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黑尾葉蟬觸角和外感器掃描電鏡觀(guān)察
黑尾葉蟬(u胎兒)是半水生葉期的半葉蟬科,屬于半葉跳蚤科。這不僅直接傷害了水稻,而且還傳播了許多病毒,如水稻東格魯球形病毒(rtsv)、水稻矮縮病(rdv)、水稻黃疸病毒(rtyv)、水稻瘤病毒(rgdv)、水稻草毒(ryd)、水稻黃芽病毒(ryd)。據(jù)報(bào)道,水稻東格魯病和齒葉矮縮病(Riceraggedstunt)2個(gè)水稻病毒病危害損失即占10%,對(duì)水稻生產(chǎn)危害巨大。昆蟲(chóng)在尋求配偶、事物或繁殖場(chǎng)所過(guò)程中,主要通過(guò)嗅覺(jué)感覺(jué)器、光感受器或化學(xué)感覺(jué)器來(lái)完成。而觸角是嗅覺(jué)感覺(jué)器分布集中的部位,觸角上的各種感覺(jué)器調(diào)節(jié)著昆蟲(chóng)行為與化學(xué)、物理等各種環(huán)境刺激因子的關(guān)系,在昆蟲(chóng)的寄主定位、識(shí)別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過(guò)程中起著極為重要的作用。光感受器主要包括復(fù)眼和單眼。復(fù)眼是快速獲得信息的中心,不但能獲得圖像信息,而且許多昆蟲(chóng)的復(fù)眼還具有色覺(jué)功能。昆蟲(chóng)的單眼可以分為兩類(lèi),即背單眼和側(cè)單眼,是視覺(jué)重要的輔助器官,具有感光、時(shí)間節(jié)律、判斷方向等功能。昆蟲(chóng)跗節(jié)具有機(jī)械和化學(xué)感器。極大多數(shù)昆蟲(chóng)在取食前均對(duì)葉面進(jìn)行感覺(jué)探測(cè),由葉面可積累由葉內(nèi)滲出的物質(zhì),通過(guò)昆蟲(chóng)跗節(jié)的化學(xué)感器,就可以不經(jīng)咬食即可獲得植物所散發(fā)的化學(xué)信息,進(jìn)而選擇取食或產(chǎn)卵。目前,有關(guān)黑尾葉蟬觸角復(fù)眼、單眼和前足跗節(jié)感覺(jué)器的研究還未見(jiàn)報(bào)道,為此,利用掃描電鏡觀(guān)察黑尾葉蟬的觸角復(fù)眼、單眼和前足跗節(jié)感覺(jué)器的類(lèi)型、數(shù)量和分布,以期為進(jìn)一步探索其行為并利用其行為調(diào)節(jié)來(lái)防治黑尾葉蟬提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)昆蟲(chóng)觀(guān)察所用黑尾葉蟬成蟲(chóng)采自貴陽(yáng)市花溪區(qū)稻田,黑尾葉蟬體連翅長(zhǎng),雄蟲(chóng)4.4~4.8mm,雌蟲(chóng)5.0~5.5mm(圖1)。1.2掃描電鏡觀(guān)察在解剖鏡下選取觸角完整的黑尾葉蟬雌、雄成蟲(chóng),用解剖刀小心摘取其觸角、復(fù)眼、單眼和前足跗節(jié)感覺(jué)器,將其用導(dǎo)電膠按不同的觀(guān)察面分別粘于掃描電鏡樣品臺(tái)上,經(jīng)離子濺射儀噴金15min。并于日本日立S-3400型掃描電子顯微鏡上觀(guān)察并拍照,進(jìn)行觸角長(zhǎng)度測(cè)量與化感器的記數(shù),加速電壓為10、30kV。2結(jié)果與分析2.1梗節(jié)著生物量觸角剛毛狀,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,共9節(jié)。雌蟲(chóng)觸角全長(zhǎng)約1.25mm,雄蟲(chóng)觸角全長(zhǎng)約1.12mm,其中,鞭節(jié)最后1節(jié)約是觸角其余長(zhǎng)度的3倍。梗節(jié)著生鱗形感器,鞭節(jié)的第1、第2和第3節(jié)有毛形感器。雌、雄蟲(chóng)的觸角感器結(jié)構(gòu)相似(圖2)。鱗形感器簡(jiǎn)單且數(shù)量較少,貼于梗節(jié)表皮,由底部至端部逐漸尖細(xì),端部有刺狀突起。毛狀感器有3~4個(gè),位于鞭節(jié)的第1、第2和第3節(jié)上,以30°~60°的角度匍匐于觸角表面,其中,以鞭節(jié)第3節(jié)上的毛狀感器為最長(zhǎng)。雌、雄蟲(chóng)間感器結(jié)構(gòu)相似(圖3)。2.2結(jié)構(gòu)的觀(guān)察和觀(guān)察黑尾葉蟬的復(fù)眼由上千個(gè)小眼構(gòu)成,每個(gè)小眼表面都呈典型的六邊形結(jié)構(gòu),互相拼合在一起,復(fù)眼表面有短而少的感覺(jué)毛。雌、雄成蟲(chóng)結(jié)構(gòu)相似(圖4)。黑尾葉蟬的單眼屬于背單眼,整個(gè)頭部有2個(gè)背單眼,外部觀(guān)察是2個(gè)白色的圓形透明體,位于兩個(gè)復(fù)眼之間,單眼表面著生短小的感覺(jué)毛。雌、雄成蟲(chóng)結(jié)構(gòu)相似(圖5)。2.3前足量節(jié)段的特性黑尾葉蟬前足跗節(jié)有2個(gè)爪,中墊,爪為骨化結(jié)構(gòu),中墊上有短小的毛形感器。雌、雄成蟲(chóng)結(jié)構(gòu)相似(圖6)。3鱗形感器的功能(1)研究結(jié)果表明,黑尾葉蟬觸角上共有2種感器,一種為毛形感器,一種為鱗形感器,雌雄蟲(chóng)感器數(shù)量和分布相似。毛形感器是昆蟲(chóng)觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器,一般被認(rèn)為具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)物質(zhì)的雙重功能,也有人認(rèn)為其具有感受性信息素的作用,是主要的嗅覺(jué)感器,其功能受聲音、機(jī)械、濕度等影響。作為主要的嗅覺(jué)感受器,毛形感受器的分布位置大多不被鱗片覆蓋,在昆蟲(chóng)飛翔時(shí)處于迎風(fēng)面,而且數(shù)量上處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì),研究獲得了類(lèi)似結(jié)果。鱗形感器在鱗翅目昆蟲(chóng)中分別較為普遍,試驗(yàn)過(guò)程中在黑尾葉蟬雌雄成蟲(chóng)的觸角上發(fā)現(xiàn)了鱗形感器的存在。目前,昆蟲(chóng)鱗形感器的功能未見(jiàn)報(bào)道,僅僅有人把二化螟觸角上某些特殊的單個(gè)鱗片劃分為鱗形感器,并認(rèn)為其司機(jī)械感受功能,要明確黑尾葉蟬毛形感覺(jué)器及鱗形感器的的相關(guān)功能,還需要進(jìn)一步開(kāi)展單細(xì)胞反應(yīng)(SCR)等電生理方面的研究。(2)研究結(jié)果表明,黑尾葉蟬復(fù)眼較發(fā)達(dá)。表面著生少量短小的感覺(jué)毛,可能感覺(jué)毛屬于黑尾葉蟬的機(jī)械感受器,與其眼表面的機(jī)械壓力有關(guān),如灰塵落到復(fù)眼表面一起的清潔行為等。黑尾葉蟬的單眼為背單眼,是一種“激發(fā)器官”,可以提高復(fù)眼所感知的視覺(jué)刺激的興奮水平。電生理研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲(chóng)背單眼和復(fù)眼可以對(duì)相同的波長(zhǎng)產(chǎn)生反應(yīng),但背單眼對(duì)光的敏感性比復(fù)眼要高好幾倍。背單眼還與飛翔有關(guān),在無(wú)翅昆蟲(chóng)中很少發(fā)現(xiàn)背單眼的存在,Mizunami發(fā)現(xiàn),翅的缺少與背單眼的缺少是相關(guān)的,在飛行中,昆蟲(chóng)還可用背單眼觀(guān)察地平線(xiàn)的變化來(lái)保持平衡。黑尾
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