心肌型脂肪酸結(jié)合蛋白的研究進(jìn)展及在心臟外科中的應(yīng)用(完整版)實(shí)用資料

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心肌型脂肪酸結(jié)合蛋白的研究進(jìn)展及在心臟外科中的應(yīng)用（完整版）實(shí)用資料(可以直接使用，可編輯完整版實(shí)用資料，歡迎下載）萬(wàn)方數(shù)據(jù)萬(wàn)方數(shù)據(jù)萬(wàn)方數(shù)據(jù)萬(wàn)方數(shù)據(jù)工程塑料應(yīng)用ENGINEERINGPLASTICSAPPLICATION第43卷,第9期2021年9月Vol.43,No.9Sept.2021143石墨烯復(fù)合材料在電磁領(lǐng)域的應(yīng)用研究進(jìn)展王雯1,黃成亮1,郭宇1,宋宇華1,張穎異1,劉玉鳳1,杜汶澤2(1.中國(guó)兵器工業(yè)集團(tuán)第五三研究所,濟(jì)南250031;2.總裝備部裝甲兵駐濟(jì)南地區(qū)軍代室,濟(jì)南250031摘要:石墨烯以其獨(dú)特的二維結(jié)構(gòu)和優(yōu)異的力學(xué)、電學(xué)、光學(xué)、熱學(xué)性能成為材料領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),石墨烯復(fù)合材料是石墨烯應(yīng)用領(lǐng)域中重要的研究方向。概括了國(guó)內(nèi)外石墨烯復(fù)合材料在電磁波吸收及電磁屏蔽領(lǐng)域的應(yīng)用研究進(jìn)展,并展望了未來(lái)石墨烯復(fù)合材料在此領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì)。關(guān)鍵詞:石墨烯;石墨烯復(fù)合材料;微波吸收;電磁屏蔽;應(yīng)用中圖分類號(hào):TB332文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1001-3539(202109-0143-04ApplicationResearchProgressofGrapheneCompositesinElectromagneticFieldsWangWen1,HuangChengliang1,GuoYu1,SongYuhua1,ZhangYingyi1,LiuYufeng1,DuWenze2(1.CNGCInstitute,Jinan250031,China;2.JinanRegionalOfficeofArmouredForceMilitaryRepresentativeBureau,Jinan250031,ChinaAbstract:Graphenehasbecomeahotresearchspotathomeandabroadinrecentyearsduetoitsuniquetwo-dimensionalstructureandexcellentmechanical,electrical,opticalandthermalproperties.Graphenecompositesisanimportantresearchdirectionintheareaofgrapheneapplication.Theapplicationresearchprogressinthemicrowaveabsorptionandelectromagneticinterferenceshieldingfieldsofgraphenecompositesweresummarized.Thedevelopmentaltrendofgraphenecompositesinthefieldswasexpected.Keywords:graphene;graphenecomposite;microwaveabsorption;electromagneticinterferenceshielding;application石墨烯是單層碳原子緊密堆積而形成的一種超薄碳質(zhì)新材料,厚度只有0.34nm,是目前世界上最薄的二維材料[1–2]。自2004年英國(guó)曼徹斯特大學(xué)的物理學(xué)教授A.Geim和K.Novoselov等用機(jī)械剝離方法觀測(cè)到單層石墨烯,其獨(dú)特的物理性能和在電子領(lǐng)域的潛在應(yīng)用成為國(guó)際研究的熱點(diǎn),并引起科學(xué)界新一輪“碳”熱潮[3–6]。碳材料是電磁屏蔽和吸波材料研究的重要內(nèi)容,對(duì)于石墨、碳纖維、碳納米管等材料的電磁屏蔽和吸收性能的研究已經(jīng)相當(dāng)廣泛。然而,作為一種新型碳材料的石墨烯具有縱橫比、電導(dǎo)率和熱導(dǎo)率高、比表面積大、密度低等特點(diǎn),其本征強(qiáng)度高達(dá)130GPa,常溫下的電子遷移率可達(dá)到15000cm2/(V·s,是目前電阻率最小的材料。并且石墨烯具有室溫量子霍爾效應(yīng)和良好的鐵磁性[7–10],與石墨、碳纖維、碳納米管等材料相比,擁有獨(dú)特性能的石墨烯可以突破碳材料原有的局限,成為一種新型有效的電磁屏蔽和微波吸收材料[11–14]。因此,以石墨烯為研究方向,結(jié)合金屬納米材料或聚合物材料,通過(guò)結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)研制性能優(yōu)異的石墨烯復(fù)合材料,有望廣泛應(yīng)用于電磁波吸收及電磁屏蔽等民用及軍事領(lǐng)域。筆者根據(jù)國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究情況,重點(diǎn)介紹石墨烯復(fù)合材料在電磁波吸收以及電磁屏蔽領(lǐng)域中的研究進(jìn)展,并對(duì)未來(lái)石墨烯復(fù)合材料的發(fā)展進(jìn)行了展望。1石墨烯復(fù)合材料在電磁波吸收領(lǐng)域中的應(yīng)用隨著無(wú)線電探測(cè)技術(shù)和探測(cè)手段的發(fā)展以及其它非可見(jiàn)光探測(cè)技術(shù)和各種反偽裝技術(shù)的逐漸完善和應(yīng)用,傳統(tǒng)武器裝備的生存受到嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。因此,研制高效吸收雷達(dá)波的輕型材料是提高武器裝備系統(tǒng)生存能力的有效途徑之一,是現(xiàn)代戰(zhàn)爭(zhēng)中最具有價(jià)值、最有效的戰(zhàn)術(shù)突防手段?？梢?jiàn),高性能輕型微波吸收材料研制及在武器裝備中的應(yīng)用至關(guān)重要。二維片狀的石墨烯具有高的比表面積(2630m2/g[9]以及特異的熱、電傳導(dǎo)功能,對(duì)微波能產(chǎn)生較強(qiáng)的電損耗。與傳統(tǒng)吸收劑相比,石墨烯材料以其優(yōu)異的電磁性能成為一種有效的新型微波吸收材料。傳統(tǒng)的鐵磁類吸收劑,如Fe,Ni,Co,Fe3O4,Co3O4等鐵磁性納米物質(zhì)對(duì)電磁波具有較強(qiáng)的磁損耗。通過(guò)結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì),將石墨烯與此類納米粒子復(fù)合后,得到石墨烯片層中鑲嵌強(qiáng)吸收電磁波納米磁性粒子結(jié)構(gòu)的復(fù)合材料,并且可實(shí)現(xiàn)對(duì)微波較強(qiáng)的介電損耗和磁損耗。此類復(fù)合材料將石墨烯與磁性納米粒子的優(yōu)異性能結(jié)合在一起,有效提高了石墨烯材料的磁損耗,并可顯著提高我國(guó)吸聯(lián)系人:王雯,工程師,博士,主要從事新型碳材料的制備及應(yīng)用方面的研究收稿日期:2021-06-22工程塑料應(yīng)用2021年,第43卷,第9期144波材料的多頻譜兼容技術(shù)水平以及滿足現(xiàn)代武器裝備對(duì)于吸波材料“薄、輕、寬、強(qiáng)”的要求,是一種極有發(fā)展前途的新型吸收劑[15–19]。其吸波機(jī)制主要為對(duì)微波的電導(dǎo)損耗、多重散射、界面極化、疇壁共振、電子能級(jí)分裂等[20]。目前,國(guó)內(nèi)外均開(kāi)展了石墨烯微波吸收特性的研究工作,但尚處于起步階段。方建軍等[21]采用化學(xué)還原液相懸浮氧化石墨法制備了石墨烯,并研究了石墨烯材料的微波吸收性能。研究表明,當(dāng)吸波涂層厚度為1mm時(shí),在7GHz左右反射率最大衰減值可達(dá)到–6.5dB。為了提高石墨烯的電磁波吸收能力,將石墨烯進(jìn)行親水處理后,在石墨烯表面采用化學(xué)鍍Ni的方法沉積納米Ni顆粒。當(dāng)石墨烯/Ni納米復(fù)合材料的厚度為1.5mm時(shí),在12GHz左右的最大反射損耗為–16.5dB,并且在9.5~14.6GHz頻段范圍內(nèi)的反射損耗均低于–10dB。李國(guó)顯等[22]探討了液相沉積法制備石墨烯負(fù)載不同納米磁性粒子復(fù)合材料的技術(shù),通過(guò)微波輔助加熱方法,采用水合肼還原氧化石墨和鎳鹽得到了石墨烯負(fù)載納米Ni粒子復(fù)合材料,測(cè)試了復(fù)合材料的電磁參數(shù),分析了其在2~18GHz范圍內(nèi)的微波吸收性能。研究表明,Ni的引入可以增加石墨烯對(duì)電磁波的磁損耗,提高復(fù)合材料的微波吸收特性。涂層厚度為2.0mm時(shí),在16.3GHz有最大反射損耗,其峰值可達(dá)到–34.4dB,反射損耗低于–10dB的有效吸收帶寬達(dá)到3.9GHz。后續(xù)的研究表明[23],采用氧化還原法制備氧化石墨,經(jīng)超聲分散于水中,并在氧化石墨懸浮液中加入Fe3O4納米粒子,利用水合肼作為還原劑,在家用微波爐中輻照反應(yīng),得到石墨烯/Fe3O4納米復(fù)合材料。分析了復(fù)合材料在0.1~18GHz頻段內(nèi)的電磁參數(shù)。當(dāng)復(fù)合材料中石墨烯和Fe3O4納米粒子的質(zhì)量比達(dá)到10∶1、吸收層厚度在2~2.5mm之間時(shí),復(fù)合材料在6.5~8.7GHz頻段范圍內(nèi)的反射損耗均小于–20dB。通過(guò)調(diào)節(jié)Fe3O4粒子在復(fù)合材料中的質(zhì)量比和吸收層厚度,可使其最大反射損耗的峰值達(dá)到–49.7dB。鞏艷秋等[24]采用水熱法和超聲混合法制備了兼具介電損耗和磁損耗的石墨烯/鋇鐵氧體(BaFe12O19復(fù)合材料。經(jīng)球磨和水熱還原后,復(fù)合材料中石墨烯和BaFe12O19均形成多層結(jié)構(gòu),BaFe12O19附著在石墨烯片層上或?qū)悠g,此結(jié)構(gòu)有利于衰減電磁波。研究發(fā)現(xiàn),石墨烯的含量對(duì)石墨烯/BaFe12O19復(fù)合材料的微觀組織形貌以及材料的電磁性能有較大影響。隨著石墨烯含量的增加,復(fù)合材料的飽和磁化強(qiáng)度、剩余磁化強(qiáng)度和矯頑力降低;同時(shí),復(fù)合材料的反射損耗峰值降低,有效吸收帶寬減小,且反射損耗吸收峰向低頻段移動(dòng)。當(dāng)石墨烯質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%時(shí),在12.74GHz有反射損耗最大值,其峰值可達(dá)到–22.98dB,反射損耗低于–10dB的有效吸收帶寬達(dá)到4.26GHz。XuHuailiang等[25]采用溶劑熱法化學(xué)合成了石墨烯/Fe3O4復(fù)合材料,分析了在2~18GHz頻段內(nèi)復(fù)合材料的吸波性能。當(dāng)涂層厚度為2.0mm,Fe3O4空心半球的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%時(shí),在12.9GHz左右出現(xiàn)最大反射損耗峰,其峰值可達(dá)到–24dB,且反射損耗小于–10dB的有效吸收帶寬達(dá)到4.9GHz。通過(guò)比較分析純石墨烯、石墨烯/Fe3O4空心半球以及石墨烯/Fe3O4實(shí)心球三種復(fù)合材料的反射損耗隨頻率變化的趨勢(shì)可知,石墨烯/Fe3O4空心半球復(fù)合材料有較好的微波吸收能力,Fe3O4空心半球的引入不僅可提高石墨烯復(fù)合材料對(duì)電磁波的吸收損耗,同時(shí)還能有效拓寬吸收頻帶。ZhangDongdong等[17]采用水熱法制備了石墨烯/CdS納米復(fù)合材料,其中CdS鑲嵌在石墨烯薄片中,顆粒尺寸為20~70nm,并研究了其微波吸收性能。當(dāng)涂層厚度為3.3mm時(shí),在9.95GHz有最大反射損耗,其峰值可達(dá)到–48.4dB,反射損耗低于–10dB的有效帶寬可達(dá)到6dB。LiuPanbo等[26]采用溶劑熱法制備了石墨烯/聚苯胺/Co3O4三元納米復(fù)合材料。研究表明,Co3O4納米粒子可以有效改善石墨烯/聚苯胺的微波吸收性能,當(dāng)涂層厚度為3mm時(shí),在6.3GHz有最大反射損耗,其峰值可達(dá)到–32.6dB,在4.8~8GHz頻段范圍內(nèi)的反射損耗均低于–10dB。在后續(xù)的研究[16]中,進(jìn)一步制備了石墨烯/聚吡咯/NiFe2O4三元納米復(fù)合材料。NiFe2O4納米顆粒的引入提高了石墨烯/聚吡咯的微波吸收性能,拓寬了有效吸收頻帶。當(dāng)涂層厚度為1.75mm時(shí),反射損耗最大值可達(dá)到–44.7dB,在12.6~17.3GHz頻帶的反射損耗均低于–10dB。上述研究結(jié)果表明,磁性納米材料的引入可以有效改善石墨烯的電磁性能,提高其微波吸收效果。必須從磁性材料的組分、磁性材料的結(jié)構(gòu)以及復(fù)合材料的結(jié)構(gòu)方面進(jìn)一步研究,才能得到高性能的石墨烯磁性納米粒子復(fù)合吸波材料。2石墨烯復(fù)合材料在電磁屏蔽領(lǐng)域中的應(yīng)用空中存在著各種波長(zhǎng)和種類的電磁波,這些電磁波的存在會(huì)給電子通訊造成干擾,特別是在現(xiàn)代信息化戰(zhàn)爭(zhēng)條件下,電磁波的干擾和泄露可能會(huì)影響一場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)的勝負(fù)。采取有效措施,對(duì)特定電磁波進(jìn)行屏蔽傳輸,減少有害電磁波對(duì)武器裝備的侵襲,從而保證通訊的暢通至關(guān)重要[27]。電磁屏蔽材料通過(guò)對(duì)電磁波在傳輸過(guò)程中的衰減實(shí)現(xiàn)屏蔽效果。其屏蔽效能主要由反射損耗、吸收損耗以及界面間的多重反射損耗三部分組成。金屬材料作為傳統(tǒng)的電磁屏蔽材料,存在著高密度、易腐蝕、不易加工等缺點(diǎn)[28]。聚合物材料具有力學(xué)性能好、質(zhì)量輕、可柔性化等特點(diǎn),在很多領(lǐng)域開(kāi)始逐步替代一些傳統(tǒng)材料。將具有電磁屏蔽性能的材料加入到聚145王雯,等:石墨烯復(fù)合材料的應(yīng)用研究進(jìn)展合物材料中形成復(fù)合材料,是人們尋求新型電磁屏蔽材料的一種解決方法。目前,眾多研究表明,向聚合物基體中引入石墨烯納米材料,可顯著改善材料的綜合性能,提高復(fù)合材料的電磁屏蔽性能。此類復(fù)合材料主要是將吸收的電磁波能量轉(zhuǎn)化為熱能,從而起到電磁屏蔽的效果,電磁波的反射效能所起的作用較小[29–33]。隨著石墨烯材料制備工藝的日漸成熟,此類新型石墨烯納米復(fù)合屏蔽材料已成為當(dāng)今研究的熱點(diǎn)。S.T.Hisao等[27]使用十八烷基三甲基氯化銨對(duì)化學(xué)還原法制得的石墨烯進(jìn)行表面修飾,將修飾后的石墨烯與聚氨基甲酸酯復(fù)合,制得一種具有電磁屏蔽特性的柔性復(fù)合材料。當(dāng)石墨烯的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.7%時(shí),復(fù)合材料的電導(dǎo)率可達(dá)到5.1S/m,電磁屏蔽效能為32dB。ZhangHaobin等[30]采用熔融共混法將石墨烯與聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA混合,利用CO2作為發(fā)泡劑,制備了PMMA/石墨烯多孔泡沫復(fù)合材料。結(jié)果表明,當(dāng)石墨烯體積分?jǐn)?shù)達(dá)到1.8%時(shí),在X波段(8.2~12.4GHz的反射損耗均在13~19dB之間,對(duì)電磁波的屏蔽機(jī)制主要是吸收損耗。ChenZongping等[31]采用化學(xué)氣相沉積的方法在泡沫鎳板的表面上生長(zhǎng)高品質(zhì)的石墨烯,并將聚二甲基硅氧烷覆蓋在生長(zhǎng)有石墨烯的泡沫鎳板上,然后利用鹽酸腐蝕掉金屬鎳基體板,形成多孔的石墨烯復(fù)合材料。采用此方法制備的石墨烯復(fù)合材料的密度僅為0.06g/cm3。并且在石墨烯質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于0.8%的情況下,其最高屏蔽效能可達(dá)到30dB,在連續(xù)彎折10000次后,其電磁屏蔽的效能基本保持不變。袁冰清等[33]采用直流電弧放電法制備了高結(jié)晶性的石墨烯,利用乙醇助溶分散–壓制法得到聚苯胺/石墨烯電磁屏蔽復(fù)合材料,分析了在2~18GHz范圍內(nèi),石墨烯和聚苯胺的含量對(duì)復(fù)合材料導(dǎo)電性和電磁屏蔽性能的影響。研究結(jié)果表明,復(fù)合材料的電導(dǎo)率隨石墨烯含量的增加而增大。當(dāng)石墨烯質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到25%時(shí),復(fù)合材料的電導(dǎo)率達(dá)到19.4S/cm,其總屏蔽效能由19.8dB增至34.2dB;并且復(fù)合材料的電磁屏蔽效能隨著石墨烯含量的增加而增強(qiáng),且在較高頻率段,其屏蔽效能較強(qiáng)。分析其電磁屏蔽機(jī)制可知,聚苯胺/石墨烯復(fù)合材料的電磁屏蔽性能主要以電磁波吸收為主,占總屏蔽效能的66%~81%。LiangJiajie等[34]采用化學(xué)氧化還原法制備了石墨烯,并將石墨烯加入到環(huán)氧樹(shù)脂基體中,研究了在8.2~12.4GHz頻段范圍內(nèi)復(fù)合材料的電磁屏蔽性能。結(jié)果表明,環(huán)氧樹(shù)脂/石墨烯復(fù)合材料具有較低的滲濾閾值(0.52%,當(dāng)石墨烯質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加至15%時(shí),電磁屏蔽效能可以達(dá)到21dB,是一種有效的電磁輻射屏蔽材料。A.P.Singh[35]等利用化學(xué)氣相沉積法在SiO2基板上生長(zhǎng)碳納米管,并采用滴涂方式填充Fe3O4磁性顆粒,然后在材料的上下表面利用滴涂方式生成石墨烯薄膜,形成一種三明治網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的復(fù)合材料。經(jīng)測(cè)試表征,在12.4~18GHz內(nèi)其電磁屏蔽效能大于37dB,具有優(yōu)異的電磁屏蔽性能。綜合分析以上研究結(jié)果表明,在聚合物基體中添加石墨烯可以有效改善復(fù)合材料的電性能,提高其屏蔽效能。為了進(jìn)一步提高復(fù)合材料的屏蔽性能,可以在聚合物基體中加入多組分材料,使石墨烯和聚合物材料之間形成導(dǎo)電網(wǎng)絡(luò),減少材料間的界面效應(yīng),進(jìn)一步發(fā)揮石墨烯的電性能,增強(qiáng)復(fù)合材料的電磁屏蔽效果。3結(jié)語(yǔ)作為新一代碳材料的石墨烯,不僅具有獨(dú)特的物理結(jié)構(gòu)和優(yōu)異的力學(xué)、電磁性能,還具有良好的微波吸收性能,將其與磁性納米粒子復(fù)合后可以得到一種兼具磁損耗和電損耗的新型吸收劑,可極大地提高石墨烯復(fù)合材料的微波吸收性能。因此,開(kāi)展多功能石墨烯以及磁性片狀石墨烯復(fù)合材料的研制,是未來(lái)新型吸收劑材料應(yīng)用研究的重點(diǎn)。此外,在聚合物基體中引入石墨烯,不僅可提高復(fù)合材料的結(jié)構(gòu)性能,并且能顯著提高其電磁屏蔽性能。目前,國(guó)內(nèi)外石墨烯復(fù)合材料在微波吸收和電磁屏蔽領(lǐng)域中的研究尚處于起步階段,隨著研究的深入,石墨烯復(fù)合材料將會(huì)在軍事及民用領(lǐng)域中有廣闊的應(yīng)用前景。參考文獻(xiàn)[1]DaiLiming,etal.Small,2021,8:1130–1166.[2]NovoselovKS,etal.Nature,2021,490:192–200.[3]SinghV,etal.ProgressinMaterialsScience,2021,56:1178–1271.[4]ZhaoYunhong,etal.Composites:PartA,2021,72:200–206.[5]ZhangXinfeng,etal.Carbon,2021,66:201–209.[6]JiaJingjing,etal.ACSNano,2021,8(6:5774–5783.[7]BalandinAA,etal.NanoLetters,2021,8(3:902–907.[8]SchadlerLS,etal.AppliedPhysicsLetters,1998,73(26:3842–3847.[9]ChaeHK,etal.Nature,2004,427:523–527.[10]WeitzRT,etal.NatureNanotechnol,2021,5:699–700.[11]ZhanYingqing,etal.MaterialsLetters,2021,65:1737–1740.[12]LiuPanbo,etal.MaterialsLetters,2021,112:117–120.[13]SunXin,etal.JournalofMaterialsChemistryC,2021,1(4:765–777.[14]SinghAP,etal.JournalofMaterialsChemistryA,2021,2(10:3581–3593.[15]MaErlong,etal.MaterialsLetters,2021,91:209–212.[16]LiuPanbo,etal.MaterialsLetters,2021,120:143–146.[17]ZhangDongdong,etal.JournalofAlloysandCompounds,2021,589:378–383.[18]LiuPanbo,etal.JournalofAlloysandCompounds,2021,596:25–31.[19]ZhengJing,etal.JournalofAlloysandCompounds,2021,工程塑料應(yīng)用2021年,第43卷,第9期146589:174–181.[20]DuAijun,etal.JournalofPhysicalChemistryLetters,2021,2(8:894–899.[21]方建軍,等.無(wú)機(jī)材料學(xué)報(bào),2021,26(5:467–471.FangJianjun,etal.JournalofInorganicMaterials,2021,26(5:467–471.[22]李國(guó)顯,等.航空學(xué)報(bào),2021,32(9:1732–1739.LiGuoxian,etal.ActaAeronauticaetAstronauticaSinica,2021,32(9:1732–1739.[23]李國(guó)顯.石墨烯/磁性納米復(fù)合材料的制備及吸波性能[D].南京:南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經(jīng)一系列反應(yīng)生成不同鏈長(zhǎng)(C8~C18的脂肪酸,通過(guò)與ACP結(jié)合組裝脂肪酸并引入第一雙鏈(③,在特異性硫酯酶(④作用下,脂肪酸從ACP復(fù)合物釋放并經(jīng)輔酶A脂化后(⑤穿過(guò)質(zhì)體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),收稿日期1998—02—24課題來(lái)源國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目作者簡(jiǎn)介王幼平,男,33歲,副教授,博士在多種酶(⑥~⑨的作用下進(jìn)一步代謝和修飾,包括脂肪酸的去飽和以及鏈的延長(zhǎng)等[6](圖1。圖1植物貯藏脂類生物合成簡(jiǎn)圖(引自Somerville,1991Topfe,1995注:①乙酰輔酶A羧化酶;②脂肪酸合成酶;③△9—硬脂酰ACP去飽和酶;④酰基ACP硫酯酶;⑤?；鵆oA合成酶;⑥△12—油酰去飽和酶;⑦△15—亞油酰去飽和酶;⑧⑨延長(zhǎng)酶;βκ3—磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶(G3PAT;βλ溶血性磷脂酸酰基轉(zhuǎn)移酶(LPAAT;βμ磷脂酸磷化酶(PAP;βν二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶(DAGAT;ACP,?；d體蛋白;CoA,輔酶A。TAG的組裝是通過(guò)Kennedy途徑[7]:3—磷酸甘油(G—3—P→溶血性磷脂酶(LAP→磷脂酸(PA→二酰甘油酯(DAG→三酰甘油酯(TAG。所需酶分別為3—磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶(G3PAT,溶血性磷脂酸酰基轉(zhuǎn)移酶(LPAAT,磷脂酸磷酸化酶(PAP和二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶(DAGAT,上述四種酶均定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。2植物脂肪酸代謝工程植物脂類代謝工程的主要目標(biāo)是通過(guò)增加新酶、促使已存酶的超量表達(dá)以及采用反義RNA達(dá)到減少內(nèi)源酶表達(dá)水平途徑來(lái)控制脂肪酸的合成過(guò)程,利用植物這一天然工廠定向生產(chǎn)和加工出更多、更好的為人類所需的物質(zhì)。目前主要通過(guò)操縱TAG的生物合成來(lái)直接改變油的成分,已鑒定出的主要酶類有兩類:脂肪酸修飾酶和TAG組裝酶。上述大部分酶已經(jīng)純化并建立了它們的基因文庫(kù)。2.1脂肪酸修飾酶類2.1.1脂肪酸去飽和由于植物油中飽和脂肪酸的含量遠(yuǎn)低于動(dòng)物脂肪(飽和脂肪酸含量達(dá)10%~50%,因此用植物油取代動(dòng)物脂肪是降低膽固醇水平的最有效方法。不過(guò)植物油仍含有10%~20%的飽和脂肪酸,其主要成分是棕櫚酸(C16∶0。棕櫚?！狝CP在脂肪酸代謝過(guò)程中是一關(guān)鍵物,其碳鏈既能被3—酮酯酰ACP合成酶進(jìn)一步延長(zhǎng),也可以在乙?！狝CP硫脂酶作用下脫ACP形成棕櫚酸并轉(zhuǎn)化為貯存態(tài)油,因此植物油中飽和脂肪酸的含量主要是由98王幼平等:植物脂肪酸代謝工程研究進(jìn)展09中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)1998,20(43—酮酯酰ACP合成酶和硫酯酶活性所決定,控制其中一種酶的活性就可使油中飽和脂肪酸含量有所改變。如Bleibaum等在甘藍(lán)型油菜種子中通過(guò)3—酮酯酰ACP合成酶的超量表達(dá)導(dǎo)致了棕櫚酸含量的降低[8]。Yadav等在大豆中通過(guò)一種“協(xié)同抑制”的方法,即用另一乙酰—ACP硫酯酶基因轉(zhuǎn)化大豆,結(jié)果降低了本身具有的硫酯酶活力,導(dǎo)致胚中飽和脂肪酸含量減少了一半[9]。近一半的植物油被加工成奶油和起酥油而間接食用。由于大多數(shù)植物油在室溫下為液態(tài),因此要做成奶油和起酥油必須提高植物油的熔點(diǎn),其實(shí)質(zhì)就是增加植物油中飽和脂肪酸的份額。通過(guò)催化加氫的方法可提高植物油的飽和度,但研究發(fā)現(xiàn)氫化作用可導(dǎo)致不飽和脂肪酸雙鍵由順式向反式轉(zhuǎn)化,不利于人的健康[3]。如果通過(guò)分子遺傳操作方法改變脂肪酸代謝中的去飽和酶正常活性,阻止雙鍵的形成,也會(huì)實(shí)現(xiàn)上述目的。Knutzon等通過(guò)硬脂?！狝CP去飽和酶(③cDNA的反向表達(dá),使蕪菁種子油中硬脂酸含量由2%增加到40%[10]。通過(guò)硫酯酶(④的超量表達(dá)和降低硬脂?！狝CP去飽和酶的表達(dá)水平,也會(huì)使種子中的硬脂酸含量提高到45%[8]。Hitz等通過(guò)對(duì)△12—油酰去飽和酶(⑥反義抑制可使油菜的油酸含量上升到83%,這種轉(zhuǎn)基因油菜和一種突變體油菜(其油酸含量為78%雜交,結(jié)果可培育出油酸含量達(dá)87%的油菜新材料。在大豆中,對(duì)△15—亞油酰去飽和酶(⑦反義抑制,使其種子中亞油酸的含量提高了10%[11]。2.1.2脂肪酸鏈的終止中等長(zhǎng)度的脂肪酸(C8~C12主要用于制造肥皂、去污劑和表面活性劑,其中月桂酸(C12為最理想的表面活性劑,但這些脂肪酸主要分布于熱帶植物中,如椰子樹(shù)和棕櫚樹(shù)等。美國(guó)Calgene公司為了改變靠進(jìn)口椰子油和棕櫚油來(lái)生產(chǎn)月桂酸,從加州桂樹(shù)(Umbellulariacalifornia中發(fā)現(xiàn)一種特殊的酶(酯?！狝CP硫酯酶,如果植物中含有該酶,ACP上的脂酰鏈長(zhǎng)度達(dá)C12時(shí)即終止合成反應(yīng)。通過(guò)該酶的純化和氨基酸序列分析,分離其cDNA,現(xiàn)已獲得表達(dá)同一硫酯酶的油菜轉(zhuǎn)基因植株,并可產(chǎn)生出40%以上的月桂酸,而且轉(zhuǎn)基因植株的農(nóng)學(xué)性狀沒(méi)有明顯的變化,種子的產(chǎn)油率較高[12]。在Cuphealanceolata植物種子中癸酸(C10含量高達(dá)83%,從該植物中分離特有的硫酯酶基因并轉(zhuǎn)入油菜中,結(jié)果使油菜種子中含有1%的辛酸(C8和3%的癸酸[10]。2.1.3脂肪酸鏈的延長(zhǎng)芥酸(C22∶1是具有廣泛用途的精細(xì)化工原料,除用作溶劑和潤(rùn)滑劑外,還可精煉成有價(jià)值的產(chǎn)品,如香料、橡膠添加劑、十三烷二酸、高級(jí)工程塑料(如尼龍1313等[13]。但目前工業(yè)上芥酸的生產(chǎn)主要是以普通菜油為原料,其芥酸含量較低(30%~50%,且食用油菜育種日趨向零芥酸方向發(fā)展,因此嚴(yán)重限制工業(yè)芥酸的生產(chǎn)。如果通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)使目前植物油中的芥酸含量由50%提高到90%以上,就會(huì)大大降低芥酸的生產(chǎn)成本,提高植物油在市場(chǎng)中的競(jìng)爭(zhēng)力。要使種子中芥酸含量達(dá)90%以上,首先,必須引入具有鏈延長(zhǎng)功能的特異性酶。芥酸的合成是以油酸(C18∶1為原料,在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)在油菜中是由2種延長(zhǎng)酶的作用來(lái)完成[14],即C18∶1—CoA和C20∶1CoA延長(zhǎng)酶。目前美國(guó)Calgene公司從Simmondsiachinensis植物(該植物種子含100%的液體蠟酯中分離出2個(gè)目的基因,期望對(duì)此酶進(jìn)行修飾[15]。其次,還要考慮TAG組裝過(guò)程各種酰基轉(zhuǎn)移酶。因?yàn)榧词菇嫠岙a(chǎn)生了,是否全部能整合到甘油的三個(gè)羥基上還是疑問(wèn)[5]。Bernerth等研究發(fā)現(xiàn),如果增加芥酰CoA的濃度(是油酰CoA的5倍,LPAAT在sn—2位上還是優(yōu)先使用油酰CoA,因此要想進(jìn)一步提高油料植物中芥酸的水平,只提高細(xì)胞中芥酸CoA的濃度是不能根本解決問(wèn)題,必須對(duì)LPAAT的性質(zhì)進(jìn)行修飾[16]。2.2甘油三酯(TAG組裝酶油料種子通過(guò)Kennedy途徑合成TAG,大量的研究表明不同來(lái)源的G3PAT和DAGAT對(duì)酰基CoA的選擇性較小,而LPAAT則具有很強(qiáng)的選擇性。TAG的sn—1和sn—3位的酰基類型很大程度上依賴于細(xì)胞內(nèi)的?；鵆oA組成含量,而sn—2位受LPAAT選擇特異性的高度限制,即在TAG的sn—2位上不接受C16或C18的飽和脂肪酸以及大于C18的不飽和脂肪酸[16]。但在自然界也有特例,如烏桕的種子中棕櫚酸含量高達(dá)71%,旱金蓮(Tropaeolumma2jus的芥酸含量為78%~82%[2]。這為基因工程創(chuàng)造單一的特高脂肪酸含量的新型油料植物提供了可行性證據(jù)。目前G3PAT已從椰子種子中分離純化[17],基因已被克隆[18],DAGAT已從大豆葉中分離純化[19]。通過(guò)對(duì)油菜、旱金蓮、大豆、玉米、棕櫚、蓖麻子和草地泡沫(Limnanthesalba等油料植物種子成熟過(guò)程的研究,發(fā)現(xiàn)只有草地泡沫植物中的LPAAT酶可使芥酸CoA與1—芥酸—3—磷酸甘油酯生成二芥酰磷脂酸,并可進(jìn)一步生成三芥酰甘油酯[20]。這個(gè)特點(diǎn)對(duì)通過(guò)基因工程方法培育高芥酸油菜是相當(dāng)重要的,因?yàn)閭鹘y(tǒng)的育種方法培育的油菜芥酸含量最多不超過(guò)理論值66%。如果將草地泡沫的LPAAT基因轉(zhuǎn)入高芥酸的油菜中,理論上將會(huì)產(chǎn)生90%以上芥酸的油菜新材料,此項(xiàng)工作目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)單位正進(jìn)行研究,并有望5年內(nèi)培育出特高芥酸含量的新型油料植物。3結(jié)語(yǔ)目前,分子生物學(xué)家通過(guò)對(duì)植物脂肪酸生物合成的深入了解,運(yùn)用分子遺傳操作技術(shù),不僅可設(shè)計(jì)出單一的特高含量的中、長(zhǎng)鏈脂肪酸油料植物,而且可創(chuàng)建出特異性(如環(huán)氧脂肪酸、環(huán)鏈脂肪酸等高值產(chǎn)品的新型油料植物。因此,今后我們可從以下幾方面開(kāi)展工作:①進(jìn)一步拓寬目的基因源,來(lái)自細(xì)菌、動(dòng)物和真菌的膜結(jié)合脂肪酸修飾酶均能在轉(zhuǎn)基因植物中發(fā)揮作用[21]。②通過(guò)對(duì)光合產(chǎn)物的流向進(jìn)行控制,可直接生產(chǎn)出貯藏態(tài)油脂含量高的植物種子,幾乎不含有貯存蛋白和碳水化合物,這種種子可能不具有活力,但只需用化學(xué)方法或通過(guò)品種雜交便可獲得控制該品質(zhì)的油料作物[3]。③依據(jù)現(xiàn)有酶的結(jié)構(gòu),利用基因點(diǎn)突變產(chǎn)生新酶,以合成特異性的化學(xué)產(chǎn)品。隨著人們利用光能進(jìn)行光合再生產(chǎn)以及植物代謝基因操作手段的積累,進(jìn)一步擴(kuò)展轉(zhuǎn)基因植物這種高效、低污染的化學(xué)工廠的生產(chǎn)能力是完全可能的。參考文獻(xiàn)1PrincenLH,PothfusJA.Developmentofnewcropsforindustrialrawmat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