明顯的邊緣，這層粘液性物質(zhì)叫莢膜。莢膜有一定的外形、邊緣，與細(xì)胞壁結(jié)合能力差。通常，莢膜很厚，有的則很薄，在200μm以下，叫微莢膜(microcapsule)。三、特殊結(jié)構(gòu)細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)包括莢膜、粘液層、衣鞘43①莢膜的化學(xué)組成②莢膜的功能莢膜的成分一般是多糖，少數(shù)是蛋白質(zhì)或多肽，也有多糖與多肽復(fù)合型的。當(dāng)環(huán)境中營養(yǎng)不足時(shí)可作為碳源和能源；能增強(qiáng)細(xì)菌的抗干燥能力；保護(hù)細(xì)菌免遭吞噬，以增強(qiáng)其致病能力。廢水生物處理中，莢膜有生物吸附作用，能將廢水中有機(jī)物、無機(jī)物及膠體吸附在細(xì)菌表面。莢膜很難著色，用負(fù)染法(或襯托法)將背景涂黑，用染料染菌體，襯托出菌體與背景之間的透明區(qū)，在光學(xué)顯微鏡下清晰可見。①莢膜的化學(xué)組成②莢膜的功能莢膜的成分一般是多糖，少數(shù)44環(huán)境微生物-第二章-原核微生物ppt課件452.粘液層(slimelayer)

有些細(xì)菌不產(chǎn)莢膜，其細(xì)胞表面仍可分泌粘性多糖，疏松地附著在細(xì)菌細(xì)胞壁表面上，與外界沒有明顯邊緣，這叫粘液層。

在廢水生物處理過程中有生物吸附作用，在曝氣池中因曝氣攪動和水的沖擊力容易把細(xì)菌粘液沖刷入水中，以致增加水中有機(jī)物，它可被其他微生物利用。2.粘液層(slimelayer)有些細(xì)46粘液層粘液層47

水生境中的絲狀菌多數(shù)有衣鞘，如球衣菌屬、纖發(fā)菌屬等絲狀體表面的粘液層或莢膜硬質(zhì)化，形成一個(gè)透明堅(jiān)韌的空殼，叫衣鞘。3、衣鞘(sheath)

莢膜、粘液層、衣鞘和菌膠團(tuán)對染料的親和力極低，很難著色，都用襯托(負(fù)染)法染色。水生境中的絲狀菌多數(shù)有衣鞘，如球衣菌屬、纖發(fā)菌屬等絲狀體表48(3)功能：是活性污泥的主要成分一定保護(hù)作用，增強(qiáng)細(xì)菌對不良環(huán)境的抵抗力；構(gòu)成活性污泥，是生物膜的主體；提供原生動物、后生動物的棲息場所；提供原生動物、后生動物的食料。4.菌膠團(tuán)(zoogloea)(1)定義：細(xì)菌的莢膜彼此粘連，將細(xì)菌包圍形成具有一定形態(tài)的細(xì)菌集團(tuán)時(shí)，稱為菌膠團(tuán)

(2)形狀：菌膠團(tuán)形狀有球形、蘑菇形、橢圓形、分支狀、垂絲狀及不規(guī)則形。(3)功能：是活性污泥的主要成分4.菌膠團(tuán)(zoogloe49好氧芽孢桿菌屬(Bacillus)和厭氧的梭狀芽孢桿菌屬(Clostridium)的所有細(xì)菌都具有芽孢。5、芽孢

芽孢是抵抗不良環(huán)境的休眠體，是生命世界中抗逆性最強(qiáng)的一種構(gòu)造。

芽孢是細(xì)菌在它的生活史的某個(gè)階段或某些細(xì)菌在它遇到外界不良環(huán)境時(shí)，在其細(xì)胞內(nèi)形成的對不良環(huán)境具有抗性、折光率低的一個(gè)內(nèi)生孢子。（1）定義好氧芽孢桿菌屬(Bacillus)和厭氧的梭狀芽孢桿菌50（2）形狀位置在菌體內(nèi)芽孢呈圓形、橢圓形或圓柱形。芽孢的形狀、大小和在菌體內(nèi)的位置，是鑒定細(xì)菌時(shí)的重要依據(jù)。形狀（2）形狀位置在菌體內(nèi)芽孢呈圓形、橢圓形或圓柱51A、有些細(xì)菌的芽孢位于菌體的一端，其直徑大于細(xì)胞的寬度而呈鼓槌狀，如破傷風(fēng)芽孢桿菌；B、有的芽孢位于細(xì)胞的中央或近中央處，直徑小于細(xì)胞的寬度，如枯草芽孢桿菌；C、多數(shù)厭氧芽孢桿菌的芽孢位于細(xì)胞的中央，其直徑大于細(xì)胞的寬度使之呈梭狀，位置A、有些細(xì)菌的芽孢位于菌體的一端，其直徑大于細(xì)胞的寬度而呈52芽胞的形態(tài)與位置芽胞的形態(tài)與位置53（3）芽孢的特點(diǎn)具有厚而致密的壁，不易透水；含水率低，38－40％；芽孢形成過程中具有耐熱性，萌發(fā)形成營養(yǎng)細(xì)胞時(shí)，耐熱性喪失；酶含量低，具有耐熱性酶；代謝活力極低；折光性強(qiáng)。（3）芽孢的特點(diǎn)具有厚而致密的壁，不易透水；546、鞭毛某些細(xì)菌的表面，著生有一根或數(shù)根纖細(xì)呈波狀的絲狀物稱為鞭毛。鞭毛著生于細(xì)胞膜的基體上，穿過細(xì)胞壁伸到外面。

鞭毛約占細(xì)菌干重的1%，其長度可超過菌體的若干倍，鞭毛直徑在0.001-0.02μm，長度不等，在2-50μm之間。故只有借助于電鏡方可見到。6、鞭毛某些細(xì)菌的表面，著生有一根或數(shù)根纖細(xì)呈55鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動器官，一般，只有具有鞭毛的細(xì)菌才能運(yùn)動。但失去鞭毛對細(xì)菌的生存并不產(chǎn)生影響。貝日阿托氏菌、透明顫菌、發(fā)硫菌的段殖體及粘細(xì)菌例外，它們雖然沒有鞭毛仍可運(yùn)動，叫滑動。

鞭毛的主要化學(xué)成分是蛋白質(zhì)，還有少量的脂類和多糖。關(guān)于鞭毛的運(yùn)動機(jī)理尚不完全清楚，有人認(rèn)為鞭毛運(yùn)動由ATP的水解提供能量。鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動器官，一般，只有具有鞭毛的細(xì)菌才能運(yùn)動。但失56鞭毛的產(chǎn)生與菌體的形態(tài)有一定的關(guān)系，弧菌、螺旋菌一般都有鞭毛；有的桿菌長鞭毛，有的則不長；多數(shù)球菌不生鞭毛（尿素八疊球菌除外）。

不同細(xì)菌的鞭毛著生部位不同。有單根鞭毛、有一束鞭毛，都為端生，端生的還有極端生和亞極端生。還有周生鞭毛。鞭毛著生部位、數(shù)目、排列是細(xì)菌的細(xì)菌分類的依據(jù)。鞭毛的產(chǎn)生與菌體的形態(tài)有一定的關(guān)系，弧菌、螺旋57細(xì)菌鞭毛的分類鑒別細(xì)菌鞭毛的分類鑒別58細(xì)菌鞭毛的著生方式A、桿菌：1、極端生2、亞極端生3、兩極端生4、兩豎極端生5、周生B、弧菌：1、單束極端生2、兩束極端生3、束極端生細(xì)菌鞭毛的著生方式59四、細(xì)菌的培養(yǎng)特征細(xì)菌在不同形態(tài)(固體、半固體、液體培養(yǎng)基和明膠培養(yǎng)基)培養(yǎng)基上生長，表現(xiàn)出不同的培養(yǎng)特征。四、細(xì)菌的培養(yǎng)特征細(xì)菌在不同形態(tài)(固體、半固體、液體培養(yǎng)60(一)、細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征

細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征就是菌落特征。所謂菌落(colony)是由一個(gè)細(xì)菌繁殖起來的，由無數(shù)細(xì)菌組成的具有一定形態(tài)特征的集團(tuán)不同種的細(xì)菌菌落特征是不同的。(一)、細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征細(xì)菌在固61從三方面看菌落的特征：①菌落表面的特征：光滑，粗糙？干燥，濕潤？等；②菌落的邊緣特征：有原形，邊緣整齊，呈鋸齒狀，邊緣伸出卷曲呈毛發(fā)狀，邊緣呈花瓣?duì)畹龋虎劭v剖面特征：平坦、扁平、隆起、凸起、草帽狀、臍狀、乳頭狀等。

菌落的特征是分類鑒定的依據(jù)。從三方面看菌落的特征：①菌落表面的特征：光滑，粗糙？干62環(huán)境微生物-第二章-原核微生物ppt課件63

菌苔(bacteriallawn)是細(xì)菌在斜面培養(yǎng)基接種線上長成的一片密集的細(xì)菌群落，不同屬種細(xì)菌的菌苔形狀是不同的。菌苔(bacteriallawn)是細(xì)菌在斜面培養(yǎng)基64(二)、在明膠培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征

用穿刺接種法將某種細(xì)菌接種在明膠培養(yǎng)基中培養(yǎng)，能產(chǎn)生明膠水解酶水解明膠.

不同的細(xì)菌將明膠水解成不同形態(tài)的溶菌區(qū)，依據(jù)這些不同形態(tài)的溶菌區(qū)或溶菌與否可將細(xì)菌進(jìn)行分類。(二)、在明膠培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征65

(三)、細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征

呼吸類型判斷：如果細(xì)菌在培養(yǎng)基的表面及穿刺線的上部生長者為好氧菌。沿著穿刺線自上而下生長者為兼性厭氧菌或兼性好氧菌。如果只在穿刺線下部生長者為厭氧菌。用穿刺接種技術(shù)將細(xì)菌接種在含0.3％－0.5％瓊脂半固體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，細(xì)菌可呈現(xiàn)各種生長狀態(tài)。

是否運(yùn)動判斷：若只沿著穿刺線生長者為沒有鞭毛、不能運(yùn)動的細(xì)菌；如果不但沿著穿刺線生長且穿透培養(yǎng)基擴(kuò)散生長者為有鞭毛、運(yùn)動的細(xì)菌。根據(jù)細(xì)菌的生長狀態(tài)判斷細(xì)菌的呼吸類型和鞭毛有無，能否運(yùn)動。(三)、細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征66(四)、細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征

液體培養(yǎng)基中，細(xì)菌整個(gè)個(gè)體與培養(yǎng)基接觸，可以自由擴(kuò)散生長。其生長狀態(tài)隨細(xì)菌種屬特征而異。細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征是分類依據(jù)之一。(四)、細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征67五、環(huán)境工程中常用的細(xì)菌1、球菌球菌廣泛分布于自然界中，多數(shù)為革蘭氏染色陽性，不能運(yùn)動，好氧，少數(shù)為厭氧菌。微球菌科為其代表。2、桿菌（1）芽孢桿菌芽孢桿菌的突出特點(diǎn)是產(chǎn)生芽孢，多數(shù)為革蘭氏陽性，周身鞭毛。常見的有枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）、蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）、巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）、蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）、丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）、溶纖維素芽孢桿菌（Clostridiumcellulosolvens）等。

五、環(huán)境工程中常用的細(xì)菌1、球菌2、桿菌68（2）無芽孢桿菌

無芽孢桿菌的種類很多，主要有假單胞菌科（Pseudomonadaceae）、硝化桿菌科（Nitrobacteriaceae）、硫桿菌科（Thiobacteriaceae）、腸桿菌科（Enterobacteriaceae）、固氮菌科（Azotobacteriaceae）等。（2）無芽孢桿菌無芽孢桿菌的種類很多，主要有假單胞菌科（69假單胞菌科此科細(xì)菌多為氧、異養(yǎng)型，通常生有極端鞭毛，其中假單胞菌屬（Pseudomonas）和動膠菌屬（Zoogloea）為其重要代表。假單胞菌屬的細(xì)菌可降解蛋白質(zhì)和葡萄糖，有些能還原硝酸鹽為氨或氨氣，在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化和污水生物處理中具有重要的作用。動膠菌屬細(xì)菌大多有極生鞭毛，專性好氧，化能異養(yǎng)，對糖類物質(zhì)具有很強(qiáng)的氧化能力。在自然條件下，易群集于菌膠團(tuán)中，是有機(jī)廢水生物處理中的重要細(xì)菌。假單胞菌科此科細(xì)菌多為氧、異養(yǎng)型，通常生有極端鞭70假單胞菌屬（Pseudomonas）假單胞菌屬（Pseudomonas）71硫桿菌科大多呈球狀、桿狀、端生鞭毛。細(xì)胞內(nèi)無光合色素，故不能過行光合作用。多數(shù)為自養(yǎng)型，能將硫和H2S氧化為H2SO4，在自然界硫的轉(zhuǎn)化中有重要作用。另外，硫細(xì)菌的存在易造成管道腐蝕。硫桿菌科大多呈球狀、桿狀、端生鞭毛。細(xì)胞內(nèi)無光合色素，故72硝化桿菌科本科細(xì)菌呈桿狀、球狀或螺旋狀，端生鞭毛，屬于嚴(yán)格化能自養(yǎng)菌，在有機(jī)環(huán)境中不生長，有的氧化氨為亞硝酸鹽，而有的氧化亞硝酸鹽為硝酸鹽，它們在氮素轉(zhuǎn)化中起重要作用。主要存在于土壤和水體中，固氮菌科菌體周生鞭毛，有莢膜，需氧，其大小、形狀類似酵母，能固定大氣中的氮，營獨(dú)立生活。硝化桿菌科本科細(xì)菌呈桿狀、球狀或螺旋狀，端生鞭毛，屬于嚴(yán)73大腸桿菌科

細(xì)胞呈短桿狀，周生鞭毛，發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣，有寄生和腐生兩種。寄生菌中多數(shù)屬于人體腸道?。ㄈ鐐抽T氏菌和志賀氏菌）。本科較為重要的大腸桿菌（Escherichiacoli）可作為水體污染的指示菌。大腸桿菌科細(xì)胞呈短桿狀，周生鞭毛，發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣，有743、螺旋菌菌體為彎曲的桿狀或螺旋狀，大多為G－，有鞭毛，好氧或厭氧。比較重要的有螺旋菌屬，該屬細(xì)菌體呈螺旋狀，端生鞭毛，厭氧或微好氧，主要存在于污水中。3、螺旋菌75六、細(xì)菌的物理化學(xué)性質(zhì)(一)、細(xì)菌表面電荷和等電點(diǎn)

等電點(diǎn)：在某一定的pH溶液中，氨基酸所帶的正電荷與負(fù)電荷相等的pH，成為該氨基酸的等電點(diǎn)細(xì)菌是帶電的原因：蛋白質(zhì)占細(xì)菌體50%以上，蛋白質(zhì)是兩性的在堿性環(huán)境中帶負(fù)電，在酸性環(huán)境中帶正電六、細(xì)菌的物理化學(xué)性質(zhì)(一)、細(xì)菌表面電荷和等電點(diǎn)76細(xì)菌的等電點(diǎn)在pH為2-5。G+的等電點(diǎn)為pH為2-3，G－為4-5。pH3-4之間的為革蘭氏染色不穩(wěn)定菌。培養(yǎng)液pH若比細(xì)菌等電點(diǎn)高，細(xì)菌的游離氨基電離受抑制，游離羧基電離，細(xì)菌帶負(fù)電；培養(yǎng)液pH若比細(xì)菌等電點(diǎn)低，細(xì)菌的游離羧基電離受抑制，游離氨基電離，細(xì)菌帶正電；但在一般的培養(yǎng)基、染色、血清試驗(yàn)中，細(xì)菌多處于偏堿性(pH7-7.5)、中性(pH7)和偏酸性(pH<7>6)，都高于細(xì)菌的等電點(diǎn)。所以，細(xì)菌表面總是帶負(fù)電荷。細(xì)菌的等電點(diǎn)在pH為2-5。G+的等電點(diǎn)為pH為2-377(二)、細(xì)菌的染色原理及染色方法細(xì)菌菌體無色透明，在顯微鏡下由于菌體與背景反差極小，不易看清菌體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。用染色液染菌體，以增加菌體與背景的反差，在顯微鏡下則可清楚看見菌體的形態(tài)。1、細(xì)菌的染色原理（1）染色原理：細(xì)菌帶電性（2）染色目的：(二)、細(xì)菌的染色原理及染色方法細(xì)菌菌體無色透明，在顯78微生物細(xì)胞是由蛋白質(zhì)、核酸等兩性電解質(zhì)及其他化合物組成的，表現(xiàn)出兩性電解質(zhì)的性質(zhì)。在一般情況下，細(xì)菌帶負(fù)電荷，故容易與帶正電荷的堿性染料結(jié)合，故用堿性染料染色的為多。堿性染料有美藍(lán)、甲基紫、結(jié)晶紫、龍膽紫、堿性品紅、中性紅、孔雀綠和番紅等。（3）堿性染色染料：堿性染料微生物細(xì)胞是由蛋白質(zhì)、核酸等兩性電解質(zhì)及其他化合物組成79兩大類：簡單染色法和復(fù)合染色法。2、染色方法

復(fù)合染色法是用兩種染料染色，以區(qū)別不同細(xì)菌的革蘭氏染色反應(yīng)或抗酸性染色反應(yīng)，或?qū)⒕w和某一結(jié)構(gòu)染成不同顏色，以便觀察。

簡單染色法是用一種染料染菌體，目的是為了增加菌體與背景的反差，以便觀察。兩大類：簡單染色法和復(fù)合染色法。2、染色方法復(fù)803、革蘭氏染色法(Gramstainprocedure)(1)單染①涂片在干凈的載玻片中央滴一滴無菌蒸餾水，將接種環(huán)在火焰上燒灼，冷卻后，以無菌操作挑取少量菌種于載玻片水滴中，或用吸管直接滴一滴活性污泥于載玻片上，混勻且涂成薄臘，注意涂布面不要太大。②干燥自然干燥③固定將已干燥的涂片正面朝上，于炎焰頂上迅速地通過2次－3次，使其蛋白質(zhì)凝固，以固定細(xì)菌外形，且使其不易脫落。但切忌在火上燒玻片，以防菌體變形。3、革蘭氏染色法(Gramstainprocedure)81④染色在涂片薄膜上滴加染液（美藍(lán)或結(jié)晶紫）1min-2min。⑤水洗傾斜載玻片，打開水龍頭，用細(xì)水流沖洗，（最好沿載玻片對角線沖洗），直至沖洗水無色為止。⑥鏡檢用吸水紙輕輕地將涂片邊緣的水珠吸掉，涼干后于顯微鏡下觀察，并繪圖。④染色在涂片薄膜上滴加染液（美藍(lán)或結(jié)晶紫）1min-82(2)復(fù)染：革蘭氏染色法(ChristainGramprocedure)(鑒別染色法)

1884年丹麥細(xì)菌學(xué)家ChristainGram創(chuàng)造了革蘭氏染色法。將一大類細(xì)菌染上色，而另一類染不上色，以便將兩大類細(xì)菌分開，即革蘭氏陽性菌G+和革蘭氏陰性菌G-。作為分類鑒定重要的第一步。因?yàn)槭怯靡澡b別細(xì)菌，故稱之為鑒別染色法。(2)復(fù)染：革蘭氏染色法(ChristainGramp83革蘭氏染色機(jī)制：革蘭氏染色的機(jī)制有如下2點(diǎn)：①革蘭氏染色與細(xì)菌等電點(diǎn)有關(guān)：②革蘭氏染色與細(xì)胞壁有關(guān)革蘭氏染色機(jī)制：革蘭氏染色的機(jī)制有如下2點(diǎn)：①革蘭氏染色與84已知革蘭氏陽性菌的等電點(diǎn)為pH2-3，革蘭氏陰性菌的等電點(diǎn)為pH4-5?？梢?，G+的等電點(diǎn)比G－的低，說明G+帶的負(fù)電荷比G－多。它與草酸銨結(jié)晶紫的結(jié)合力大，用碘－碘化鉀媒染后，兩者的等電點(diǎn)均得到降低，但G+的等電點(diǎn)降低得多，故與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合得更牢固，對乙醇脫色的抵抗力更強(qiáng)。它的菌體與草酸銨結(jié)晶紫、碘－碘化鉀的復(fù)合物不被乙醇提取，呈紫色。而G－與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合弱，其菌體與草酸銨結(jié)晶紫、碘－碘化鉀的復(fù)合物很容易被乙醇提取而呈現(xiàn)無色。細(xì)菌等電點(diǎn):已知革蘭氏陽性菌的等電點(diǎn)為pH2-3，革蘭氏陰性菌的等85細(xì)胞壁:通過電子顯微鏡對細(xì)胞壁的觀察及對細(xì)胞壁化學(xué)組分分析，得知G+的脂類物質(zhì)的含量很低，肽聚糖的含量高。G-相反，它的脂類含量高，肽聚糖含量很低。因此，用乙醇脫色時(shí)，G-的脂類物質(zhì)被乙醇溶解，增加細(xì)菌細(xì)胞壁的孔徑及其通透性，乙醇很易進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，將草酸銨結(jié)晶紫、碘－碘化鉀復(fù)合物提取出來，使菌體呈現(xiàn)無色。G+由于脂類物質(zhì)含量極低，而肽聚糖含量高，乙醇既是脫色劑又是脫水劑，使肽聚糖脫水縮小細(xì)胞壁的孔徑，降低細(xì)胞壁的通透性，阻止乙醇分子進(jìn)入細(xì)胞，草酸銨結(jié)晶紫和碘－碘化鉀的復(fù)合物被截留在細(xì)胞內(nèi)而不被脫色，仍呈現(xiàn)紫色。細(xì)胞壁:通過電子顯微鏡對細(xì)胞壁的觀察及對細(xì)胞壁化學(xué)組分86革蘭氏染色步驟：1、涂片同單染。2、干燥同單染。3、固定同單染4、初染結(jié)晶紫染色1min，水洗5、媒染碘液媒染1min，水洗革蘭氏染色步驟：1、涂片同單染。876、酒精脫色傾斜載玻片，滴加乙醇至流下的乙醇不呈紫色，立即水洗。這是革蘭氏染色最關(guān)鍵的一步，脫色過度，本來的陽性菌會誤認(rèn)為陰性菌；脫色欠度，陰性菌誤認(rèn)為陽性菌。均造成錯(cuò)誤結(jié)果。7、復(fù)染番紅花紅復(fù)染1min，水洗。8、鏡檢用吸水紙吸走水滴，涼干后，用顯微鏡觀察，繪出菌體形態(tài)，并給出革蘭氏染色結(jié)果。6、酒精脫色傾斜載玻片，滴加乙醇至流下的乙醇不呈紫色，立即88§2-3放線菌§2-3放線菌89二、放線菌的形態(tài)(1)營養(yǎng)菌絲(又稱基質(zhì)菌絲，substratemycelium，基內(nèi)菌絲或一級菌絲)：指潛入固體培養(yǎng)基內(nèi)，具有攝取營養(yǎng)，排泄代謝廢物功能；放線菌的菌體由纖細(xì)的長短不一的菌絲組成，菌絲分支，為單細(xì)胞。菌絲體可分為3類：菌絲寬度0.2～0.80μm，通常不超過1.4μm，長度為50～600μm之間，有無色的，有產(chǎn)色素的(黃、橙、紅、紫、藍(lán)、綠、褐、黑)。二、放線菌的形態(tài)(1)營養(yǎng)菌絲(又稱基質(zhì)菌絲，substr90(3)孢子絲(spore-bearingmycelium)：氣生菌絲成熟后，其上部分化出可形成分生孢子的孢子絲。(2)氣生菌絲(aerialmycelium，或稱二級菌絲)：由營養(yǎng)菌絲長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲。比營養(yǎng)菌絲粗，直徑1～1.4μm。有呈彎曲狀、直線狀或螺旋狀。有產(chǎn)色素的。其形狀和在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種的不同而異。形狀有：直形；波浪形；螺旋形；交替著生；叢生或輪生。孢子絲發(fā)育到一定階段，通過橫割分裂方式，產(chǎn)生成串的分生孢子。(3)孢子絲(spore-bearingmycelium91三、放線菌的菌落形態(tài)放線菌的菌落是由一個(gè)分生孢子或一段營養(yǎng)菌絲生長繁殖引起許多菌絲互相纏繞而成。質(zhì)地致密，表面呈絨狀，或密實(shí)、干燥、多皺，如鏈霉菌屬，菌絲不易被挑取。有的菌落成白色粉末狀，質(zhì)地松散，易被挑取，如諾卡氏菌屬。三、放線菌的菌落形態(tài)放線菌的菌落是由一個(gè)分生孢子或一段92四、放線菌的繁殖無性繁殖：大多數(shù)通過分生孢子或孢囊孢子繁殖，僅有少數(shù)種類以基內(nèi)菌絲分裂形成的孢子狀細(xì)胞進(jìn)行繁殖。四、放線菌的繁殖無性繁殖：大多數(shù)通過分生孢子或孢囊孢子繁93§2－4藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）§2－4藍(lán)細(xì)菌94藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）舊名藍(lán)藻（bluealgae）或藍(lán)綠藻（blue－greenalgae），是一類進(jìn)化歷史悠久、革蘭氏染色陰性、無鞭毛、含葉綠素a（但不形成葉綠體）、能進(jìn)行產(chǎn)氧性光合作用的大型原核生物。藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）舊名藍(lán)藻（blue95藍(lán)細(xì)菌廣泛分布于自然界，包括各種水體、潮濕土壤和部分生物體內(nèi)外（如樹皮）及巖石和其他惡劣環(huán)境（高溫、低溫、鹽湖、荒漠和冰原等）中都可找到他們的蹤跡，因此有“先鋒生物”之美稱。藍(lán)細(xì)菌在污水處理，水體自凈中起積極作用。在N、P豐富的水體中生長旺盛，可作水體富營養(yǎng)化的指示生物。有某些屬種在富營養(yǎng)化的海灣和湖泊中引起海灣的赤潮和湖泊的水華。嚴(yán)重者引起水生生物的大量死亡。藍(lán)細(xì)菌廣泛分布于自然界，包括各種水體、潮濕土壤和部分生96色球藻綱中的微囊藻屬（microcystis）和腔球藻屬(coelosphaerium)可引起富營養(yǎng)化水體發(fā)生水華。藻殖段綱的藻體