水青岡的分布與分布

水青岡的分布與分布

水生青岡植物科（fagus）的喜冷濕性氣候（feltal.，2006）廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)。在歐洲和北美大陸,水青岡是最重要的樹種之一;在日本,水青岡屬植物也是闊葉落葉林的常見優(yōu)勢(shì)種。中國溫帶地區(qū)面積廣泛,晚第三紀(jì)時(shí)期,水青岡廣泛分布于華南至東北;第三紀(jì)末期以來,季風(fēng)氣候開始形成,青藏高原的抬升阻礙了暖濕氣流的北移,水青岡屬植物從北方地區(qū)退出(劉鴻雁,2002)。由于水青岡對(duì)溫濕的特殊需求,目前中國水青岡屬植物基本上分布于亞熱帶地區(qū)海拔700m以上的山地(吳剛,1997)。盡管中國水青岡屬植物的分布范圍也較廣(洪必恭和安樹青,1993),但呈現(xiàn)不連續(xù)分布,多散生于落葉闊葉林或常綠落葉闊葉混交林中,僅在局部存在以水青岡為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林或常綠闊葉混交林,這些群落多位于中國中西部的地勢(shì)第二階梯(王獻(xiàn)溥和李俊清,1996;喻理飛等,1998;楊禮旦等,2005;汪正祥等,2006;熊莉軍等,2007)。而中國東部平原、丘陵地區(qū)超過1000m的山峰不多,很少形成以水青岡屬植物為優(yōu)勢(shì)種的群落類型,對(duì)這類群落的結(jié)構(gòu)和更新的了解也少(張方鋼,2001;何建源等,2003)。天目山是重要的國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),物種豐富,其中不乏孑遺植物,1956年被列入國有林場(chǎng),1996年納入“人與生物圈”。在對(duì)天目山植被調(diào)查的基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)了較大面積的米心水青岡(Fagusengleriana)為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林。本文對(duì)這一群落類型進(jìn)行調(diào)查,擬揭示其群落組成、結(jié)構(gòu)以及更新狀況,并與其他水青岡群落進(jìn)行比較,為水青岡的保護(hù)提供基本信息。1研究領(lǐng)域和方法1.1常綠落葉天然林天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西北部臨安市境內(nèi),為中亞熱帶向北亞熱帶過渡地帶,地質(zhì)古老。年平均氣溫14.8℃～8.8℃,雨水充沛,年雨日159.2～183.1d,降水量1390～1870mm,是浙西北的多雨中心。天目山植物區(qū)系古老、復(fù)雜、種類豐富,有大型真菌279種,地衣48種,苔蘚植物285種,蕨類植物171種,種子植物1641種(丁炳揚(yáng)和潘承文,2003)。常綠闊葉林是天目山的地帶性植被,主要分布在700m以下,成小片分布;主要樹種有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、紫楠(Phoebesheareri)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)等。常綠、落葉闊葉混交林是天目山的主要植被類型,集中分布在低海拔的禪源寺周圍和海拔850～1100m的地段。植物種類豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣;主要樹種有細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、天目木姜子(Litseaauriculata)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、交讓木。海拔1100～1380m分布著落葉闊葉林,主要樹種包括小葉白辛樹(Pterostyraxcorymbosus)、茅栗(Castaneaseguinii)、燈臺(tái)樹(Cornuscontroversa)、天目槭(Acersinopurpurascens)、米心水青岡等。海拔1380m以上,主要植被為落葉矮林(丁炳揚(yáng)和潘承文,2003)。1.2調(diào)查研究基本情況米心水青岡分布在西天目山海拔1100～1400m,多為伴生種,散生于落葉闊葉林中,但在天目山自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)存在數(shù)公頃的米心水青岡為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林。由于位于海拔較高處,受人類活動(dòng)的干擾較小。初步踏查表明,群落的最小面積約為600m2,在此基礎(chǔ)上,2007年10月初在3個(gè)典型地段設(shè)置30m×30m樣方,總面積2700m2,海拔1180～1240m,位于30°21′22.2″N,119°25′79.0″E,3個(gè)樣方的基本情況見表1。每個(gè)大樣方再劃分為9個(gè)10m×10m的樣方開展調(diào)查。喬木層大致可以分2層,喬木1層高度為>8m,喬木2層高度為4～8m;對(duì)喬木層中胸徑>2.5cm的個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查,測(cè)量胸圍、樹高等,并定位。灌木層記錄樹木名稱及株數(shù),草木層記錄植物名稱,并對(duì)喬木層、灌木層和草木層進(jìn)行蓋度估測(cè)。在每個(gè)10m×10m樣方中,相同方位的角內(nèi)設(shè)置1個(gè)1m×1m小樣方,調(diào)查草本層種類和植物,用于計(jì)算重要值、物種多樣性參數(shù)。為了解米心水青岡群落物種數(shù)(S)和面積(A)之間的相關(guān)關(guān)系,采用巢式樣方法進(jìn)行調(diào)查,樣方面積分別為0.1m×0.1m、1m×1m、2m×2m、10m×10m、20m×20m和30m×30m,分別記錄其中存在的種類。為分析群落結(jié)構(gòu)更新和穩(wěn)定性,對(duì)群落中喬木層樹種按Ⅴ級(jí)立木級(jí)劃分,具體標(biāo)準(zhǔn)如下:Ⅰ級(jí)幼苗,高度在33cm以下;Ⅱ級(jí)幼樹,高度在33cm以上,胸徑不足2.5cm;Ⅲ級(jí)小樹,胸徑2.5～7.5cm;Ⅳ級(jí)中樹,胸徑7.5～22.5cm;Ⅴ級(jí)大樹,胸徑在22.5cm以上。1.3處理數(shù)據(jù)(1)指數(shù)關(guān)系和gleason-u常用的種-面積關(guān)系有Arrhenius(1921)的種-面積指數(shù)關(guān)系(S=CAZ)和Gleason(1922)的種-面積半對(duì)數(shù)關(guān)系(S=a+blogA),其中,S為物種數(shù),A為面積。本研究也采用這2種模型對(duì)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。(2)截工具的分布、模型常見的種-多度關(guān)系式樣有對(duì)數(shù)-級(jí)數(shù)(log-series)分布、對(duì)數(shù)-正態(tài)(log-normal)分布以及MarArthur的截棍(broken-stick)模型(Hubbell,2001)。采用MATLAB進(jìn)行編程對(duì)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬。(3)相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算分別計(jì)算喬木層、灌木層和草本層各物種的重要值,公式為:喬木層:IV=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)×100/3灌木層、草木層:IV=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)×100/2(4)wiwell相關(guān)指數(shù)pielau采用如下參數(shù)衡量群落內(nèi)物種多樣性:物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′=∑PilnPi)、Simpson指數(shù)(D=1-∑P2)、Pielou指數(shù)(E=H′/lnS),其中:Pi=ni/N,ni為第i個(gè)物種的重要值,N為群落中所有物種的總重要值(張金屯,2004)。2結(jié)果與分析2.1種-多度關(guān)系根據(jù)巢式樣方法獲得數(shù)據(jù),進(jìn)行種-面積關(guān)系擬合,表明物種數(shù)與面積分別采用Arrhenius模型和Gleason模型模擬均達(dá)到極顯著程度,表明2種模型都可以用來說明米心水青岡群落中的種-面積關(guān)系,但Arrhenius模型擬合(R2=0.8500)的精度遠(yuǎn)高于Gleason模型(R2=0.6294)。Arrhenius模型擬合的關(guān)系中,z值為0.384,高于一般的0.25,根據(jù)該關(guān)系預(yù)測(cè)的每平方米物種數(shù)為4.4。由于3個(gè)樣方處于同一米心水青岡群落內(nèi),相距不遠(yuǎn),為提高擬合精度,將3個(gè)樣方合并分析種-多度關(guān)系(圖2)。該曲線符合log-series分布(R2=0.9596,α為17.35)。多度最高的為山雞椒,其次為米心水青岡;另外有近20個(gè)物種僅出現(xiàn)1次。2.2灌木層物種組成在調(diào)查的2700m2的樣地中,共發(fā)現(xiàn)132種高等植物,分屬于51科86屬。其中蕨類植物4科6屬6種,種子植物47科80屬126種(表2)。種數(shù)較多的科有薔薇科(Rosaceae,6屬12種)、忍冬科(Caprifoliaceae,4屬10種)、樟科(Lauraceae,4屬8種)和殼斗科(Fagaceae,4屬5種)。灌木層物種數(shù)最豐富(81種),高于喬木層(60種,胸徑>2.5cm)和草本層(65種)。在喬木層,除大柄冬青(Ilexmacropoda)、交讓木為常綠樹種外,其他均為落葉樹種,灌木層植物也多為落葉灌木。喬木層主要種類為殼斗科的米心水青岡、短柄枹、錐栗,樟科的山雞椒、紅脈釣樟等。灌木層優(yōu)勢(shì)種有米心水青岡(萌枝)、傘形繡球、宜昌莢蒾、雷公鵝耳櫪、野鴉椿、小葉石楠、野桐。草本層優(yōu)勢(shì)種為箬竹、苔草、藎草、金星蕨,其中箬竹優(yōu)勢(shì)更為明顯,覆蓋率高,生長(zhǎng)旺盛。雖然這些物種在3個(gè)樣方中都有分布,但由于各樣方的自然條件及其各物種的生活型不同,分布均勻度是不同的。2.3物種豐富度的序列群落中物種豐富度為132種,其中樣方1中最高,樣方2中最低。喬木層Simpson指數(shù)平均為0.904±0.028,其大小與樣方間物種豐富度的次序一致(表3)。灌木層、草本層物種多樣性在樣方間的大小次序正好與喬木層相反,說明灌木層和草本層植物物種多樣性受喬木層物種多樣性的影響很大。Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)基本上有類似規(guī)律(表3)。2.4采取的群落結(jié)構(gòu),主要表現(xiàn)為/生長(zhǎng)穩(wěn)定的山雞椒和日本的網(wǎng)絡(luò)整喬木層主要種類的有效更新和穩(wěn)定性影響著群落的性質(zhì)和穩(wěn)定性,對(duì)喬木層主要種類根據(jù)徑級(jí)和高度進(jìn)行分級(jí)(圖3)?？傮w來看,該群落類型屬于相對(duì)穩(wěn)定的群落類型,米心水青岡盡管實(shí)生幼體較少,但無性繁殖形成的萌條多,維持著在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。而短柄枹以胸徑大的老齡個(gè)體為主,預(yù)期將逐漸退出該群落(圖3)。山雞椒數(shù)量多,大多為胸徑5～8cm的個(gè)體,反映了這些個(gè)體具有較近的年齡,很可能是10余年前大樹倒下時(shí)形成的林窗為這一陽性樹種提供了進(jìn)入機(jī)會(huì);然而幼苗、幼樹少,隨著時(shí)間延伸,也將逐漸退出該群落。萌條在米心水青岡群落更新和維持中起著重要作用,喬木層33個(gè)(55%)物種具有萌條更新現(xiàn)象,其中以米心水青岡最為明顯。每叢米心水青岡胸徑>2.5cm莖干平均3.24±0.34個(gè),最多的達(dá)15株。米心水青岡的萌條數(shù)與母株的胸徑成正比,母株胸徑越大,萌條數(shù)越多。大柄冬青、灰白蠟瓣花的萌條能力也較強(qiáng),考慮萌條時(shí),它們的重要值也有所增加,但總體來看,不如米心水青岡的發(fā)達(dá)(表2)。3不同立地條件下植物物種多樣性天目山植物種類豐富,米心水青岡群落中種-面積呈現(xiàn)顯著的指數(shù)關(guān)系,物種多樣性高,喬木層物種的種-多度關(guān)系符合log-series分布。2700m2樣地中存在分屬于51個(gè)科,86個(gè)屬的132種高等植物。米心水青岡群落中較高的植物多樣性與其所處的環(huán)境和干擾有關(guān)。群落結(jié)構(gòu)表明,天目山米心水青岡群落是一種穩(wěn)定的群落類型,萌條在米心水青岡群落更新中起著重要作用,喬木層中55%的物種存在萌條現(xiàn)象,水青岡以萌條更新為主,而其他主要優(yōu)勢(shì)種(如山雞椒)則以種子更新為主。米心水青岡群落種-面積的冪指數(shù)關(guān)系中,z值達(dá)到0.384,大量的研究表明植物和動(dòng)物群落中,種-面積關(guān)系中的z值一般為0.25(Pimm&Askins,1995;Crawley&Harral,2001),表明在天目山米心水青岡群落中,隨著面積的增加,物種數(shù)的增加速率高于一般情形。植物種-面積關(guān)系中的z與取樣尺度有關(guān),Crawley和Harral(2001)發(fā)現(xiàn)中等尺度上(1000m2～10km2)的z值最大,達(dá)0.4～0.5,而在小尺度和更大尺度上,z值都較低,為0.1～0.2。本文中最大樣方面積為900m2,小于他們所指的中等尺度,因此,本文中較大的z值并非由于跨尺度的緣故,而是由群落性質(zhì)以及所處生境特點(diǎn)影響的。天目山米心水青岡群落物種多樣性高于其他地點(diǎn)的米心水青岡林,在湖北宜昌大老嶺,半徑為10m的樣圓(314m2)中僅包含9～26個(gè)物種(李礦明等,2000);本文2700m2樣方中喬木層發(fā)現(xiàn)63種植物,甚至高于神農(nóng)架地區(qū)9600m2中的46種(張謐等,2003)。武夷山亮葉水青岡群落中400m2有42種高等植物,其中喬木18種(何建源等,2003);貴州、湖南亮葉水青岡林含36～57種植物(汪正祥等,2006)?？偡N數(shù)低于四川大巴山巴山水青岡群落(217種),可能是熊莉軍等(2007)選取的樣方較多之故。天目山米心水青岡群落豐富的物種多樣性主要是由于所處地形復(fù)雜,形成了多樣的微生境,因而維持了較高的物種多樣性。另一方面,在本文研究的樣地中,存在一些年齡約10余年的更新林窗,因而一些陽性植物也包含在群落中,如在2和3這2個(gè)樣方中存在數(shù)量較多的胸徑為5～8cm的山雞椒。樣方1中物種數(shù)最多,則是由于該樣方巖石露頭率明顯高于樣方2和3,林冠層蓋度較小,持續(xù)存在著異質(zhì)生境。對(duì)歐洲水青岡林的大量研究表明,群落內(nèi)植物物種多樣性與蓋度呈反比(Estevanetal.,2007)。與歐洲的水青岡群落相比(Estevanetal.,2007;vonOheimbetal.,2007),中國水青岡群落中物種多樣性普遍較高,這與我國水青岡群落的分布特點(diǎn)有關(guān)。水青岡喜涼濕性氣候,歐洲的水青岡分布于溫帶地區(qū),物種組成較單一,群落結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單。而在中國,大陸性氣候影響明顯,溫帶地區(qū)不適宜水青岡生長(zhǎng),水青岡分布于亞熱帶中山地帶。已有研究表明,水青岡群落中物種多樣性隨低溫相關(guān)干擾(如冰凍、雪壓)的減輕而增加(Cao&Peters,1997),這解釋了中國水青岡群落中較高的植物多樣性。萌條是植物常見的一種更新方式(Bellingham&Sparrow,2000;Bond&Midgley,2001;Vesk&Westoby,2004;