蒙古櫟與遼東櫟幼苗年生長(zhǎng)規(guī)律、生物量特征及種間差異

蒙古櫟與遼東櫟幼苗年生長(zhǎng)規(guī)律、生物量特征及種間差異

蒙古橡樹和遼東橡樹是殼斗科的成員，通常是落葉樹木。蒙古櫟喜光,耐干燥、瘠薄,耐寒,主要分布于我國(guó)東北大、小興安嶺,長(zhǎng)白山山脈及燕山山脈,是我國(guó)北方溫帶森林的主要天然次生樹種。遼東櫟喜光、耐旱、耐瘠薄,萌生能力強(qiáng),是我國(guó)暖溫帶華北土石山區(qū)和黃土高原森林的主要建群樹種和優(yōu)勢(shì)樹種,二者均為我國(guó)三北地區(qū)的重要生態(tài)防護(hù)樹種。同時(shí),蒙古櫟與遼東櫟木材材質(zhì)優(yōu)良、燃燒熱值高,為優(yōu)良的用材、薪碳樹種。其枝干、葉片、殼斗和果實(shí)在食用菌培育、柞蠶飼養(yǎng)、栲膠提取、活性炭制作、色素提取、食品飼料加工、釀酒、紡紗和醫(yī)療保健方面都有較為廣泛的應(yīng)用。同時(shí)作為優(yōu)良的木本淀粉能源植物樹種,開發(fā)利用潛力巨大。優(yōu)質(zhì)苗木的培育是林木生產(chǎn)的基礎(chǔ)。然而前人對(duì)蒙古櫟與遼東櫟苗期階段的研究多為幼苗的育苗及撫育管理技術(shù)方面,關(guān)于幼苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、生物量積累與分配特征的基礎(chǔ)研究較少。同時(shí),蒙古櫟與遼東櫟為櫟屬植物中親緣關(guān)系十分相近的樹種,對(duì)于二者種間差異研究,主要集中在對(duì)成年植株表型特征差異方面的研究和分子、酶水平方面的研究,而關(guān)于樹種間在幼苗期生長(zhǎng)和生物量方面的差異,尚缺少系統(tǒng)的研究。筆者擬通過對(duì)蒙古櫟與遼東櫟幼苗生長(zhǎng)規(guī)律和生物量特征及其差異的研究,為蒙古櫟與遼東櫟優(yōu)質(zhì)苗木培育、種間遺傳分化以及二者樹種過渡區(qū)造林樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1材料表面1.1.12n試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在北京市昌平區(qū)北京艾比蒂研究開發(fā)中心苗圃內(nèi)。地理坐標(biāo)116°14.126′E,40°12.220′N。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均日照時(shí)數(shù)2684h,年均溫11.8℃,1月均溫-4.1℃,7月均溫25.7℃,年均降水量569.8mm,年無霜期180d,圃地土壤類型為潮土。1.1.2調(diào)查地點(diǎn)與時(shí)間供試蒙古櫟、遼東櫟試驗(yàn)育苗種子于2009年9～10月份果實(shí)成熟期采集,采集地點(diǎn)為北京市延慶縣四海鎮(zhèn)天然分布蒙古櫟與遼東櫟林分內(nèi),地理坐標(biāo)116°22′E,40°31′N,海拔1120m。1.2方法1.2.1育種材料的選擇取材時(shí)每個(gè)樹種隨機(jī)選擇30株植株,植株之間相隔50m,將每個(gè)樹種所采集的單株植株種子分別等量混合,作為育苗材料,并采用“低溫沙藏法”越冬處理。于2010年4月15日進(jìn)行播種、育苗。試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。1.2.2測(cè)量項(xiàng)目和測(cè)試1.2.2.測(cè)苗、地徑的測(cè)量自5月1日起,幼苗基本出齊苗后,每個(gè)樹種隨機(jī)選擇30株為固定觀測(cè)株,每隔15d左右用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量苗高和地徑,分別精確到0.10和0.01cm。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于幼苗年生長(zhǎng)節(jié)律分析研究。1.2.2.幼苗生物量測(cè)定于2010年10月30日,幼苗植株地上部基本停止生長(zhǎng)后進(jìn)行取樣測(cè)定。每個(gè)樹種分別隨機(jī)選取30～40株幼苗進(jìn)行觀測(cè)。其中生長(zhǎng)性狀測(cè)定項(xiàng)目包括苗高、根徑、主根長(zhǎng)度、苗高/根徑、側(cè)根數(shù)目;生物量測(cè)定項(xiàng)目包括幼苗植株總生物量和根、莖、葉部生物量。苗高、根徑、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)測(cè)定:用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高、主根長(zhǎng)、根徑,精確到0.01cm。幼苗側(cè)根數(shù)目采用目測(cè)計(jì)數(shù)法進(jìn)行測(cè)定,計(jì)數(shù)植株根系所有長(zhǎng)度大于1cm的側(cè)根數(shù)目。生物量測(cè)定:將苗木在(105±5)℃下烘干至恒重,用電子天平分別稱量根、莖和葉及總生物量,精確到0.01g。1.2.3數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用Excel和Spss17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1蒙古橡樹和遼東橡樹的高度和土壤直徑的年生長(zhǎng)規(guī)律2.1.1蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)狀況由圖1可知,蒙古櫟與遼東櫟苗高年生長(zhǎng)節(jié)律均具有較大的變化,但二者生長(zhǎng)趨勢(shì)基本保持一致。幼苗苗高生長(zhǎng)量在播種后第16～30天(5月1日～5月15日)的生長(zhǎng)初期生長(zhǎng)速率較為緩慢,之后生長(zhǎng)速度逐漸加快;在第30～77天(5月15日～7月1日)幼苗苗高生長(zhǎng)速度達(dá)到1年中最快的時(shí)期,該段時(shí)期內(nèi)幼苗苗高生長(zhǎng)量分別可達(dá)全年苗高生長(zhǎng)總量的34.04%和24.97%;幼苗7月份以后苗高生長(zhǎng)速度逐漸轉(zhuǎn)慢,僅在第140～182天(9月3日～10月15日)苗高生長(zhǎng)速度略有回升,但生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)不如5月份下旬和6月份;蒙古櫟與遼東櫟幼苗在第182天(10月中旬)以后,苗高生長(zhǎng)逐漸減慢,接近停止生長(zhǎng)。這說明在北京地區(qū)春末夏初為蒙古櫟與遼東櫟幼苗1年中地上部高生長(zhǎng)的最快時(shí)期,其高生長(zhǎng)規(guī)律在總體上符合慢-快-慢的“S”型生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。2.1.2幼苗地徑生長(zhǎng)速度緩慢由圖2可知,蒙古櫟與遼東櫟幼苗地徑年生長(zhǎng)發(fā)育曲線亦十分相似,幼苗在播種后第16～68天(5月1日～6月22日)地徑生長(zhǎng)速度最快,地徑的生長(zhǎng)量占年總生長(zhǎng)量的58.62%和65.07%;而在第77～140天(7月1日～9月3日),幼苗地徑生長(zhǎng)速度十分緩慢;秋季在第159～182天(9月22日～10月15日)生長(zhǎng)速度略有回升。幼苗地徑年生長(zhǎng)規(guī)律整體上呈現(xiàn)出先快后慢的生長(zhǎng)規(guī)律。另外,由圖1、2也可以看出,蒙古櫟與遼東櫟幼苗地上部高生長(zhǎng)速生期與粗生長(zhǎng)速生期并不完全同步,幼苗增粗生長(zhǎng)速生期在出苗后即可達(dá)到,而高生長(zhǎng)速生期在出苗后15d左右才能達(dá)到,時(shí)間上略晚于粗生長(zhǎng)速生期。2.2蒙古櫟與遼東櫟幼苗生長(zhǎng)性狀差異及幼苗數(shù)量差異由表1可知,蒙古櫟與遼東櫟幼苗1年生幼苗地上部苗高年生長(zhǎng)量均很低,生長(zhǎng)量均值僅分別為12.23和12.29cm,而主根長(zhǎng)年生長(zhǎng)量較大,主根長(zhǎng)度分別為35.71和34.20cm。蒙古櫟與遼東櫟幼苗主根長(zhǎng)度分別可達(dá)苗高的2.78、2.91倍?？梢钥闯?自然生長(zhǎng)的蒙古櫟與遼東櫟幼苗苗高生長(zhǎng)十分緩慢,屬于慢生樹種,而地下部主根可以下扎很深。對(duì)蒙古櫟與遼東櫟苗高、主根長(zhǎng)、苗高/根徑、側(cè)根數(shù)、根徑的5個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)采用t檢驗(yàn)法進(jìn)行的方差分析結(jié)果表明,樹種各性狀指標(biāo)間均無顯著性差異,說明蒙古櫟與遼東櫟這5個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)間尚未產(chǎn)生較為顯著的遺傳性狀分化。依據(jù)幼苗側(cè)根數(shù)目的多少,分別將蒙古櫟與遼東櫟幼苗分為5個(gè)組別,并統(tǒng)計(jì)各組別中幼苗所占的比例(圖3)。由圖3可知,在劃分的5個(gè)組別中,蒙古櫟與遼東櫟幼苗均以側(cè)根數(shù)目在“0～5根”組別的幼苗比例最大,其幼苗數(shù)目分別可占到幼苗總數(shù)的45.45%、58.97%,同時(shí)隨著組內(nèi)側(cè)根數(shù)的增加,其組內(nèi)幼苗比例呈遞減趨勢(shì),蒙古櫟與遼東櫟側(cè)根數(shù)在“>20根”組別的幼苗數(shù)僅分別占幼苗總數(shù)的5.45%和2.56%。這說明在蒙古櫟與遼東櫟幼苗中具有發(fā)達(dá)側(cè)根的苗木所占的比例很少。2.3蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)狀況由表2可知,蒙古櫟與遼東櫟幼苗在積累生物量能力方面有很大差異,蒙古櫟與遼東櫟幼苗植株生物量均值分別為24.92和16.90g,前者積累的生物量是后者的1.47倍,t檢驗(yàn)結(jié)果表明,二者間差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05),說明蒙古櫟幼苗單株的生物量積累能力優(yōu)于遼東櫟。蒙古櫟與遼東櫟均以根部生物量最高,其次為葉部,而莖部最低。同時(shí),蒙古櫟與遼東櫟幼苗地下根部生物量分別占植株總生物量的64.67%和62.90%,而地上生物量?jī)H占總生物量的35.16%和36.10%,地上部生物量與地下部生物量比例均接近于2∶3。這說明蒙古櫟與遼東櫟1年生幼苗生物量均主要集中于地下部。在蒙古櫟與遼東櫟幼苗生物量在各器官中的分配方式方面,蒙古櫟幼苗根、莖、葉分別占植株總生物量的64.67%、16.78%、18.55%,遼東櫟分別占植株總生物量的62.96%、17.82%、19.21%,t檢驗(yàn)結(jié)果表明,蒙古櫟與遼東櫟幼苗各器官生物量占植株總生物量比例均無顯著性差異,說明蒙古櫟與遼東櫟幼苗期生物量在各器官的分配方式保持著較高的相似性。3蒙古櫟與遼東櫟幼苗期生長(zhǎng)性狀及生物量分配特征(1)從蒙古櫟與遼東櫟幼苗年生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律來看,1年中幼苗苗高的生長(zhǎng)速生期為5月15日～7月1日,而幼苗增粗生長(zhǎng)速生期在5月1日～7月初,因此苗木生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期為春末夏初;在此期間,苗高生長(zhǎng)量分別占全年生長(zhǎng)量的34.04%和24.97%,地徑生長(zhǎng)量分別占全年總生長(zhǎng)量的58.62%和65.07%。因此,在苗木培育管理中,于春末夏初幼苗速生期及時(shí)灌溉和追肥,可為苗木生長(zhǎng)提供充足的水分、營(yíng)養(yǎng),有利于優(yōu)質(zhì)壯苗的培育。(2)從蒙古櫟與遼東櫟幼苗根、莖部特征來看,二者幼苗均值分別為12.23和12.29cm,主根長(zhǎng)分別為35.71和34.20cm,其地下部主根長(zhǎng)分別是地上部苗高的2.78、2.91倍,而側(cè)根數(shù)目在0～5根組別的幼苗比例分別占全部幼苗總數(shù)的45.45%和58.97%。這說明蒙古櫟與遼東櫟幼苗期根莖部地上部生長(zhǎng)緩慢,而地下部根系生長(zhǎng)方式以主根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)為主,側(cè)根、須根形成數(shù)目較少。因此,在蒙古櫟與遼東櫟幼苗撫育管理中,通過采用截根等方式抑制主根生長(zhǎng),而促進(jìn)側(cè)根、須根發(fā)育,有利于苗木形成發(fā)達(dá)的根系,促進(jìn)苗木地上部的生長(zhǎng)發(fā)育。(3)該研究表明,蒙古櫟與遼東櫟1年生幼苗生物量均值分別為24.92和16.90g,蒙古櫟幼苗單株生物量顯著高于遼東櫟,說明蒙古櫟幼苗期比遼東櫟具有更強(qiáng)的生物量累積能力,因此,在蒙古櫟與遼東櫟的適生過渡區(qū),選擇蒙古櫟作為造林樹種,在苗期可以獲得更多生物量和產(chǎn)生更好的碳匯效果。(4)櫟屬植物種間遺傳分化進(jìn)化一直是櫟屬植物研究的熱點(diǎn)之一。關(guān)于蒙古櫟與遼東櫟種間形態(tài)、分子、酶水平方面也有較多的研究。該研究表明,蒙古櫟與遼東櫟幼苗在苗高、地徑的生長(zhǎng)上均具有很高的相似性,同時(shí),蒙古櫟與遼東櫟幼苗的苗高、主根長(zhǎng)、苗高/主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)和根徑粗間5個(gè)生長(zhǎng)性狀間均無顯著性差異。說明在樹種的長(zhǎng)期進(jìn)化過程中,蒙