世代方差的遺傳分析(續(xù))

世代方差的遺傳分析(續(xù))莫惠棟AGeneticAnalysisforGenerationVariances(Continued)、方差估值的利用方差是群體的重要特征之一。在遺傳理論和育種實(shí)踐上，都可由之得到一些重要的科學(xué)信息。以下列述幾個(gè)重要方面：(一)顯性勢(shì)估計(jì)在《世代平均數(shù)的遺傳分析》一文中，我們?cè)摷?，hd是度量顯性程度的；但推廣于多基因系統(tǒng)時(shí)，勢(shì)能比［h］：［d］并不能說(shuō)明任一位點(diǎn)基因的顯性性質(zhì)。但是工d和工h都可因有正有負(fù)而相消，除非兩個(gè)親本分別集中了所有增效和減效等位基因。但是，工d2和工h2都是加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的“積累”，不會(huì)產(chǎn)生正、負(fù)相消。設(shè)有k對(duì)等位基因，d=d=???=d=d和h=h=???=h=h，貝I」：12k12k18)18)所以,?HD是可以直接度量多基因系統(tǒng)的顯性程度的。要是d豐d,h豐h，則JHD亦將是多基因平均顯性程度的度量。一般稱\H：D為顯性度(degreeofaveragedominance)或顯性勢(shì)(dominantpotential)。對(duì)JH萬(wàn)取算術(shù)根，當(dāng)阿D=0為無(wú)顯性(只有加性)，0<i為部分顯性或不完全顯性，丁厲萬(wàn)=1為完全顯性，JH7萬(wàn)>1為超顯性。如表3的茄紅素例，可得p'H’D=(1.6372.：30068=0.7379，為部分顯性。同時(shí)從平均數(shù)可看出是顯性方向是朝小值親本的，為負(fù)向部分顯性。(二)最小基因數(shù)估計(jì)設(shè)：(1)兩純合親本P和P分別為聯(lián)合態(tài)，即分別集中了12決定某一性狀的全部增效和減效等位基因；(2)各等位基因具相等效應(yīng)。即d=d=…=d=d；(3)無(wú)連鎖和上位性作用。則P一P=kd-(-kd)=2kd，12k12+(P-P)=kd=［d］，D=d2=kd2(這是將兩親本看成是一個(gè)異質(zhì)純合群體，取兩212親本的平均數(shù)作為該群體的平均數(shù)；勿與前述單一親本相混淆），并有：TOC\o"1-5"\h\z[i（P-P）1[d1（kd）27212===k（19）DDkd2（19）的k為最小基因數(shù)（minimumnumberofgenes）或有效因子數(shù)（numberofeffectivefactors）,即被研究的性狀至少受k對(duì)等位基因控制。以茄紅素含量為例，D—3.0068,+（P—P）=1（8.711—5.466）=+x3.245=1.6225，21222故,k—帰—斶55（19）的k之所以為最小，是由于前述三個(gè)假定的任何一個(gè)，如未能滿足，估計(jì)的k值降低；（1）若兩純合親本的有關(guān)等位基因?yàn)槟撤N程度的分散態(tài)，則（19）分子的[d]變小，從而低估了k。例如，若兩親本為AABB'C：3’3（聯(lián)合態(tài)），則園-9,aabbcc3,3,392AABBcc3,3,—3D—3x32—27，k=—3，估計(jì)正確；若兩親本為一—―-—-（分散態(tài)），則27aabbCC—3,—3,3[d]—3,D—27,k—32；27—0.33，大大低估了k；若有關(guān)增效、減效等位基因在兩親本中均勻分散，如“肚血厲3,3,-3,-3均散均勻分散，如“肚血厲3,3,-3,-3均散aabbCCDD-3,-3,3,出來(lái)。（2）若各基因效應(yīng)不相等，即d豐d，i則丈d2>kd（2）若各基因效應(yīng)不相等，即d豐d，ii12,2,2估了k。例如，若兩純合親本為，則[d]=6，D—丫d2—32+22+12—14，2,2,2ik—62/14—2.57，低估了k。（3）若兩個(gè)或更多個(gè)基因完全連鎖，則在估計(jì)k時(shí)，只能分辨為一個(gè)分離單位（因此緣故，k又稱為有效因子數(shù)），即k—1；若有部分交換，則所得k值也不會(huì)比1大多少。一般由（19）而得的k值都不會(huì)超過(guò)該物種的染色體對(duì)數(shù)，盡管在精密控制的細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)中，可證明某些數(shù)量性狀的實(shí)際基因數(shù)比染色體對(duì)數(shù)還多得多。所以連鎖顯然也是影響（19）應(yīng)用的一個(gè)原因。至于上位性效應(yīng)，因其存在影響對(duì)于D的無(wú)偏估計(jì)，故進(jìn)而使k得估計(jì)有偏。有效因子數(shù)的估計(jì)，對(duì)于預(yù)期分離世代的群體特征（如純合體和雜合體的比率等）和確定分離世代的群體大小，都是有參考意義的。實(shí)際應(yīng)用時(shí)的最關(guān)鍵問(wèn)題，是要使兩個(gè)純合親本在被研究性狀上盡可能是最極端的，即滿足上述的第一個(gè)假定。由此而得的最小基因數(shù)，雖仍然未能排除基因效應(yīng)不等、連鎖等的干擾，但可能是最漸進(jìn)于實(shí)際基因數(shù)的。較早期文獻(xiàn)對(duì)于k的估計(jì)常應(yīng)用公式:2020)2020)(P-P)212—8(Q(P-P)212—8(Q2-Q2)FpFe

2212-8Q2F2g（2°）的依據(jù)為：k對(duì)雜合等位基因在F2代的分布為（p+從’共2k+1組’具方差:q2=2kpq=2k（+-十）=k2F2g22假定以無(wú)量綱1為一個(gè)基因替代效應(yīng)單位，貝I」（P-P）為2個(gè)單位時(shí)（一對(duì)等位基因）12有3組，4個(gè)單位時(shí)，4個(gè)單位時(shí)（兩對(duì)等位基因）有5組，……，k個(gè)單位時(shí)有2k+1組。于是有：Q2k2F2g=TOC\o"1-5"\h\z（P-P）2（2k）212上式移項(xiàng)即得到(2°)。而(19)式，當(dāng)由F估計(jì)時(shí)，我們知道Q2二十D，即D二2；Q2F2d2F2故亦可寫成：,[+(P-P)]21(P-P)2(P-P)2k=——12=-—12—12—D42(Q2)8(Q2)F2dF2d將之與（2°）相比較，可見(jiàn)其差異僅是以Q2代Q2。當(dāng)顯性存在時(shí)，（2°）顯然是更加F2dF2g低估了k。（三）實(shí)施選擇的合適世代估計(jì)選擇是品種改良的基本手段之一。但對(duì)自交作物的世代群體而言，只有加性變異才能產(chǎn)生選擇響應(yīng)，并為選擇所固定（在無(wú)性系，貝任何遺傳變異都能為選擇固定）。因此，要提高對(duì)數(shù)量性狀的選擇效率，一是要采取有效措施減少環(huán)境誤差（非遺傳變異）；二是要在一個(gè)性狀上的加性方差已在遺傳變異中起作用時(shí)，才進(jìn)行該性狀的選擇，以避免在陸續(xù)消失的顯性變異上消耗無(wú)益的勞動(dòng)。設(shè)性狀的遺傳力為加性—顯性模型，貝由（12）可知，要求加性方差占遺傳方差的比率達(dá)到和超過(guò)某一定值a的世代F應(yīng)滿足不等式:2t-2t-1-1'

丿

了D+D2t-1-1、4t-1丿\2t-1‘2t-1-1'<2t-1丿\lg[haD(1-a)]21)解上式可得：t>{+121)丨仗2因此，將H和D的估值和要求的a值代入（21），即可估計(jì)t。（21）中的a值，作者建議可用°.9°或°.95（即加性方差占遺傳方差的9°%和95%）。因?yàn)?，a值太小，不能固定的顯性變異干擾較大；a值太大，則進(jìn)行選擇的世代太遲，群體容量變大。0.9°和0.95可能是互有兼顧而比較折中的值。如表3的茄紅素例，已得方—1.6372,D—3.0063，若以FJlg應(yīng)X。以006%1一FJlg應(yīng)X。以006%1一09)]+1L3.293〔lg2Jlg2f〉Jlg[1.6372x0.953.0068(1-0.95)]^』_437]lg2這是說(shuō)，在F和F代，茄紅素的加性方差占遺傳方差的比率已分別超過(guò)90%和95%，已是43對(duì)之進(jìn)行選擇的時(shí)機(jī)。（四）遺傳力估計(jì)遺傳方差占表型方差的比率定義為廣義遺傳力（broadsenseorbroadheritability）,記作h2:h2=◎2/◎2（22）Bg：p加性方差占表型方差的比率則定義為狹義遺傳力(narrowheritability)，記作h2：Nh2=◎2心2(23)ndp如表3茄紅素例，可得b2=+D++H=于(3.0068)++(1.6372)=1.9127,F2g2222b2=+D—1.5034,b2=b2+E=2.2037。因而有.F2d2F2pF2gF2h2—1.912722037—0.8679Bh2—1.5034;2.2037—0.6822N'這說(shuō)明在F代，茄紅素含量的遺傳方差占表型方差的86.79%，加性方差占表型方差的268.22%。遺傳力的直接意義是反映一個(gè)育種群體的選擇潛力。h2—0，表明群體不存在遺傳變異（同質(zhì)群體），選擇無(wú)效；h2—1，則表明一切可見(jiàn)變異都是由遺傳原因造成（b2—0），e選擇達(dá)全效。所以，選擇的效率將與遺傳力值成正比。所謂“遺傳力即一個(gè)性狀的遺傳傳遞力:，乃是一種想當(dāng)然的誤解。另一個(gè)與遺傳力意義有些類似的統(tǒng)計(jì)數(shù)成為遺傳變異系數(shù)（GCV），但它不是方差之比，而是標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)之比:gcv—100E或10站（24）gd它表示了一個(gè)群體的遺傳部分或加性遺傳部分的相對(duì)變異。GCV愈大，則選擇潛力愈大，愈可能從該群體中選出偏離平均數(shù)大的單株或類型。例如，設(shè)一群體某一性狀的GCV—20，則表明如對(duì)該性狀進(jìn)行選擇，可期望獲得比群體平均數(shù)大40%或小40%的單株或類型（如果群體有足夠大的話），其概率約0.025。若GCV—5，則極端單株或類型僅可能比平均數(shù)大10%或小10%。這種期望是以正態(tài)分布為基礎(chǔ)的。至于（24）中b和b的選用，則應(yīng)gd2727)2727)視群體性質(zhì)而定。當(dāng)群體的一切遺傳變異皆為可固定時(shí)(如無(wú)性系和異質(zhì)純合群體)應(yīng)用;g當(dāng)顯性變異不能固定時(shí)(如自交作物雜交后的分離世表4選擇系數(shù)f和u、①(u)、k代)應(yīng)用J。d遺傳力的一個(gè)引申應(yīng)用，是預(yù)期育種群體的選擇響的對(duì)應(yīng)關(guān)系(據(jù)正態(tài)分布)fuf①(u)fk應(yīng)，即遺傳進(jìn)度。設(shè)一群體的某性狀為N(m,b2)，貝0.500.00000.39890.80p0.400.25330.3864.970.300.52440.34771.16在其中選擇最大值單株時(shí)，當(dāng)選群體平均數(shù)m'與原群0.200.84160.27991.40體平均數(shù)m的離差,稱為選擇差(selectiondifferential).0.101.28150.17541.750.051.64480.10322.06記作i(mm)°i的標(biāo)準(zhǔn)化值稱為標(biāo)準(zhǔn)選擇差，記作0.041.75070.08622.150.031.88080.06802.27k(=ib)。根據(jù)正態(tài)分布特性，此k值是選擇分?jǐn)?shù)或0.022.05370.04842.42■p0.012.32630.02672.64選擇強(qiáng)度(selectionfractionorintensity)f的函數(shù)，即：k=①(k=①(uf=①(u/)；f25)(25)中的u是正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)離差，u是右尾面積為f的臨界值，①(u)為u點(diǎn)上的概率密fff度函數(shù)，f二Pb>u｝。因此，育種家確定f，即可由(25)得k。例如，若準(zhǔn)備選擇f10%的極端大值個(gè)體(f=0.1)，因?yàn)檎龖B(tài)累積函數(shù)F(u>1.2815)=0.1，故u=1.2815f①(1.2815)=0.1754，k=0.17540.1=1.75。其意義是，若在N(mQ2)中選擇10%大值個(gè)體，則必m大1.2815b的個(gè)體全部當(dāng)選；這些當(dāng)選個(gè)體的平均數(shù)m'將比m大1.75q。pp如選擇小值個(gè)體，則只要將上述的“大”改為“小”即可。表4列出了與各種f相對(duì)應(yīng)的u，f①(u)和k，可供查用。據(jù)之，育種家確定選擇選擇強(qiáng)度/，即可得到選擇差：(確定f可f得k，乘以b得i(實(shí)際選擇差)或選擇響應(yīng)(responseofselection)pi=kb(26)當(dāng)選群體的后裔平均數(shù)記為m'，它與原群體平均數(shù)m的離差(m'-m)稱為選擇進(jìn)度，記作ooAG或GS。它是對(duì)原群體以強(qiáng)度為f施加一次選擇的相應(yīng)。由于遺傳力是能對(duì)選擇起反映的遺傳變異對(duì)表型變異的比例，故顯然有AG=ih2=kbh2p以表以表3的茄紅素含量為例，已知D=3.0068,、：D=1.73；應(yīng)用世代平均的遺傳分析》（27）中的h2一般用h2,這時(shí)AG二ih2二kbh；但在自交作物的高世代或無(wú)性系，宜NdN用h2，這時(shí)AG=ih2=kbh。BgB（27）是一個(gè)很有用的基本公式。它說(shuō)明，為獲得大的AG,首先要有較大的h2值,若h2=0，則選擇無(wú)效，而h2則是可以通過(guò)擴(kuò)大遺傳變異和減少環(huán)境方差來(lái)改進(jìn)的。其次要有較大的群體容量，以增大i或k（使用較小的f）。當(dāng)選擇響應(yīng)不理想時(shí)，也可用（27）來(lái)檢查原因：是群體太小限制了k或b的提高呢？還是h2太低?p以表3茄紅素含量資料為例，前已得到D=3.0068,H=1.6372；在F代的2b2=十D=1.5034,h2=0.6822。因此，若在F代選擇5%(f=0.05)高含量單株，則F2d2N2預(yù)期其后裔（々的遺傳進(jìn)度為:AG二2.06X、15034x0.6822二2.086(mg/100g)即比◎群體平均數(shù)提高2.086（mg/100g）。若在佇代選擇5%高含量單株，則因b2二亍D二2.6310,b2二亍D+亍H+b2二2.6310+0.1791+0.2543二3.0644,F4d8F4p864F4eh2二2.6310,30644二0.8586，故:NAG二2.06x、2.6310x0.8586二3.096(mg/100g)這里為涉及群體大小。在F4代的選擇效果優(yōu)于F2代是由于b；和hN皆提高了。所以，在選擇強(qiáng)度一定時(shí)，若h2和b皆大，AG將大大提高。而群體若趨于同質(zhì)，貝I」AG也趨于0。p遺傳進(jìn)度也常以相對(duì)數(shù)表示，它是遺傳進(jìn)度對(duì)原群體平均數(shù)的比率，記作RGS:28)RGS=100AG'm28)在實(shí)踐上有時(shí)還應(yīng)用實(shí)現(xiàn)遺傳力（realizedheritability）,它是從實(shí)際結(jié)果反推的遺傳力。因已知（m'-m）（實(shí)際的AG）和m'-m（實(shí)際的i）。故據(jù)（27）可有:o29)h2二AGji二（m'-m）.（m'-m）（2929)遺傳力的概念在數(shù)量遺傳和育種實(shí)踐上已有廣泛應(yīng)用。但有一些問(wèn)題是值得特別注意的：（1）遺傳力的組成元素b2、b2和b2都是會(huì)隨群體、世代和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)而變化的。同一pgd

性狀在不同世代、不同雜交組合有不同的遺傳力，同一世代的不同性狀當(dāng)然也有不同的遺傳力。所以，任一種遺傳力都是特定群體的遺傳力。不能將一群體的遺傳力估計(jì)搬用于另一群體，除非有根據(jù)說(shuō)明它們的遺傳力確是近似的。如果為了研究某一性狀的一般遺傳力，則試驗(yàn)材料必須是被研究總體的隨機(jī)樣本，其效應(yīng)應(yīng)為隨機(jī)型。固定型材料是不易獲得一般遺傳力的正確估計(jì)，它們適于作配合力或育種分析。（2）遺傳力是和育種上的選擇直接相聯(lián)系的概念。因此，遺傳力的計(jì)算，必須和選擇單位以及可能對(duì)選擇發(fā)生響應(yīng)的那一部份遺傳變異相應(yīng)。例如，在單株選擇時(shí)，遺傳力的分母應(yīng)為Q2+C2；若以容量為n進(jìn)行集團(tuán)（小區(qū)、品系等）選擇，貝廬2=C2+1C2；pgepgne在自交作物的分離世代，遺傳力的分子應(yīng)為Q2，在無(wú)性系和異質(zhì)純合群體時(shí)則為Q2等。dg（3）由遺傳力預(yù)期遺傳進(jìn)度（公式27），一般僅對(duì)一次（一代）選擇有效。如對(duì)選擇群體再選擇，則必須重新估計(jì)該選擇群體的Q2和h20一般的說(shuō)，Q2和h2都將隨選擇次數(shù)pg（代數(shù)）的增多而減少。直至Q2二0,h2二0，選擇無(wú)效，即所謂達(dá)到了“育種高原”（breedinggplateau）0（五）分離極限估計(jì)分離極限是一個(gè)群體育種潛力的重要標(biāo)志之一0自交作物的純系雜交后，從F代開(kāi)始（這時(shí)Q2=1D+1H