上海城鄉(xiāng)自生植物多樣性分布格局及其影響因素分析

上海城鄉(xiāng)自生植物多樣性分布格局及其影響因素分析

城市植被主要包括三種類型：人工植被、剩余自然植被和自生植被。城市化進程中的植物多樣性格局已成為當前生態(tài)學研究的一個熱點問題自生植物分布在城市的多種用地類型中，如各類綠地邊角、人行道和機動車道分車帶、屋頂和墻垣、廢棄地和空地、鐵路(地鐵)沿線，以及其他不透水表面的縫隙、蒙塵等1學習方法1.1城鄉(xiāng)發(fā)展迅速，生態(tài)和自生植物種類較上海(30°40′-31°53′N,120°52′-122°12′E)地處中國東部、長三角東緣，氣候?qū)俦眮啛釒Ъ撅L氣候，年降水量1457mm,土壤以水稻土、灰潮土和濱海鹽土為主。由于城市化的高強度持續(xù)發(fā)展，絕大部分地區(qū)為人工植被類型，只有少量殘存植被位于孤立島狀的佘山、大金山島等區(qū)域。除此之外，自生植物為分布較為廣泛的特殊自然植被類型。上海自1843年開埠以來，城市建設獲得了長足的發(fā)展，特別是1990年浦東大開發(fā)大大加快了城市化步伐，目前城市化率已近90%。除了中心城區(qū)擴張外，郊區(qū)的建設用地也在不斷地擴大。工業(yè)開發(fā)區(qū)、自貿(mào)區(qū)、大學城、房地產(chǎn)開發(fā)、新市鎮(zhèn)等遍布郊區(qū)，推動郊區(qū)的城鎮(zhèn)化建設。星羅棋布的交通網(wǎng)絡進一步增加建設用地比重。典型意義上的城鄉(xiāng)劃分已不夠明顯，城鄉(xiāng)一體化明顯加快。在此形勢下土地利用變化劇烈，即使在郊區(qū)也不斷蠶食自生植物的殘留生境。從城區(qū)到郊區(qū)均存在自生植物的多樣性保護難題。1.2設置樣點和樣方設置城市綠地零星出現(xiàn)的自生植物往往被視為“雜草”而幾乎沒有容身之處樣點分布總體上符合樣帶法(圖1),南北樣帶從中心城區(qū)的滬閔路向南，以及浦東的浦星公路、海灣路，最南至杭州灣北岸。東西樣帶東始南浦大橋，西至天馬山。樣帶寬度8km,在沿路兩側(cè)各4km范圍內(nèi)尋找集中連片的廢棄地、立交橋，綠化帶隨機布設樣點。每個樣點根據(jù)面積和生境特征設計樣方數(shù)，使樣方覆蓋不同類型的植被和生境類型。一共獲得122個樣方，其中涉及廢棄地樣方77個、道路綠化帶樣方23個、立交橋下樣方22個。草本樣方面積為1m×1m,樣方數(shù)106個；有較大木本逸生植物的樣方為10m×10m,樣方數(shù)16個。實地調(diào)查于2015年4月至2016年6月進行，以高等植物為主要研究對象。草本植物記錄其種名、蓋度、密度和生長勢，木本植物記錄其種名、株高和株數(shù)。對無法現(xiàn)場確認的物種采集標本，并拍照花果和其他關鍵分類特征，請專家鑒定，參考文獻《中國植物志》《上海植物志》等。1.3多樣性指數(shù)的統(tǒng)計與分析參照《中國植物志》對調(diào)查到的自生植物進行科、屬、種的分類及生活型和果實類型的劃分。參照《中國植物志》和何家慶采用限制性排序分析自生植物物種與環(huán)境因子的關系。首先，進行除趨勢對應分析(detrendedcorrespondenceanalysis,DCA),根據(jù)分析結(jié)果進一步選擇冗余分析(redundancyanalysis,RDA)或典范對應分析(canonicalcorrespondenceanalysis,CCA)。多樣性指數(shù)的排序分析使用R語言的vegan包完成。所有的統(tǒng)計分析均在R3.6.1(Rdevelopmentcoreteam,2019)中完成，統(tǒng)計圖由Excel和R語言繪制。此外，參考谷歌地球(Pro7.3.2.5495)的歷史圖像，結(jié)合走訪，發(fā)現(xiàn)樣點生境的形成史不同，表現(xiàn)為初始基底和形成時長的差異。本研究從初始基底進行了廢棄地類型的劃分。2結(jié)果與分析2.1唇形科的種類調(diào)查共記錄到自生植物148種，隸屬于47科123屬。其中，菊科、禾本科超過15種，豆科、薔薇科、唇形科超過5種，單種科有毛茛科、蘿藦科、百合科等22科。物種出現(xiàn)頻率最高的前5種分別是加拿大一枝黃花(從果實類型(圖2)看，14個類型中10種以上的果實自高到低依次是瘦果39種(含薔薇果1種)、蒴果26種、穎果18種、堅果14種、漿果10種和核果10種(含漿果狀核果5種),其他少于10種。2.2不同生活型組成和多樣性3種用地類型均出現(xiàn)的自生植物為31種，出現(xiàn)在2種不同用地類型的共有種為37種，僅出現(xiàn)于1種用地類型的物種有80種，其中僅出現(xiàn)于廢棄地、道路綠化帶和立交橋下1種用地類型的自生植物分別為53、11、16種。在生活型組成上(表1),廢棄地的一二年生草本占比最大(46.09%),多年生草本占比38.26%;道路綠化帶以多年生草本占比最大(38.70%),其次是一二年生草本(30.65%);立交橋下多年生草本多于一二年生草本(42.25%多樣性分析表明(表1),各類型用地中以廢棄地的豐富度、Shannon-wiener指數(shù)最高；道路綠化帶的豐富度最低，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高；立交橋下的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最低。2.3cca分析結(jié)果篩選出物種多度>50的40種自生植物，進行自生植物群落與環(huán)境因子的關系分析。根據(jù)DCA分析，DCA排序前4軸中最大值為6.2596,>4,因此選擇CCA分析環(huán)境因子、自生植物群落及樣點之間的關系CCA排序圖體現(xiàn)了自生植物沿第1、第2排序軸的變化梯度。沿第1排序軸從左往右，城市化程度逐漸降低；沿第2排序軸從上往下，依次為道路綠化帶、廢棄地、立交橋下各用地類型。城市化程度與第1軸的相關性為0.997,用地類型與第2軸的相關性為0.939,環(huán)境因子與自生植物種類的相關性較高(圖3a)。在物種-環(huán)境因子排序圖中，位于排序圖右上角的竊衣(2.4廢棄地對農(nóng)田雜草的影響從初始基底看，廢棄地可分為4類(表2)。1)農(nóng)田廢棄地，易受初始農(nóng)田雜草的影響，如莎草、葎草、空心蓮子草、小蓬草、硬草等。不過，該廢棄地經(jīng)過5a的演化，局部地勢低洼，出現(xiàn)一些喜水濕植物，如木賊(3討論3.1不同類型的植物從物種組成看，上海自生植物所屬最多的科為菊科和禾本科。在北京奧林匹克森林公園、重慶墻體、上海中心城區(qū)、上海原江灣機場廢棄地和香港屋頂?shù)妊芯恐幸渤霈F(xiàn)與此類似的格局3.2鳥類和風力傳播高頻次分布的草本植物多數(shù)為廣適性種，能夠適應多樣的城鄉(xiāng)生境，如小蓬草、抱莖苦荬(自生植物中木本植物果實多為核果(含漿果狀核果)和翅果，鳥類和風力傳播成為其主要擴散方式，這與原江灣機場廢棄地自生植物特征一致此外，種子大小與擴散方式也密切相關，鳥類傳播的種子質(zhì)量一般比風力傳播的大。廢棄地菊科和禾本科植物多，應與其種子質(zhì)量小，依靠風力傳播相關；道路綠化帶已有以喬木為主的人工植被，木本植物本身占比較大，自身種子庫較大，而且是很多鳥類的棲息地，有利于鳥類傳播，應該是種子質(zhì)量較大的木本植物分布的原因之一。3.3快速占生態(tài)位光照、水分和土壤都是影響植物分布的重要生態(tài)要素。新生的廢棄地生境光照充分，適合喜光的草本植物快速占領生態(tài)位，如奉賢海思路海樂路廢棄地以草本植物為主就說明了這一點。而且土壤水分和酸堿度也是這個廢棄地的主要因素，因為堆放的垃圾造成地形高低不一，有多處低洼地。因為地處沿海，土壤嚴重鹽堿化，所以可以看到扁稈藨草、堿蓬(研究表明，人工林的群落結(jié)構(gòu)和冠層密度是影響林下植物的因素3.4人類干擾強度對自生植物的持續(xù)保護與恢復植物的分布除了風力、水流、動物等自然因素外，更多地受到人為因素的影響。比如草坪上新出的莎草、綬草可能會被人工清除，正在開花的白茅和狗尾草會被人工修剪，綠籬間萌生的復羽葉欒樹、樸樹等自生苗會被人為拔除。結(jié)果導致很多城市立地的植物不能完成自然演替。本研究發(fā)現(xiàn)，新生廢棄地(舊區(qū)改造拆遷)以菊科和禾本科最多，反映了廢棄地立地條件差，先鋒植物最先進入的特點。而莘莊地鐵站南廢棄地被隔斷呈“孤島”,遠離人的干擾，形成以構(gòu)樹為主的木本林地，基本實現(xiàn)自生植物的次生演替。2個事件反映了人類干擾強度對自生植物的影響。一個是廢棄地，大葉公路浦星公路地塊屬農(nóng)田廢棄，其土壤質(zhì)地有利于自生植物入住，但因為期間人工干擾嚴重，土地覆蓋發(fā)生劇烈變化，導致其多樣性屢被破壞，樣方的物種豐富度均值為4.22種，而同為廢棄地的奉賢海思路海樂路地塊因為其前身為垃圾堆放場，人為輸入增加土壤種子庫，其樣方物種豐富度為7.25種。這2個案例充分說明人為干擾對多樣性的正負效應。另一個是郊區(qū)荒路，人為持續(xù)的踐踏嚴重影響物種分布，只有那些耐踐踏的植物才可能入住，如地錦草(4本研究的作用自生植物作為城市里具有自我繁殖和演替能力的自然類群，能夠適應城市生態(tài)系統(tǒng)多樣化的生境。研究發(fā)現(xiàn)，一二年生草本和多年生草本自生植物是占據(jù)城市立地條件差、污染嚴重地的先鋒植物，對提高城市生態(tài)系統(tǒng)服務功能起到獨特作用。包括本研究在內(nèi)的多個研究證明自生植物中鄉(xiāng)土植物比重高達70%以上，遠高于很多城市綠地，是對人工綠地片面引入外來植物的“自然校正”。研究結(jié)果證實了低維護模式對保護自生植物在內(nèi)的城市植物多樣性的重要意義，有利于加強