2個北方牡丹品種的花芽分化進(jìn)程

2個北方牡丹品種的花芽分化進(jìn)程

牡丹是牡丹科的一種具有悠久歷史和廣泛歷史的多年生花卉。作為中國的傳統(tǒng)名花，牡丹在種植歷史悠久，并已形成約1600多年。經(jīng)過長期的引進(jìn)、栽培和栽培，中國牡丹在不同地區(qū)形成了不同的栽培群體（品種群）。主要有四種類型的栽培：中原牡丹品種群、西北牡丹品種群、江南牡丹品種群和西南牡丹品種群。湖南是江南牡丹品種群最具代表性的地區(qū)之一。然而，種植品種主要是中藥品種，形狀獨(dú)特，主要是單瓣，花小，顏色單調(diào)，觀賞價值不高。江南牡丹品種抗?jié)駸幔m合湖南種植，但品種、花、葉、刺少。為了豐富湖南牡丹的栽培，作者從山東省澤縣引進(jìn)了15個牡丹品種，并觀察了其生物學(xué)特性和物候期。通過一些栽培措施，他發(fā)現(xiàn)了多種栽培措施，嘉許牡丹可以在高溫和潮濕的長沙地區(qū)正常生長。為了進(jìn)一步澄清北方牡丹在長沙地區(qū)的生長發(fā)育情況，作者從2006年到2007年觀察了湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藝術(shù)學(xué)院花朵教育基地培育的兩類牡丹品種的芽狀形態(tài)。從一開始，它就清楚了南移牡丹花芽分化的基本規(guī)律。1材料和方法1.1引進(jìn)的牡丹花品種供試材料為2004年從山東省菏澤市引進(jìn)的2個牡丹品種紫霞綾（荷花型）和錦袍紅（菊花型），均盆栽于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院花卉教學(xué)基地內(nèi)．1.2材料的采集和處理2006年4月20日至2007年12月30日每隔5d取芽1次，選擇發(fā)育飽滿的芽，每次每個品種取芽3個，用FAA固定液固定．另不定期采集符合標(biāo)準(zhǔn)的供試品種的鮮芽，作為補(bǔ)充觀察材料．固定的材料，采用常規(guī)石蠟切片法制成永久切片，切片厚度6～8μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，切片在MoticBA300顯微鏡下觀察并照相．不定期采集的補(bǔ)充觀察材料采用層剝法，在解剖鏡下進(jìn)行觀察，記錄并用CanonIXUS50數(shù)碼相機(jī)拍照．2結(jié)果與分析2.1原基的發(fā)育情況牡丹的芽為花葉混合芽，花芽分化均在花謝后進(jìn)行．不論花型如何，牡丹花芽分化進(jìn)程都基本相同，都遵循芽鱗原基、葉原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的順序從外向內(nèi)依次分化，因此，牡丹的花芽分化進(jìn)程可以劃分為7個時期，即花芽分化初期、苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期和雄雌蕊原基瓣化期．通過對南移牡丹花芽分化進(jìn)程的顯微觀察(封三，圖1～9)和層剝解剖觀察(封三，圖10～21)，發(fā)現(xiàn)其花芽分化初期主要為葉原基的形態(tài)分化期，是花器官分化的前期準(zhǔn)備階段．由錦袍紅的切片可觀察到此時期頂端生長點略向上呈圓滑凸起，葉原基圍繞頂端生長點向內(nèi)螺旋狀產(chǎn)生，間隙較窄(封三，圖1)．葉原基分化初期呈三角狀凸起；后邊緣分化形成葉片的第二級軸，略呈三指狀；再由第二級軸上分化出小葉，呈多指狀．相鄰2個葉原基間夾角約為130°～160°(封三，圖10)．在苞片原基分化期，頂端生長點逐漸變平變寬，或略有下凹，周圍形成突起，即苞片原基(封三，圖2,3)．苞片原基均呈一指狀，相鄰2個苞片原基大致呈對生．苞片原基的產(chǎn)生標(biāo)志著芽進(jìn)入花器官的形成階段，此時由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長(封三，圖11,12)．在萼片原基分化期，頂端生長點向下凹陷形成淺盤狀，并在淺盤邊緣，即苞片原基內(nèi)側(cè)形成一輪萼片原基(封三，圖4)．萼片原基也呈一指狀，通常為5個，沿淺盤邊緣鑷合排列(封三，圖13,14)．在花瓣原基分化期，萼片原基內(nèi)側(cè)的淺盤繼續(xù)向下凹陷形成杯狀花托盤，花瓣原基沿花托盤邊緣向內(nèi)層層交錯產(chǎn)生，同層花瓣在花托盤邊緣的不同位置同時形成，外輪較大，內(nèi)輪較小(封三，圖5,6,15,16)．在雄蕊原基分化期，花瓣原基繼續(xù)向內(nèi)層層分化，先形成的花瓣不斷伸長．花托盤進(jìn)一步凹陷、擴(kuò)大，呈深杯狀，在接近花托盤底部的位置出現(xiàn)數(shù)個圓滑的顆粒狀突起，即為雄蕊原基．隨著分化的進(jìn)行，雄蕊原基由內(nèi)向外呈同心圓一輪輪離心增加，向外擴(kuò)展到花托盤的邊緣，內(nèi)層先形成的雄蕊原基逐漸伸長，呈圓柱形(封三，圖7,17,18)．緊隨著雄蕊原基的分化，雌蕊原基在花托盤底部形成，開始時為圓形突起，略低于雄蕊原基．由于雌蕊原基的生長速度相對較快，隨著分化的進(jìn)行逐漸伸長高過內(nèi)層的雄蕊原基，略呈圓錐形，同時心皮凹陷形成腹縫線(封三，圖8,19,20)．在雄雌蕊原基瓣化期，圓柱形的雄蕊原基伸長，上部扁化形成花瓣；雌蕊原基的心皮自腹縫線處開裂、扁化，繼而擴(kuò)展形成花瓣．雄蕊原基開始瓣化的時間略早于雌蕊原基(封三，圖9,21)．2.2前葉原基的形成和分化南移牡丹錦袍紅和紫霞綾在長沙地區(qū)正常生長的花期為每年的3月下旬到4月上旬，花謝后即開始進(jìn)入花芽分化階段(表1)．南移牡丹葉原基的形態(tài)分化從4月中、下旬開始到6月中、下旬結(jié)束，歷時近2個月，通常認(rèn)為葉原基形成的結(jié)束標(biāo)志著到達(dá)了由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的臨界點．經(jīng)觀察，錦袍紅和紫霞綾的葉原基數(shù)均穩(wěn)定為6個．苞片原基的形成從6月中、下旬開始到7月上、中旬結(jié)束，歷時23～25d．萼片原基的分化需要18～20d．花瓣原基分化的時間比較長，紫霞綾約40d，錦袍紅約50d．雄雌蕊原基產(chǎn)生的時間幾乎同步，或者雌蕊產(chǎn)生略晚．雄雌蕊原基的分化速度較快，10d雄蕊原基就已分化出3～4輪，雌蕊原基體積也顯著增大．雄雌蕊原基的形態(tài)分化約持續(xù)20～30d，完成后2～3個月進(jìn)入瓣化期，瓣化的持續(xù)時間較長，錦袍紅和紫霞綾的雄雌蕊均有不同程度的瓣化．3牡丹花花芽分化時間及形態(tài)溫度對牡丹花芽分化的啟動時間有很大的影響．長沙屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，冬寒夏熱，年平均氣溫17.2℃，年絕對最低溫-11.3℃，年絕對最高溫43℃．菏澤屬暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫13.1℃，年絕對最低溫-19.8℃，年絕對最高溫40.2℃．對比王宗正等在山東菏澤地區(qū)的試驗結(jié)果，長沙地區(qū)引種的菏澤牡丹花芽分化各階段的啟動時間比菏澤地區(qū)提早約1個月．在長沙地區(qū)，葉原基于4月下旬開始分化，苞片原基于6月中、下旬開始分化，萼片原基于7月上、中旬開始分化，花瓣原基于7月下旬開始分化；在菏澤地區(qū)，葉原基于5月下旬開始分化，苞片原基于7月下旬開始分化，萼片原基于8月上旬開始分化，花瓣原基于8月下旬開始分化．溫度對牡丹花芽分化各階段的持續(xù)時間也有較大的影響．在菏澤地區(qū)，牡丹葉原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基的分化持續(xù)時間分別為60,10,14,20d；在長沙地區(qū)，牡丹葉原基的分化持續(xù)時間與菏澤地區(qū)相同，而苞片原基、萼片原基、花瓣原基的分化持續(xù)時間分別為25,18,50d，比在菏澤地區(qū)的時間要長．這可能是長沙地區(qū)夏秋季節(jié)的高溫延緩了牡丹的生長發(fā)育．本試驗采用石蠟切片和層剝解剖鏡觀察相結(jié)合的方法，既能直觀地觀察到頂端生長點在各階段的變化情況，又