植被恢復過程群落演替序列的生態(tài)位動態(tài)特征

植被恢復過程群落演替序列的生態(tài)位動態(tài)特征

生態(tài)位是指單位的時間、空間和單位的地位和功能。生態(tài)位概念的發(fā)展經(jīng)歷了“空間生態(tài)位”、“功能生態(tài)位”和“多維超體積生態(tài)位”等認識階段,目前對于生態(tài)位概念的理解趨向于“植物種在多維環(huán)境梯度空間的位置”這一表述方法。生態(tài)位理論是生態(tài)學中比較成功的理論之一,“生態(tài)位寬度”和“生態(tài)位重疊”的計算分析對比較不同植物的環(huán)境適應(yīng)性特別有用?？茽柷呱车厥俏覈狈桨敫珊缔r(nóng)牧交錯帶的典型區(qū)域,由于土地開墾和超載放牧導致植被大量破壞,土地荒漠化嚴重。草地植被是該區(qū)域的典型地帶性穩(wěn)定植被類型,在植被恢復和土地荒漠化治理以及畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位和作用。本文運用生態(tài)位理論,通過對處于流動沙地、半固定沙地、固定沙地等不同恢復演替階段群落優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究,進一步揭示植被恢復過程物種的環(huán)境適應(yīng)性和種間關(guān)系、種群動態(tài)及群落結(jié)構(gòu)方面的變化,認識植被恢復過程的特征和規(guī)律。這些方面的知識積累對于該地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復和荒漠化治理具有重要的理論意義和實踐意義。1學習方法1.1不同演替階段的樣地設(shè)置研究在科爾沁沙地中南部的奈曼旗境內(nèi)中國科學院奈曼沙漠化研究站進行,地理位置120°41′E,42°54′N。該地區(qū)屬半干旱氣候,年平均降水量366mm,年蒸發(fā)量1935mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3000℃以上,無霜期150d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,經(jīng)破壞后則退化為流動風沙土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風沙活動強烈。以流動沙丘先鋒植物-沙米(Agriophyllumsquarrosum)群落為植被恢復的起點,群落演替時間的確定是以進行圍封停止干擾后開始計算。把沙地環(huán)境從流動沙丘、再到半固定沙丘以及固定沙丘的幾個明顯的階段作為群落演替階段的劃分。本文用空間代替時間的方法,在野外選取分別處于流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘等不同演替階段和演替時間互不相等的6個典型群落樣地進行調(diào)查。每群落類型樣地取互相平行的三條樣帶,樣帶長度600m,樣帶間距200m,樣帶上每隔30m取樣方一個,樣方面積按照草本植被常規(guī)調(diào)查方法取1m2。每群落類型取樣方60個,共取樣360個。樣方中調(diào)查各植物種類的密度、高度和蓋度。對于草本植物來說,其個體矮小,個體數(shù)量變化比較大,通常用蓋度作為指標能較好地代表和反映該種群在群落中的實際情況,因此本文以蓋度作為數(shù)量性狀進行生態(tài)位結(jié)構(gòu)的分析。1.2多態(tài)性群落調(diào)查生態(tài)位測定的基本步驟是資源軸的確定及其梯度劃分。在進行這一步時通常有兩種做法:一是對某一資源類型根據(jù)實測的數(shù)據(jù)按照一定的間隔分成若干個水平即梯度,把群落調(diào)查的數(shù)據(jù)分類歸入各個資源梯度進行生態(tài)位計算。另一種是把群落調(diào)查的每個樣方視作多種資源的綜合狀態(tài),以各個種在不同樣方的個體數(shù)目、重要值、蓋度等指標計算各個種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。在這種情況下,可以認為各個植物種的指標綜合反映了該種植物對多種資源的利用,同時也反映了植物種的空間關(guān)系?；谏鲜稣J識,本文以所調(diào)查的樣方作為資源狀態(tài),樣方數(shù)為資源梯度的數(shù)目,以蓋度為數(shù)量指標進行生態(tài)位的計測。1.2.1物種i在資源梯度級中的數(shù)量特征值BLi=1/(r∑p2ij)?j=1,?,r其中,BLi是物種i的Levins生態(tài)位寬度,Pij為物種i對第j資源梯度級的利用占它對全部資源利用的百分率,Pij=nij/Ni,而Ni=∑nij,nij為物種i在資源梯度級j的數(shù)量特征值(如蓋度、重要值、密度等),本文中為種i在第j樣方的蓋度值。r為資源等級數(shù),本文中為樣方數(shù)。(2)生態(tài)位總寬度將演替系列看作是各演替階段和不同演替時間群落類型組成的多維空間,則種群在整個演替系列的Levins生態(tài)位總寬度BLt為:BLt=(∑BL2j)1/2j=1?2???mBLj分別表示植物種群在第j個演替階段或第j個群落類型的Levins生態(tài)位寬度,m為組成演替系列的群落演替階段或群落類型的數(shù)目。1.2.2生態(tài)位重疊特征Oik=∑nijnkj/(∑n2ij∑n2kj)1/2?j=1???r式中,Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值,nij和nkj為種i和種k在資源梯度級j的數(shù)量特征,本文中為種i和種k在樣方j(luò)的蓋度值,r為樣方數(shù)。2研究結(jié)果2.1差巴噶氏群落演替植被恢復進程不同演替階段和不同演替時間各群落類型種群的生態(tài)位寬度及其在演替系列的生態(tài)位總寬度見表1。在演替時間為1a的流動沙地沙米和狗尾草的生態(tài)位寬度最大,分別為0.6225和0.2481。3a時沙米的生態(tài)位寬度下降到0.4889,狗尾草和霧冰藜有了較大的升高,分別達到0.4908和0.5184,其它一些侵入種的生態(tài)位寬度也有微小上升。演替時間為5a時群落開始從流動沙地沙米群落進入半固定沙地差巴嘎蒿群落,種群生態(tài)位寬度的變化是沙米進一步減小到0.0511,狗尾草和霧冰藜的生態(tài)位寬度進一步上升,分別達到0.5575和0.4823,表明它們是這一過度階段群落類型的優(yōu)勢種群,差巴嘎蒿也處在擴展之中,生態(tài)位寬度增加到0.3132,其它還有一些新侵入物種生態(tài)位寬度大多在0.2以下。演替時間為12a時群落發(fā)展到半固定沙丘典型的差巴嘎蒿群落,差巴嘎蒿的生態(tài)位寬度上升到0.6472,達到種群在演替序列的最高點,其它一些次優(yōu)勢種生態(tài)位寬度都有所下降。演替時間為20a時進入固定沙地的初期豬毛菜、蟲實、畫眉草保持著較大的生態(tài)位寬度,差巴嘎蒿生態(tài)位寬度退縮到0.2680,并有更多新的物種侵入群落,如虎尾草、冷蒿、山蔥、黃蒿、隱子草等,物種的草原成分增加,但生態(tài)位寬度都較小,在0.1左右。演替時間為30a時植被進一步向固定沙地的穩(wěn)定植被類型隱子草群落發(fā)展,建群種隱子草的生態(tài)位寬度從固定沙地初期的0.1104上升到0.5721,為群落中的最大值。畫眉草、虎尾草、三芒草等禾本科草原成分植物的生態(tài)位寬度較大,在0.2～0.6之間。2.2物種間生態(tài)位重疊各演替階段和不同演替時間群落內(nèi)所有種群之間生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值見表2。從表2和各群落的生態(tài)位重疊矩陣(略)可以看出,科爾沁沙地植物群落恢復演替進程種群之間生態(tài)位重疊程度總體較高,大多數(shù)物種間的生態(tài)位重疊在0.4～0.7之間。在整個演替系列以流動沙丘演替時間為1a的群落重疊程度較低,在半固定沙地和固定沙地的初期(演替時間為20a)種群的生態(tài)位重疊程度較高,到演替時間為30a的固定沙地時生態(tài)位重疊程度總體又有所下降。3討論3.1群落演替過程根據(jù)演替序列種群生態(tài)位寬度的變化,可以把物種分為建群種和非建群種。建群種生態(tài)位寬度在演替序列的變化模式可以用一條單峰曲線來描述,與其侵入-擴展-優(yōu)勢-衰退的種群動態(tài)相類似,其生態(tài)位寬度要經(jīng)歷從小到大,再從大到小的過程。如流動沙地的沙米、半固定沙地的差巴嘎蒿、固定沙地的隱子草等。非建群種在演替序列的生態(tài)位寬度變化是波動式的,時小時大。它們具有較強的擴散侵占能力和弱的競爭能力,在演替序列存在的時間較長,當環(huán)境空間具有空白斑塊時便可迅速侵入,當建群種侵入后便在競爭中退出空間,因而其生態(tài)位寬度變化較大。非建群種具有填補空白斑塊的作用。植被恢復的過程就是群落的建立和演替過程,核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競爭作用等種間關(guān)系幾方面共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn),這幾方面的變化是互動的。沙米以其特殊的沙生適應(yīng)特性能夠成功地侵入和定居在流動沙丘,如小而扁平的種子能滯留在沙土中,不致于隨風滾動丟失;種子萌發(fā)后胚根能以極快的速度生長,使苗體牢牢固著于沙土中抵御風蝕的侵害。沙米對空間的占據(jù)能力最強,因此在1a的流動沙地沙米具有最大的生態(tài)位寬度,占有絕對的優(yōu)勢。沙米群落的建立改變了群落環(huán)境,為其它種群的侵入創(chuàng)造了穩(wěn)定的基質(zhì)條件,從此開始了群落的演替過程。沙米群落在1～2a后便迅速衰退,代之而起的是以霧冰藜為優(yōu)勢種的群落。演替至12a時形成由差巴嘎蒿完全占優(yōu)勢的群落,種群生態(tài)位達到最大。在這一階段由于差巴嘎蒿的競爭作用,其它種群的生態(tài)位都有不同程度的減小。由于差巴嘎蒿的多年生性質(zhì),地面生物量積累較高,對地表的覆蓋程度大,沙地環(huán)境進一步穩(wěn)定,細土物質(zhì)被截留沉積,加上有機質(zhì)的積累使表層土壤肥力得到較大提高。同時,植被發(fā)育不斷消耗沙層的水分儲備,水分虧缺累積,土壤進一步旱化。演替到20a時群落環(huán)境的變化使優(yōu)勢的差巴嘎蒿種群處于衰退階段,而代之以豬毛菜等雜類草群落。到演替時間30a時群落優(yōu)勢種群發(fā)展為隱子草,其生態(tài)位寬度從固定沙地初期的0.1104上升到0.5721,表明它對空間的侵占程度較高,種群得到了較大發(fā)展。生態(tài)位研究結(jié)果表明,科爾沁沙地植被恢復過程存在著明顯的演替階段,并且對應(yīng)著典型的群落類型,在整個演替序列的每一個階段優(yōu)勢種群的作用明顯,它們在群落中的地位和作用最大,生態(tài)位寬度最大。生態(tài)位寬度計測結(jié)果較好地對各種群在群落的地位和作用給以數(shù)量化的表達,種群生態(tài)位在演替系列的動態(tài)較好地對應(yīng)著種群在群落演替過程的數(shù)量動態(tài),能較好地解釋演替過程群落環(huán)境的演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性和種間關(guān)系等生態(tài)過程的變化。3.2不同生境的物種聚集度和生態(tài)位重疊生態(tài)位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學要求,因而可能存在著激烈的競爭。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認為,較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[7,12,15,16,7,15,16]?？茽柷呱车刂参锶郝漭^高的生態(tài)位重疊和較低的種群生態(tài)位寬度似乎是矛盾的,這一現(xiàn)象從另外一個角度說明植被恢復過程環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性,適宜生境以斑塊形式存在,導致物種傾向于向少數(shù)不連續(xù)的斑塊分布,因而在這些生境斑塊常常有較高的物種聚集度,存在著激烈的競爭。而在適宜生境斑塊以外的空間物種的分布較為貧乏,導致種群在總體環(huán)境空間的生態(tài)位寬度較小,這就出現(xiàn)了較小的生態(tài)位寬度伴隨著較高的生態(tài)位重疊的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象也說明了空間對于生態(tài)過程的極端重要性,大量研究證明,物種分布的斑塊性和環(huán)境資源的空間異質(zhì)性是普遍的,并且構(gòu)成了生態(tài)過程的重要方面。較高的生態(tài)位重疊也進一步說明了演替序列群落的過渡性質(zhì),以及演替序列各群落類型結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的不穩(wěn)定性。在演替序列存在著適宜生境的斑