世代方差的遺傳分析(續(xù))

世代方差的遺傳分析(續(xù))莫惠棟AGeneticAnalysisforGenerationVariances(Continued)、方差估值的利用方差是群體的重要特征之一。在遺傳理論和育種實踐上，都可由之得到一些重要的科學信息。以下列述幾個重要方面：(一)顯性勢估計在《世代平均數(shù)的遺傳分析》一文中，我們曾論及，hd是度量顯性程度的；但推廣于多基因系統(tǒng)時，勢能比［h］：［d］并不能說明任一位點基因的顯性性質。但是工d和工h都可因有正有負而相消，除非兩個親本分別集中了所有增效和減效等位基因。但是，工d2和工h2都是加性效應和顯性效應的“積累”，不會產(chǎn)生正、負相消。設有k對等位基因，d=d=???=d=d和h=h=???=h=h，貝I」：12k12k18)18)所以,?HD是可以直接度量多基因系統(tǒng)的顯性程度的。要是d豐d,h豐h，則JHD亦將是多基因平均顯性程度的度量。一般稱\H：D為顯性度(degreeofaveragedominance)或顯性勢(dominantpotential)。對JH萬取算術根，當阿D=0為無顯性(只有加性)，0<i為部分顯性或不完全顯性，丁厲萬=1為完全顯性，JH7萬>1為超顯性。如表3的茄紅素例，可得p'H’D=(1.6372.：30068=0.7379，為部分顯性。同時從平均數(shù)可看出是顯性方向是朝小值親本的，為負向部分顯性。(二)最小基因數(shù)估計設：(1)兩純合親本P和P分別為聯(lián)合態(tài)，即分別集中了12決定某一性狀的全部增效和減效等位基因；(2)各等位基因具相等效應。即d=d=…=d=d；(3)無連鎖和上位性作用。則P一P=kd-(-kd)=2kd，12k12+(P-P)=kd=［d］，D=d2=kd2(這是將兩親本看成是一個異質純合群體，取兩212親本的平均數(shù)作為該群體的平均數(shù)；勿與前述單一親本相混淆），并有：TOC\o"1-5"\h\z[i（P-P）1[d1（kd）27212===k（19）DDkd2（19）的k為最小基因數(shù)（minimumnumberofgenes）或有效因子數(shù)（numberofeffectivefactors）,即被研究的性狀至少受k對等位基因控制。以茄紅素含量為例，D—3.0068,+（P—P）=1（8.711—5.466）=+x3.245=1.6225，21222故,k—帰—斶55（19）的k之所以為最小，是由于前述三個假定的任何一個，如未能滿足，估計的k值降低；（1）若兩純合親本的有關等位基因為某種程度的分散態(tài)，則（19）分子的[d]變小，從而低估了k。例如，若兩親本為AABB'C：3’3（聯(lián)合態(tài)），則園-9,aabbcc3,3,392AABBcc3,3,—3D—3x32—27，k=—3，估計正確；若兩親本為一—―-—-（分散態(tài)），則27aabbCC—3,—3,3[d]—3,D—27,k—32；27—0.33，大大低估了k；若有關增效、減效等位基因在兩親本中均勻分散，如“肚血厲3,3,-3,-3均散均勻分散，如“肚血厲3,3,-3,-3均散aabbCCDD-3,-3,3,出來。（2）若各基因效應不相等，即d豐d，i則丈d2>kd（2）若各基因效應不相等，即d豐d，ii12,2,2估了k。例如，若兩純合親本為，則[d]=6，D—丫d2—32+22+12—14，2,2,2ik—62/14—2.57，低估了k。（3）若兩個或更多個基因完全連鎖，則在估計k時，只能分辨為一個分離單位（因此緣故，k又稱為有效因子數(shù)），即k—1；若有部分交換，則所得k值也不會比1大多少。一般由（19）而得的k值都不會超過該物種的染色體對數(shù)，盡管在精密控制的細胞學實驗中，可證明某些數(shù)量性狀的實際基因數(shù)比染色體對數(shù)還多得多。所以連鎖顯然也是影響（19）應用的一個原因。至于上位性效應，因其存在影響對于D的無偏估計，故進而使k得估計有偏。有效因子數(shù)的估計，對于預期分離世代的群體特征（如純合體和雜合體的比率等）和確定分離世代的群體大小，都是有參考意義的。實際應用時的最關鍵問題，是要使兩個純合親本在被研究性狀上盡可能是最極端的，即滿足上述的第一個假定。由此而得的最小基因數(shù)，雖仍然未能排除基因效應不等、連鎖等的干擾，但可能是最漸進于實際基因數(shù)的。較早期文獻對于k的估計常應用公式:2020)2020)(P-P)212—8(Q(P-P)212—8(Q2-Q2)FpFe

2212-8Q2F2g（2°）的依據(jù)為：k對雜合等位基因在F2代的分布為（p+從’共2k+1組’具方差:q2=2kpq=2k（+-十）=k2F2g22假定以無量綱1為一個基因替代效應單位，貝I」（P-P）為2個單位時（一對等位基因）12有3組，4個單位時，4個單位時（兩對等位基因）有5組，……，k個單位時有2k+1組。于是有：Q2k2F2g=TOC\o"1-5"\h\z（P-P）2（2k）212上式移項即得到(2°)。而(19)式，當由F估計時，我們知道Q2二十D，即D二2；Q2F2d2F2故亦可寫成：,[+(P-P)]21(P-P)2(P-P)2k=——12=-—12—12—D42(Q2)8(Q2)F2dF2d將之與（2°）相比較，可見其差異僅是以Q2代Q2。當顯性存在時，（2°）顯然是更加F2dF2g低估了k。（三）實施選擇的合適世代估計選擇是品種改良的基本手段之一。但對自交作物的世代群體而言，只有加性變異才能產(chǎn)生選擇響應，并為選擇所固定（在無性系，貝任何遺傳變異都能為選擇固定）。因此，要提高對數(shù)量性狀的選擇效率，一是要采取有效措施減少環(huán)境誤差（非遺傳變異）；二是要在一個性狀上的加性方差已在遺傳變異中起作用時，才進行該性狀的選擇，以避免在陸續(xù)消失的顯性變異上消耗無益的勞動。設性狀的遺傳力為加性—顯性模型，貝由（12）可知，要求加性方差占遺傳方差的比率達到和超過某一定值a的世代F應滿足不等式:2t-2t-1-1'

丿

了D+D2t-1-1、4t-1丿\2t-1‘2t-1-1'<2t-1丿\lg[haD(1-a)]21)解上式可得：t>{+121)丨仗2因此，將H和D的估值和要求的a值代入（21），即可估計t。（21）中的a值，作者建議可用°.9°或°.95（即加性方差占遺傳方差的9°%和95%）。因為，a值太小，不能固定的顯性變異干擾較大；a值太大，則進行選擇的世代太遲，群體容量變大。0.9°和0.95可能是互有兼顧而比較折中的值。如表3的茄紅素例，已得方—1.6372,D—3.0063，若以FJlg應X。以006%1一FJlg應X。以006%1一09)]+1L3.293〔lg2Jlg2f〉Jlg[1.6372x0.953.0068(1-0.95)]^』_437]lg2這是說，在F和F代，茄紅素的加性方差占遺傳方差的比率已分別超過90%和95%，已是43對之進行選擇的時機。（四）遺傳力估計遺傳方差占表型方差的比率定義為廣義遺傳力（broadsenseorbroadheritability）,記作h2:h2=◎2/◎2（22）Bg：p加性方差占表型方差的比率則定義為狹義遺傳力(narrowheritability)，記作h2：Nh2=◎2心2(23)ndp如表3茄紅素例，可得b2=+D++H=于(3.0068)++(1.6372)=1.9127,F2g2222b2=+D—1.5034,b2=b2+E=2.2037。因而有.F2d2F2pF2gF2h2—1.912722037—0.8679Bh2—1.5034;2.2037—0.6822N'這說明在F代，茄紅素含量的遺傳方差占表型方差的86.79%，加性方差占表型方差的268.22%。遺傳力的直接意義是反映一個育種群體的選擇潛力。h2—0，表明群體不存在遺傳變異（同質群體），選擇無效；h2—1，則表明一切可見變異都是由遺傳原因造成（b2—0），e選擇達全效。所以，選擇的效率將與遺傳力值成正比。所謂“遺傳力即一個性狀的遺傳傳遞力:，乃是一種想當然的誤解。另一個與遺傳力意義有些類似的統(tǒng)計數(shù)成為遺傳變異系數(shù)（GCV），但它不是方差之比，而是標準差與平均數(shù)之比:gcv—100E或10站（24）gd它表示了一個群體的遺傳部分或加性遺傳部分的相對變異。GCV愈大，則選擇潛力愈大，愈可能從該群體中選出偏離平均數(shù)大的單株或類型。例如，設一群體某一性狀的GCV—20，則表明如對該性狀進行選擇，可期望獲得比群體平均數(shù)大40%或小40%的單株或類型（如果群體有足夠大的話），其概率約0.025。若GCV—5，則極端單株或類型僅可能比平均數(shù)大10%或小10%。這種期望是以正態(tài)分布為基礎的。至于（24）中b和b的選用，則應gd2727)2727)視群體性質而定。當群體的一切遺傳變異皆為可固定時(如無性系和異質純合群體)應用;g當顯性變異不能固定時(如自交作物雜交后的分離世表4選擇系數(shù)f和u、①(u)、k代)應用J。d遺傳力的一個引申應用，是預期育種群體的選擇響的對應關系(據(jù)正態(tài)分布)fuf①(u)fk應，即遺傳進度。設一群體的某性狀為N(m,b2)，貝0.500.00000.39890.80p0.400.25330.3864.970.300.52440.34771.16在其中選擇最大值單株時，當選群體平均數(shù)m'與原群0.200.84160.27991.40體平均數(shù)m的離差,稱為選擇差(selectiondifferential).0.101.28150.17541.750.051.64480.10322.06記作i(mm)°i的標準化值稱為標準選擇差，記作0.041.75070.08622.150.031.88080.06802.27k(=ib)。根據(jù)正態(tài)分布特性，此k值是選擇分數(shù)或0.022.05370.04842.42■p0.012.32630.02672.64選擇強度(selectionfractionorintensity)f的函數(shù)，即：k=①(k=①(uf=①(u/)；f25)(25)中的u是正態(tài)標準離差，u是右尾面積為f的臨界值，①(u)為u點上的概率密fff度函數(shù)，f二Pb>u｝。因此，育種家確定f，即可由(25)得k。例如，若準備選擇f10%的極端大值個體(f=0.1)，因為正態(tài)累積函數(shù)F(u>1.2815)=0.1，故u=1.2815f①(1.2815)=0.1754，k=0.17540.1=1.75。其意義是，若在N(mQ2)中選擇10%大值個體，則必m大1.2815b的個體全部當選；這些當選個體的平均數(shù)m'將比m大1.75q。pp如選擇小值個體，則只要將上述的“大”改為“小”即可。表4列出了與各種f相對應的u，f①(u)和k，可供查用。據(jù)之，育種家確定選擇選擇強度/，即可得到選擇差：(確定f可f得k，乘以b得i(實際選擇差)或選擇響應(responseofselection)pi=kb(26)當選群體的后裔平均數(shù)記為m'，它與原群體平均數(shù)m的離差(m'-m)稱為選擇進度，記作ooAG或GS。它是對原群體以強度為f施加一次選擇的相應。由于遺傳力是能對選擇起反映的遺傳變異對表型變異的比例，故顯然有AG=ih2=kbh2p以表以表3的茄紅素含量為例，已知D=3.0068,、：D=1.73；應用世代平均的遺傳分析》（27）中的h2一般用h2,這時AG二ih2二kbh；但在自交作物的高世代或無性系，宜NdN用h2，這時AG=ih2=kbh。BgB（27）是一個很有用的基本公式。它說明，為獲得大的AG,首先要有較大的h2值,若h2=0，則選擇無效，而h2則是可以通過擴大遺傳變異和減少環(huán)境方差來改進的。其次要有較大的群體容量，以增大i或k（使用較小的f）。當選擇響應不理想時，也可用（27）來檢查原因：是群體太小限制了k或b的提高呢？還是h2太低?p以表3茄紅素含量資料為例，前已得到D=3.0068,H=1.6372；在F代的2b2=十D=1.5034,h2=0.6822。因此，若在F代選擇5%(f=0.05)高含量單株，則F2d2N2預期其后裔（々的遺傳進度為:AG二2.06X、15034x0.6822二2.086(mg/100g)即比◎群體平均數(shù)提高2.086（mg/100g）。若在佇代選擇5%高含量單株，則因b2二亍D二2.6310,b2二亍D+亍H+b2二2.6310+0.1791+0.2543二3.0644,F4d8F4p864F4eh2二2.6310,30644二0.8586，故:NAG二2.06x、2.6310x0.8586二3.096(mg/100g)這里為涉及群體大小。在F4代的選擇效果優(yōu)于F2代是由于b；和hN皆提高了。所以，在選擇強度一定時，若h2和b皆大，AG將大大提高。而群體若趨于同質，貝I」AG也趨于0。p遺傳進度也常以相對數(shù)表示，它是遺傳進度對原群體平均數(shù)的比率，記作RGS:28)RGS=100AG'm28)在實踐上有時還應用實現(xiàn)遺傳力（realizedheritability）,它是從實際結果反推的遺傳力。因已知（m'-m）（實際的AG）和m'-m（實際的i）。故據(jù)（27）可有:o29)h2二AGji二（m'-m）.（m'-m）（2929)遺傳力的概念在數(shù)量遺傳和育種實踐上已有廣泛應用。但有一些問題是值得特別注意的：（1）遺傳力的組成元素b2、b2和b2都是會隨群體、世代和實驗設計而變化的。同一pgd

性狀在不同世代、不同雜交組合有不同的遺傳力，同一世代的不同性狀當然也有不同的遺傳力。所以，任一種遺傳力都是特定群體的遺傳力。不能將一群體的遺傳力估計搬用于另一群體，除非有根據(jù)說明它們的遺傳力確是近似的。如果為了研究某一性狀的一般遺傳力，則試驗材料必須是被研究總體的隨機樣本，其效應應為隨機型。固定型材料是不易獲得一般遺傳力的正確估計，它們適于作配合力或育種分析。（2）遺傳力是和育種上的選擇直接相聯(lián)系的概念。因此，遺傳力的計算，必須和選擇單位以及可能對選擇發(fā)生響應的那一部份遺傳變異相應。例如，在單株選擇時，遺傳力的分母應為Q2+C2；若以容量為n進行集團（小區(qū)、品系等）選擇，貝廬2=C2+1C2；pgepgne在自交作物的分離世代，遺傳力的分子應為Q2，在無性系和異質純合群體時則為Q2等。dg（3）由遺傳力預期遺傳進度（公式27），一般僅對一次（一代）選擇有效。如對選擇群體再選擇，則必須重新估計該選擇群體的Q2和h20一般的說，Q2和h2都將隨選擇次數(shù)pg（代數(shù)）的增多而減少。直至Q2二0,h2二0，選擇無效，即所謂達到了“育種高原”（breedinggplateau）0（五）分離極限估計分離極限是一個群體育種潛力的重要標志之一0自交作物的純系雜交后，從F代開始（這時Q2=1D+1H