SPAC水分運轉(zhuǎn)與調(diào)控

水分在植物生活中的重要性陸生植物是由水生植物進化而來的，因此，水是植物的一個重要的“先天”環(huán)境條件。植物的一切正常生命活動，只有在肯定的細胞水分含量的狀況下，才能進行，否則，植物的正常生命活動就會受阻，甚至停頓。所以說，沒有水，就沒有生命。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，水是打算收成有無的重要因素之一，農(nóng)諺說：“有收無收在于水”，就是這個道理。植物從環(huán)境中不斷地吸取水分，以滿足正常生命活動的需要。但是，植物又不可避開地要喪失大量水分到環(huán)境中去。這樣就形成了植物水分代謝(watermetabolism)3個過程：水分的吸取、水分在植物體內(nèi)運輸和水分的排出。植物形成每克有機質(zhì)大約消耗500克水生長植物組織中水分占80-95%水分使植物細胞存在膨壓(Turgorpressure)這是很多植物生理過程所必需的使植物組織保持剛度和穩(wěn)定性水是一種很好的溶劑水分蒸騰時消耗熱量的一個重要方式二、植物水分關(guān)系爭論綜述(一)歷史回憶2023AristotleTheophrastus觀看，但他們對于植物生理學(xué)的奉獻很小。真正最早進展植物水分關(guān)系定量試驗的是StephenHales,他于1927年出版了“VegetableStaticks”。Hales是一個牧師、慈善家和生理學(xué)家。他是一個動物生理學(xué)家，是測量血壓的開拓者?？赡苁鞘艿剿趧游镅獕悍矫婀ぷ鞯挠绊懀饕獜娬{(diào)了植物汁液的重要性，并進展了大量的水分吸取和傳輸方面的觀測爭論。Hales測量了很多種植物的蒸騰，最早利用取樣技術(shù)，通過代表性的取樣測量和計算了根和葉的外表。他觀測到蒸騰速率隨著植物種類、溫度、一天中的時間和太陽光照而變化。雖然春天從截斷的葡萄莖和一些樹莖滲出大量的汁液，但是當(dāng)葉片開放或者蒸騰失水后滲消滅象停頓世紀(jì)末、19世紀(jì)初，由于化學(xué)爭論上的進展，使人們對于光合作用和礦質(zhì)營養(yǎng)有了更深的生疏世紀(jì)中期以后，德國的一些植物學(xué)家，如，Sachs,Strasburger等進展了大量的爭論，是現(xiàn)代植物生理學(xué)得到較大的進展。20世紀(jì)開頭，植物水分關(guān)系的爭論在世界范圍得到了進展，包括土壤濕度、根系系統(tǒng)，以及植物水分狀況的測量等。從滲透到水勢的進展世紀(jì)中期植物水分關(guān)系領(lǐng)域爭論的重要進展之一是表示植物水分狀況的指標(biāo)從強調(diào)滲透壓向植物組織水勢轉(zhuǎn)變。20世紀(jì)早期把滲透壓作為植物水分脅迫的指標(biāo)，并進展了大量的試驗爭論。但是也開頭生疏到滲透壓剃度并不能解釋植物中的水分運動，而是用現(xiàn)在定義的水勢。由于開頭時應(yīng)用的術(shù)語比較混亂并缺少測量水勢的簡便方法，以及植物生理學(xué)家缺乏物理化學(xué)方面的足夠?qū)W問，水勢概念的承受是很緩慢的。在20世紀(jì)上半葉，人們很少測量植物水分狀況。隨著熱電偶干濕溫度計和壓力平衡技術(shù)的進展，使水勢的測量相對變的簡潔了，這些方法至今還在應(yīng)用。雖然20世紀(jì)上半部主要測定滲透壓，下半部主要測定水勢，但是，由于人們對于水分脅迫植物中滲透調(diào)整作用的關(guān)注，人們又開頭對滲透壓感興趣。由于水勢并不總是與植物生理過程相協(xié)調(diào)，水勢的應(yīng)用也受到一局部人的反對。指標(biāo)從強調(diào)向植物組織水勢轉(zhuǎn)變在世界范圍得到了進展，包括土壤濕度、根系系統(tǒng)，以及植物水分狀況的測量等。永久凋萎點(Thepermanentwiltingpercentage )1911年BriggsandShantz提出了永久凋萎點的概念，以后又有學(xué)者對其進展了定義并被廣泛應(yīng)用。Slatyer(1957)認為永久凋萎點不是一個常數(shù)，他實際上應(yīng)當(dāng)取決于葉片失去膨壓時的水勢，這又取決于他們的滲透特性及影響蒸騰的氣象條件，以及影響水分吸取的土壤條件。雖然目前對于永久凋萎點作為水分對植物有效性下限的生疏還不統(tǒng)一，但是永久凋萎點是一個有用的概念。其他幾個一般概念20世紀(jì)中期以來已經(jīng)有很多有用的信息，但是還沒有對這些信息進展很好的總結(jié)。不過還是有幾個概念對于爭論這些信息及對植物水分關(guān)系的爭論是有用的。植物水分平衡植物水分平衡概念認為，植物水分狀況取決于水分吸取和蒸騰耗水的相對速率。雖然這兩個過程由木質(zhì)部中具有粘聚力的液柱連接，但他們確實不同步。緣由在于葉、莖、根的薄壁細胞中具有儲存水分的力量。因此，上午水分吸取通常滯后于蒸騰，而導(dǎo)致膨壓喪失和臨時萎焉，這種狀況甚至可能在潮濕土壤上生長的植物發(fā)生。這就導(dǎo)致了認為土壤水分參數(shù)的測定Ohms定律(Soil-Plant-AtomsphereContinuum)這個概念可能是由Huber(1924)提出來的，Gradwann(1928)andHonert(1948)對這一概念進展了進展。SlatyerandTaylor(1960),Rawlins(1963)等人開頭應(yīng)用。這個概念強調(diào)了在確定植物水分狀況時土壤、植物和大氣的相互作用。由于描述SPAC系統(tǒng)中水流的方程與描述電路系統(tǒng)中電流的方程類似，一般被定義為歐姆定律類似。Cowan(1965SPAC型。雖然用這種方法分析和解釋SPAC系統(tǒng)中水流格外便利，由于他假定是穩(wěn)態(tài)流和固定阻力，而這些條件在實際中很少存在，因此，這一概念的描述顯得過于簡化。但是我們認為這一Klebs概念德國植物生理學(xué)家Klebs(1910，1913)認為環(huán)境因素，如水分脅迫，通過生理過程影響植物生長的質(zhì)和量，這種影響應(yīng)當(dāng)在遺傳允許的范圍內(nèi)。這個概念強調(diào)環(huán)境因素，如干旱、澆灌、耕作措施和植物育種等，通過轉(zhuǎn)變根本的生理過程來影響作物產(chǎn)量。以下圖表示了遺傳潛力和環(huán)境因素通過生理過程對植物生長的影響。遺傳潛力 環(huán)境因素根系的深度和廣度根系的深度和廣度內(nèi)外外表的比值氣孔數(shù)量、位置和行為土壤：質(zhì)地、構(gòu)造、深度、化學(xué)成分、PH、通氣性、溫度、持水大氣：降雨與季節(jié)分布、降雨與蒸發(fā)比、CO2濃度、輻射、風(fēng)生物：競爭植物、病害、蟲害植物過程和條件植物過程和條件水分吸取、汁液上升、蒸騰水分吸取、汁液上升、蒸騰由水勢、緊急度、氣孔開度和細胞擴張反映的內(nèi)部水分平衡對生長調(diào)整過程種類和數(shù)量的影響：光合、呼吸、糖和氮代謝以及其他代謝過程及其他代謝過程植物生長的質(zhì)量和數(shù)量植物生長的質(zhì)量和數(shù)量細胞、器官和植物的大小細胞、器官和植物的大小生長和累積的各局部干重、鮮重根冠比、養(yǎng)分與生殖生長圖：遺傳潛力和環(huán)境因素通過生理過程對植物生長的影響(二)爭論趨勢20世紀(jì)以來，人們對于植物水分關(guān)系的理解以及的儀器設(shè)備的進展得到了很大的進展由于爭論結(jié)果和文獻的大量增加，現(xiàn)在最麻煩的問題之一是如何理解這些最的文獻內(nèi)容。一些觀點正在轉(zhuǎn)變的信息的積存通常需要修正現(xiàn)在的一些解釋。很多所謂的科學(xué)解釋也只是代表了利用現(xiàn)有的學(xué)問獲得的最合理的結(jié)論。假設(shè)有更多的信息可能會需要對這些解釋進展修正。如，很多年來，假定稍和葉片膨壓掌握細胞擴張、氣孔傳導(dǎo)和光合作用，但是Shackel(1987),ZhuandBoyer(1992)及其他一些人的爭論說明，細胞擴張取決于細胞壁代謝和膨壓，一些試驗爭論認為氣孔傳導(dǎo)和光合作用與土壤和根的水分狀況關(guān)系更好，而不是葉片水分狀況。人們對于生物化學(xué)信號(如脫落酸AbscisicAcid-ABA,細胞分裂素Cytokinin)的重要性越來越感興趣，這些生物化學(xué)信號由根傳遞到葉稍而影響葉稍的生物過程。同樣幾十年來始終在強調(diào)植物水勢是植物水分狀況的一個好的指標(biāo)但一些爭論者認為，生理過程與相對含水量(relativewatercontent )的關(guān)系比水勢更束縛水曾經(jīng)被認為是植物耐旱和抗凍的一個重要參數(shù)，但近年來已經(jīng)被認為不重要了。更加強調(diào)分子水平在分子水平上爭論水分虧缺對生理過程的影響越來越多，比方，水分虧缺似乎可以增加一些酶的合成過程而削減其他過程。根/稍通信在分子水平的爭論也在增加。在分子水平上爭論這些問題是很重要的，但是，我們也不能無視了在植株水平上對植物水分關(guān)系的爭論。成功的作物生產(chǎn)主要是避開脅迫，這又主要取決于葉片掌握失水以及根系吸水在與其他植物的競爭中根系的有效性。植物對脫水的抗性取決于細胞和分子水平上的特性無疑是正確的，如滲透調(diào)整、組織的束水力量(waterbindingcapacity)、以及水分脅迫對酶過程的影響，這一水平的爭論很可能對該領(lǐng)域產(chǎn)生重要奉獻。但是經(jīng)濟植物的成功生長更多地取決于避開而不是忍耐嚴(yán)峻的水分脅迫，患病嚴(yán)峻水分脅迫的作物很少有效益。為了避開嚴(yán)峻的水分脅迫，需要在整個植物水平上蒸騰失水和根系吸水。因此，從實際動身，在整個植物水平上的爭論仍舊是格外重要的。進一步講，很好地理解植物的構(gòu)造和生理學(xué)對于有效地利用分子生物學(xué)解決田間問題是很有必要的。三、水分的傳輸過程水分從土壤通過植物向大氣傳輸時，通過各種介質(zhì)(細胞壁、cytoplasm、膜、空氣)，水分傳輸?shù)臋C理隨著介質(zhì)不同而變化?？紤]水分傳輸?shù)膬蓚€過程：分子集中(molecular)質(zhì)流(bulkflowormassflow)集中溶液中的水分子不是靜態(tài)的，他們在不斷的運動，相互碰撞。集中是分子之間的相互混合，其結(jié)果導(dǎo)致隨機的熱紊動。假設(shè)沒有外力作用于分子，集中引起分子從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)運動。CJssCJss集中的速率與溶液濃度梯度成正比。短距離集中快，長距離集中格外慢由Fick第肯定律，可以導(dǎo)出一個物質(zhì)集中肯定距離所需時間的表達式(distance)2「1/2 DIK是常數(shù)Ds是集中系數(shù)1:小分子集中通過一個典型細胞所需要的時間。小分子，如葡萄糖Ds約為10-9ms-1,50g.(5010“m)2「1/2

2.5s說明：

10_9m2s_12:同樣物質(zhì)集中通過一個長距離(1m,約為一個玉米葉片的長度)所需要的時間。c=1/2= 暮「= 9t c=1/2= 暮「= 910 2在細胞尺度上集中是有效的，但長距離傳輸時格外格外慢。水分從葉片散失時集中時格外重要的，這是由于空氣中的集中系數(shù)比溶液中大得多。質(zhì)流(bulkflowormassflow)質(zhì)流是分子團的集中運動，多數(shù)狀況下與壓力梯度有關(guān)。質(zhì)流在一般狀況下表現(xiàn)為對流(convection)，如，河流中的水流。壓力驅(qū)動水的質(zhì)流是植物通過木質(zhì)部水流長距離傳輸?shù)闹饕獧C理。與集中不同，假設(shè)無視粘滯度的變化，壓力驅(qū)動的支流與溶液濃度梯度無關(guān)。滲透(osmosis)滲透—溶劑(比方，水)通過膜的運動。雖然水能夠相比照較快地被植物細胞吸取和損失，但是，吸取和損失受原生質(zhì)膜的限制很大。植物細胞膜是一種半透性(選擇性)膜，它允許水和其他的小的不帶電荷的物質(zhì)比大的溶質(zhì)和帶電荷的物質(zhì)更簡潔通過。分子集中的驅(qū)動力—濃度梯度質(zhì)流的驅(qū)動力—壓力梯度滲透的驅(qū)動力—濃度和壓力梯度的共同作用水流通過膜的方向和速度不僅僅與濃度或壓力梯度有關(guān)，而是由這兩個驅(qū)動力之和打算。該驅(qū)動力被稱為化學(xué)勢梯度，更常用水勢梯度。四、水勢長期以來，人們始終在查找表示以及測量植物組織水合水平的適宜方法。為了適于進展植物、土壤、大氣之間水分關(guān)系的爭論，查找(一)水的化學(xué)勢(TheChemicalPotential)任何物質(zhì)分子的原子及其化學(xué)鍵都含有能量，這些能量可以通過運動、化學(xué)反應(yīng)和輻射與四周進展交換。能量交換的結(jié)果總是引起化學(xué)或原子構(gòu)造的重分布。因此，一局部能量用于能量的再安排，一局部能量用于與四周的能量交換，后一部分的能量可以作功。再安排的能量稱之為“熵”(entropy),用于作功作功的量是由進展能量交換的分子數(shù)打算的，假設(shè)其他條件不變，分子數(shù)加倍，作功加倍。一般人們更期望知道每個分子或每摩爾分子所作的功，而不是總量。Gibbs(1931)生疏到這一點，并將其定義為“勢”(potential),它是指一個摩爾分子所能作的功。水的化學(xué)活性〔w〕可用水的化學(xué)勢來表示。由于分子中總能量是未知的，因此化學(xué)勢也不能用一個確定量來表示，它是通過比較一個系統(tǒng)的化學(xué)勢與參考勢來確定所能作的功。某個給定系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢是與純的自由水的化學(xué)勢相比較而相對地測定的。純的自由水是不合溶質(zhì)的，且不被任何力所約束。因此在同樣的溫度和壓力下，純的自由水的化學(xué)勢為卩時，該系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢則以〔卩

—卩〕來測定。當(dāng)系統(tǒng)不是純水時，卩

<[10,?！糙唷鄔

w〕<0；當(dāng)系統(tǒng)是純水時，卩滬卩0

0,〔0 w

w〕=0o0依據(jù)熱力學(xué)的觀點，水的化學(xué)勢是由每單位克分子水的自由能所打算的，也就是使這部分水從某處轉(zhuǎn)移到另一處所需要的能；它也受到諸如壓力、溫度等環(huán)境因子的系統(tǒng)的影響?！? —1〕是分子的能量狀態(tài)，假設(shè)把分子作為一個抱負機器，這一能量就代表了最大可w 0能作的功。化學(xué)勢一般由摩爾的能量單位表示，但它也可以轉(zhuǎn)化成壓力單位：w-單位體積的能量=單位面積的力二壓力單位：兆帕〔Megapascal〕;1Mpa=106Pa=10bars=9.87atmVw1摩爾的水使體系的體積發(fā)生的變化。在一個比較大的溫度范圍Vw內(nèi)，對于細胞和土壤溶液，

近似于純水的值，18cmmol-1oVw〔二〕Van”tHoff 方程VwVan”tHoff方程是一個依據(jù)水的摩爾比建立的溶液濃度與化學(xué)勢之間的簡潔關(guān)系。RTln nwnR—氣體常數(shù)〔8.32X10-6MPa-m3-mol-1-K-1〕KKelvin溫度n—溶液的摩爾數(shù)sn—水的摩爾數(shù)wnJ〔n+rQ—摩爾比s對于稀溶液，水的摩爾比可以近似表示為：

s■nwnw 1- nsnsnw ns nsnwnsnw對于稀溶液，自然對數(shù)可以進一步用 nsnw因此,兩邊被水的偏摩爾體積除，Vw=v/nw,則滲透勢:〔%—%〕vw由于溶液濃度C=n/V, :

-RTCJT由于RTC〔三〕滲透作用和滲透壓1.滲透作用把蠶豆種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等

〔1〕。由于蠶豆種皮是接近半透膜〔semipermeablemembrane〕〔即讓水分子通過而蔗糖分子不能透過的一種薄膜〕，所以整個裝置就成為一個滲透系統(tǒng)。在一個滲透系統(tǒng)中，水的移動方向打算于半透膜兩邊溶液的水勢高低。水勢高的溶液的水，流向水勢低的溶液，實質(zhì)上，半透膜兩邊的水分子是可以自由通過的，可是清水的水勢高，蔗糖溶液的水勢低，從清水到蔗糖溶液的水分子比從蔗糖溶液到清水的水分子多，所以在外觀上，燒杯中清水的水流人漏斗內(nèi)，漏斗內(nèi)的玻璃管內(nèi)液面上升，靜水壓也開頭增高。隨著水分漸漸進人玻璃管內(nèi)，液面越上升，靜水壓也越大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動速度就越快，膜內(nèi)外水分進出速度越來越接近。最終，液面不再上升，停留不動，實質(zhì)上是水分進出的速度相等，呈動態(tài)平衡〔1〕。水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用〔osmosis〕圖“2 般遙現(xiàn)象X婆驗開妁時；九塑過一段時同2.植物細胞是一個滲透系統(tǒng)一個成長植物細胞的細胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個水和溶質(zhì)都可以通過的透性膜〔permeablemembrane。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都是半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)層〔包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜〕當(dāng)作一個半透膜來對待。液泡里面的細胞液含有很多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢。這樣，細胞液、原生質(zhì)層和環(huán)境中的溶液之間，便會發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，與四周溶液一起，構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)。我們可用一個簡潔的試驗去證明這一點。把具有液泡的細胞置于某些對細胞無毒害的物質(zhì)〔如蔗糖〕的濃溶液中，外界溶液的水勢低，細胞液水勢高.細胞液的水分就向外流出，液泡體積變小，細胞液對原生質(zhì)體和細胞壁的壓力也減低，由于細胞壁和原生質(zhì)體都具伸縮性，這時整個細胞的體積便縮減一些。假設(shè)此時的外界溶液還是比較濃，水勢比細胞液低，細胞液的水分將連續(xù)外流，但是，由于細胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)體的伸縮性較大，所以細胞壁停頓收縮，而原生質(zhì)體連續(xù)收縮下去，這樣，原生質(zhì)體便開頭和細胞壁漸漸分開。起初只是細胞的各角上略微分離，后來分別的地方慚漸擴大最終原生質(zhì)體和細胞壁完全分開，原生質(zhì)體收縮成球狀小團〔3〕。原生質(zhì)體和細胞壁之間的空隙布滿著蔗糖溶液。植物細胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細胞壁分別的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分別〔plasmolysis〕。從這個現(xiàn)象可以看到，原生質(zhì)層確是半透膜，植物細胞是滲透系統(tǒng)。假設(shè)把發(fā)生了質(zhì)壁分別現(xiàn)象的細胞浸在水勢較高的稀溶液或清水中，外面的水分便進入細胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體漸漸地恢復(fù)原來狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分別復(fù)原A^1-3欖物細蟲的肪取分富理獲〔deplasmolysisA^1-3欖物細蟲的肪取分富理獲匚正竄細龍b 婦3,進展質(zhì)蟹分別中我們可以利用質(zhì)型分別現(xiàn)象解決以下幾個問題：〔1〕說明原生質(zhì)層是半透膜?！?〕推斷細胞死活。只有活細胞的原生質(zhì)層才是半透膜，才有質(zhì)壁分別現(xiàn)象；如細胞死亡，原生質(zhì)層構(gòu)造破壞，半透膜性質(zhì)消逝，不能產(chǎn)生質(zhì)壁分別現(xiàn)象。液的滲透勢。3滲透壓

測定細胞由于純水的克分子濃度高于任何水溶液里的水的克分子濃度，所以在等溫條件下，從純水到溶液的水分子的凈集中流量總是正值。假設(shè)水溶液和純?nèi)軇?/p>

〔水〕被水分子完全透過而對溶質(zhì)分子幾乎不透過的一種膜所隔開，那么就產(chǎn)生了一種特別類型的集中，即水的滲透作用。要阻擋滲透作用，我們必需給溶液加一個壓力。在等溫條件下，阻擋水分通過半透性膜而集中到溶液里的壓力叫做該溶液的滲透壓。這種溶液的滲透壓是由所溶解的溶質(zhì)的性質(zhì)所打算的?！橙?cRT〕〔 四 水勢水勢的組成長期以來使用了很多不同的壓力術(shù)語， 但為了能對全部描述的狀況和過程都能通用，為了適于進展植物和土壤、植物和大氣之間的水分關(guān)系的爭論，仍舊查找了以熱力學(xué)觀點為根底的概念和術(shù)語。系統(tǒng)總的特別自由能包含有幾種成分，能〕，

起因于〔1〕靜水壓〔靜水壓特別自由⑵溶液的滲透性質(zhì)〔滲透溶液的特別自由能〕，⑶重力場，以及⑷面際張力。所涉及到的系統(tǒng)〔例如亞細胞構(gòu)造、細胞、組織、土層〕的總水勢，是這個系統(tǒng)中水的總特別自由能。水勢可由如下公式表示：w=s+P+宙m+g這里：書s是滲透勢，書p是壓力勢，書n是襯質(zhì)勢，書g是重力勢。滲透勢〔書s〕就是溶液的水勢，亦稱溶質(zhì)勢〔soluteorosmoticpotential〕 ，滲透勢是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低于純水的水勢。溶液的滲透勢打算于溶液中溶質(zhì)顆粒〔分子或離子〕總數(shù)。例如，在o.1mol濃度的NaCI中，有將近80%的NaCI分解成N6和C1，即它的溶質(zhì)顆?？倲?shù)比同濃度的非電解質(zhì)多80%,80%。假設(shè)溶液中含合有多種溶質(zhì)，則其滲透勢是各種滲透勢的總和。植物細胞的滲透勢值因內(nèi)外條件不同而異。一般來說，溫帶生長的大多數(shù)作物葉組織的滲透勢在一I2MPa10MP之多。滲透勢的日變化和季節(jié)變化壓力勢〔書p-turgorpressure〕是由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢。水分進入細胞，使細胞的體積膨大，增加水分向細胞外移動的潛勢。由于細胞壁的壓力通常高于大氣壓，所以在大多數(shù)植物細胞里壓力勢是正值。草本作物葉片細胞的壓力勢，在溫和天氣的下0.30.5MPa,晚上則為+1.5MPa在特別狀況下，壓力勢會等于零或負值。例如，質(zhì)壁分別時，壓力勢為零；猛烈蒸騰時，細胞的壓力勢會呈負值。在木質(zhì)部導(dǎo)管和土壤張力計里，它是負值。襯質(zhì)勢〔書m〕是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值。襯質(zhì)勢通常為負值，它低于純的自由水的水勢；在無液泡的細胞里，細胞質(zhì)構(gòu)造的襯質(zhì)勢和壓力勢一道，在打算細胞的總水勢上起著打算性的作用，如枯燥種子的襯質(zhì)勢可達一100MPa但已形成液泡的細胞，其襯質(zhì)勢很小，只有一0.0lMPa左右，只占整個水勢的微小局部，通常省略不計。因此，上述公式可簡化為；⑺w=-s+P+⑺g重力勢〔gravitational力勢，除非是高大的樹木。

potential〕，在爭論植物水分吸取時，一般不考慮重negligible<15ftht。細胞含水量不同，細胞體積會發(fā)生變化〔尤其是嫩葉和細胞壁未木質(zhì)化的細胞〕，滲透勢和壓力勢因之也發(fā)生轉(zhuǎn)變?，F(xiàn)以圖

1說明細胞水勢、滲透勢和壓力勢3者在細胞不同體積中的變化。在細胞初始質(zhì)壁分別時〔相對體積二

〕，壓力勢為零，細胞的水勢等于滲透勢，兩者都呈最小值〔2.0MPa〕。當(dāng)細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲透勢增大〔使它負得少一些〕，壓力勢增大，水勢也增大。當(dāng)細胞吸水到達飽和時〔1.5〕，滲透勢與壓力勢確實定值相等〔1.5MPa〕但符號相反，水勢便為零，不吸水。IL1------! I?」稅 )M 2.3E41.5植物細胞的拒對體賞變化與水勢総遙勢肆君｝和圧力勢〔咽“之聞的共鬆起圖雕前面已經(jīng)指出，葉片細胞的壓力勢在猛烈蒸騰時，是呈負值的線

〔1—4的虛局部〕，由于在蒸騰快速時，細胞壁外表蒸發(fā)失水多于原生質(zhì)體蒸發(fā)失水，所以原生質(zhì)體不會脫離細胞壁。細胞壁便隨著原生質(zhì)體的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨撝?。失水越多，壓力勢越負。從該圖左邊還可以看出，在上述狀況下，水勢低于滲透勢。2．水勢的單位以及水勢和它的組成成分確實定值的實例水勢值都常以壓力單位來表示：巴、大氣壓或水柱高〔cm〕。但是他們也可以用自由能的單位來表示，例如焦耳克—1或爾格克水勢值的單位可以相互換算。

—1。細胞或組織的水勢其確定值主要取決于滲透勢。 滲透勢多在-0.4―-3.0MPa勺范圍內(nèi)變動〔也就是說，滲透壓在+0.4—+3.0MPa之間〕。固然也覺察較高的和相當(dāng)?shù)偷囊恍?shù)值。Walter〔1960〕給出了下述葉的所謂細胞液滲透勢的平均值，例如：肉質(zhì)植物-0.3—-0.7MPa水生植物約-0.8MPa,沼澤植物-0.9—-1.4MPa,陰地植物-0.7—-0.9MPa,溫帶栽培植物-1.0-2.0MPa，陽地植物-1.22.0MPa,-1.5-1.9MPa，針葉樹-1.62.2MPa,常綠植物-1.52.3MPa,-2.0—-4.0MPa,鹽生植物-2.0—-6.0MPa〔-20.0MPa〕，塊莖和鱗莖為-0.7—-2.1MPa,果實從-0.9MPa〔番茄〕一-3.8MPa〔葡萄〕。在充分飽和時,負的滲透勢被正的壓力勢〔細胞壁和四周細胞的壓力〕所平衡,因此整個細胞的水勢等于零。在充分飽和,膨壓最大時,壓力勢到達它的最大值。此時膨壓在數(shù)值上等于滲透勢的負值。當(dāng)發(fā)生水分虧缺時,水勢就削減。當(dāng)緊漲丟失時〔即膨壓等于零〕,水勢就到達了當(dāng)時滲透勢〔細胞液的滲透壓〕的數(shù)值。具液泡的細胞其水勢和細胞液的滲透勢相等時,隨緊漲的喪失,其壓力勢變?yōu)榱恪Ｔ诖蠖鄶?shù)作物里，緊漲的喪失在水勢約為-2.0MPa時產(chǎn)生。當(dāng)細胞液和“襯質(zhì)”之間沒有水壓差產(chǎn)生時,細胞構(gòu)造的襯質(zhì)勢相當(dāng)于細胞液的滲透勢。2細胞和組織水勢的測定測定水勢的方法相當(dāng)多,至今仍沒有一個完善并且通用的方法。測定水勢的方法根本上有三類：〔1〕補償法；〔2〕測定組織上方水蒸氣壓的直接法；〔3〕壓力室法?！?〕補償法在補償法里,我們通常是查找一種滲透勢正好與所要測定的組織〔或在某些狀況下是個別細胞〕的水勢相等的滲透勢的溶液。這種溶液稱之為等滲溶液〔等壓法〕。補償法的一般原理如下：把一組全都一樣的組織樣品放在一組不同等級的試液里,由于試液和組織樣品之間水勢差異平衡的結(jié)果,它們之間的凈水分移動是可以測量的。因此當(dāng)一組不同等級的濃度〔即滲透勢〕的試液中的每一個和一組類似全都的組織樣品中的一個相平衡,我們就能繪出凈水分轉(zhuǎn)移的速率和符號〔十或一〕與每種試液滲透勢的關(guān)系〔1.3〕。我們能得到一條與零變化線〔1.3中的水平線〕相交的幾乎是直的曲線，與交點相對應(yīng)的滲透勢值與組織的水勢相等。并不需要完全平衡，而只要求化費足夠的時間去測定水分移動，以保證有一個明顯的交點就可以了。對于凈水分轉(zhuǎn)移而言，只要在每一個加有試液的樣品中保證有同樣的條件,那么就可以得1.3相像的結(jié)果。只有落在直線上的測定才是有意義的。僅包含著正值或負值的不完全的系列和水分轉(zhuǎn)移為零的散在的測定都是無效的。oQA0oQA0L30.4(X5us1*3在補償法中組織〔+號表示組織吸水〕和所用參照溶液之間襌水分轉(zhuǎn)移〔縱坐標(biāo)〕以及蔗糖溶液的克分子濃度〔橫坐標(biāo)〕的關(guān)系的實例。h2、3三條線是三種不同補償時間間隔〔逐加長〕后所得到的曲線.在036Ml〕的蔗糖溶液,9歷巴。組織樣品的水勢和試液的滲透勢之間的補償能夠發(fā)生在液相里， 也能發(fā)生在氣相里。當(dāng)在液相里補償時，類似的樣品組織是直接浸在一系列不同濃度的試液里。當(dāng)在氣相里補償時，類似的樣品是放置在密閉容器的試液上方，并且水蒸氣的運動是沿著水蒸氣壓梯度而發(fā)生的。在這兩種方法里。水分凈轉(zhuǎn)移的方向和速率都取決于樣品和試液之間的水分梯度或滲透勢。一組樣品中全部類似組織樣品必需均一，其來源和大小〔外表〕也要一樣。均一性是限制結(jié)果正確性的重大因素。直接法在直接法里，是測定含有樣品的密閉容器中的水蒸氣壓。使用熱電偶或熱敏電阻干濕球濕度計，熱電偶露點濕度計或懸滴法。在壓力室法里葉細胞水勢是被外加在具葉枝條或單個葉上的外部壓力所補償。水從葉肉細胞逆著導(dǎo)管液的滲透梯度開頭流向木質(zhì)部導(dǎo)管時， 就說明白補償點o這個流淌是由壓力室外面的枝條或葉柄斷面上的導(dǎo)管汁液的流出而被覺察的。除了多少是準(zhǔn)確地測定整個組織的平均水勢的方法以外。狀況還可用冰點測定法。3土壤水勢的測定(TheTensiometer)

測定植物組織的水分Thetensiometerconsistsofawater-filledporousceramiccupattachedtoavacuumgauge.Figure2showsatypicalunit.Wateriswithdrawnfromthecupbythematricforcesinthesoiluntilthepressurepotentialinsidethetensiometerisequaltomatricpotentialofthesoilwater.Thecupispermeabletosaltsbutnottoairandsoilcolloids,sotheosmoticpotentialofthesoilsolutionhasnoeffectonthereading.Theusefulrangeofthetensiometerisabout0to-80J/kg.Veryaccuratemeasurementsarepossibleinthisrange,andthisistherangeinwhichmostmoistureflowoccursinsoil.Intheory,thetensiometercouldbeusedtomeasurematricpotentialsmuchlowerthan-80J/kg,sincetheadhesiveandcohesiveforcesofwateraresufficienttowithstandtensionsofmanyhundredsofjoulesperkilogram(c.f.inthexylemofplants),butimpuritiesinthewaterandonthesurfacesinsideofthetensiometer,anddissolvedgasesinthewatercausecavitationwhentheabsolutewaterpressureapproacheszero.Onceagasphaseinpresentinthetensiometer,negativepressuresareimpossible.四、植物根系對水分的吸取高等植物的葉片上雖然有角質(zhì)層，但當(dāng)被雨水或露水潮濕時，葉子也能吸水，不過數(shù)量很少，在水分供給上沒有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土地上吸取大量水分，滿足植物體的需要。根系雖然是吸水器官，但并不是根的各局部都能吸水，各局部的吸水力量也不一樣。根部表皮細胞木質(zhì)化或木拴化局部的吸水力量很小，根的吸水主要在根尖進行。在根尖中，以根毛區(qū)的吸水力量最大，根冠、分生區(qū)和伸長區(qū)較小。后三個部分之所以吸水差，可能是由于細胞質(zhì)深厚，輸導(dǎo)組織不興旺，對水分移動阻力大。根毛區(qū)有很多根毛，增大了吸取面積〔玉米：增大5.512倍〕，同時根毛細胞壁的外部是由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織興旺，對水分移動的阻力小，所以根毛區(qū)吸水力量最大。由于根部吸水主要在根尖局部進展，所以移植幼苗時應(yīng)盡量避開損傷細根。〔一〕根系吸水的動力根系吸水有兩種動力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。根壓植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓(Rootpressure)。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部0.1—0.2MPa而有些樹木和葡萄也只有幾百個kPa。下面兩種現(xiàn)象都證明根壓的存在。從植物莖的基部把莖切斷，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(Beedingsap)。傷流是由根壓比所引起的。不同植物的傷流程度也不同，葫蘆科植物傷流液較多，稻、麥等的較少。同一植物在不同季節(jié)中根系生理活動強弱、根系有效吸取面積大小等都直接影響傷流液的多少。傷流液除了含有大量水格外，還含有各種無機鹽、有機物和植物激素。所以，傷流浪的數(shù)量和成分，可作為根系活動力量強弱的指標(biāo)。沒有受傷的植物如處于土壤水分充分、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水(guttation)。吐水也是由根壓所引起的。水分是通過葉尖或葉緣的水孔排出的。在自然條件下，當(dāng)植物吸水大于蒸騰時(如早晨、黃昏)，往往可以看到吐水現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可作為根系生理活動到目前為兒，關(guān)于根壓產(chǎn)生的機理問題，還沒有得到徹底解決。主要有兩種解釋。滲透論根部導(dǎo)管四周的活細胞進展陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和有機物，導(dǎo)管溶液的水勢就下降，而四周活細胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管，同樣道理，較外層細胞的水分向內(nèi)移動。最終，土壤水分沿著根毛、皮層，流到導(dǎo)管，進一步向地上局部運送。持這種看法的人認為，根在吸水過程中起滲透計(osmometer)的作用，水分從水勢較高的土壤溶液，經(jīng)過由內(nèi)皮層細胞組成的‘半透膜”，進入水勢較低的木質(zhì)部中去。試驗證明，根系在水勢高的溶液中時，傷流速度快；如將根系轉(zhuǎn)放在水勢較低的溶液中，傷流速度變慢，當(dāng)外界溶液的水勢更低時，傷流停頓甚至已流出的傷流液也再被吸回。由此可見，根系吸水代謝論持這種見解的人認為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。例如，當(dāng)外界環(huán)境溫度降低、氧分壓下降或呼吸抑制劑存在時，根壓、傷流、吐水或根系吸水便會降低或停頓；相反，低濃度的生長素溶液則能促進傷流速度。蒸騰拉力葉片蒸騰時，氣孔下腔四周的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另一個細胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最終根部就從環(huán)境吸取水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力〔transpirationalpull〕所引起的，是由枝葉形成的力氣傳到根部而引起的被動吸水。蒸騰著的枝葉可通過被麻醉或死亡的根吸水，甚全沒有根的切條也可以吸水。因此，根似乎只是水分進入植物體的被動吸取外表。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因枝株蒸騰速率而異。通常蒸騰植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。只有春季葉片未開放時，蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動力?！捕秤绊懜滴耐饨鐥l件了解根的吸水部位和根系吸水方式以后，我們便可爭論影響根系吸水的條件。內(nèi)部條件〔如根的木質(zhì)部溶液的滲透勢、根系興旺程度、根系對水分的透性程度和根系呼吸速率等〕能影響吸水，外界因素也影響根系吸水。這里只表達后者。在外界條件中，大氣因子影響蒸騰速率，從而間接影響根系吸水，而土壤因子則直接影響根系吸水。關(guān)于影響蒸騰的大氣因子，下一節(jié)還要爭論。這里只著重討論影響根系吸水的土壤因子。土壤中可用水分土壤中的水分對植物來說，并不是都能被利用的。根部有吸水的力量，而土壤也有保水的本領(lǐng)〔土壤中一些有機膠體和無機膠體能吸附一些水分，土坡顆粒外表也吸附一些水分〕，假設(shè)前者大于后者，則吸水，否則不吸水。植物從土壤中吸水，實質(zhì)上是植物和土壤彼此爭奪水分的問題。植物只能利用土壤中可用水分〔availablewater〕。土壤可用水分多少與土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量有親熱關(guān)系，粗砂、細砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分?jǐn)?shù)量依次逐減。土壤通氣狀況試驗證明，用C02處理根部，可使幼苗的吸水量降低；如通以空氣則吸水量增加。土壤通氣不良之所以使根系吸水量削減的緣由， 是由于土壤缺乏氧氣和：紙化碳濃交道高，短期內(nèi)可快細腦呼吸減弱，影響相壓，繼而阻礙吸水；版期較良，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，松系中寵受傷，吸水更少。作物受曲，反而表觀出缺水現(xiàn)象，也是由于土壤空氣缺乏，影響吸水。栽培水稻時，巾耕耘田、排水露田等措施的主要目的，就是增加土坡空氣，增加吸水、吸肥力量。土族粘雹的農(nóng)田，摻沙改土的日的之一，就是增加土壤通氣狀況。不同植物對土坡說氣不良的忍受力量差異甚九如水稻、否蒲和蘆葦在水分飽和的土壤中，生長正常；而番茄和煙草在土粒空隙被水分亢滿的土壤中，則易萎蔫甚至死亡。這種狀況與植物的結(jié)權(quán)差異和生理區(qū)5陌關(guān)。從納構(gòu)方面看．忍受力量大的植物，由于長期生長在通氣不L4的招澤地帶，報部具有較大的細胞間隙和氣道，與葉莖的細胞間隙和氣道相連，空氣可以從葉莖運到根孤滿足根系吸水的需要。認生理方面看．可能是它們的呼吸機圖有些東同。例如，水稻根部具有較強酌乙醇陽這途徑，氧化乙醇酸，并產(chǎn)生過氧化氫，后者在過氧化氫酶作用下，放出氧氣，供極系呼吸用，水稻幼苗在缺氧狀況下，細胞色素塹此越仍保樹一土壤溫度低溫能降低根泵的吸水速電共緣由是：水分本身的粘性增九集中速率降慨細胞質(zhì)粘牲增大，水分不易通過細胞質(zhì)，呼吸作用減弱，影響根壓，報系生長授侵，有礙吸水外表酌增加。春天低溫水涼，水稻的水分治理原則之一，就是提高水溫順土溫。在冷底田栽種J:溫低，影響禾苗吸水、吸肥。土壤溫度過高對相泵吸水也不利。高溫加強權(quán)的老化過程，使權(quán)的木質(zhì)化部位幾乎到達尖端，吸取面積削減，吸取速率也下降。間時，溫度過高使酶鈍化，細胞質(zhì)流淌緩慢甚至停頓。土壤溶液濃度土壤溶液合有肯定鹽分，具有水勢，根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須低于土地溶掖的水勢。在一般館況下，4:壤治液濃度較低，水勢還是比較高。鹽堿土則相反，土壤水分小的攏分濃度高，水勢很低，作物吸水困難。在圍海造田時，實行灑水洗鹽等有效措施去降低土壤治掖濃度。 水稻幼苗在合鹽員0 2%以下即可正常生長。施用化學(xué)肥料肘不宜過量，特別是在秒質(zhì)土，以免根系吸水因難，產(chǎn):生“燒苗”現(xiàn)象。五．蒸騰騰作用陸生植物吸取的水分，只有一小局部(1—5%)是用于代謝的，絕大局部都散失到體外去。水分從植物體中散失到外界去的方式有兩種:(1)以液體狀態(tài)散失到體外的，就是前面爭論過的吐水現(xiàn)象，(2)以氣體狀態(tài)散失到體外的，便是蒸騰作用，這是主要的方式。蒸騰作用(transpirati0n)是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的外表(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用雖然根本上是一個蒸發(fā)過程，但是與物理學(xué)的蒸發(fā)不周，由于蒸騰過程還受植物構(gòu)造和氣孔行為的調(diào)整。(一)蒸騰作用的生理意義和部位植物在進展光合作用的過程中，必需和四周環(huán)境發(fā)生氣體交換；在氣體交換的同時，又會引起植物大量喪失水分。植物在長期進化中，對這種生理過程形成了一定的適應(yīng)性，以調(diào)整蒸騰水量。適當(dāng)降低蒸騰速率，削減水分損耗，在生產(chǎn)實際上是有意義的。但是，人為地抑制蒸騰過甚，對植物反而有害，由于蒸騰作．蒸騰作用是植物對水分的吸取和運輸?shù)囊粋€主要動力，特別是高大的植物，