左家自然保護(hù)區(qū)次級洞巢鳥的再利用

左家自然保護(hù)區(qū)次級洞巢鳥的再利用

洞鳥可分為兩類：初級孔鳥和次級孔鳥。老洞可以自己挖一個(gè)洞。沒有可以用自己的洞來挖一個(gè)洞。次級孔鳥不能自行挖洞，但可以通過鳥類的舊洞和自然形成的洞來筑巢和繁殖。森林生態(tài)系統(tǒng)中鳥類繁殖所需的資源可以在生態(tài)系統(tǒng)中保存很長時(shí)間，被下級孔鳥重復(fù)（這并不意味著同一身體的重復(fù)使用）。洞穴鳥類的再利用可以減少繁殖期間的能耗。森林生態(tài)系統(tǒng)中的洞穴鳥類通過創(chuàng)造巢穴并與巢穴資源競爭而形成“筑巢網(wǎng)絡(luò)”。根據(jù)研究，筑巢資源對次孔鳥繁殖的限制取決于筑巢對次孔的需求和可利用的筑巢數(shù)量?？衫玫闹矓?shù)量受筑巢形成率、消耗率、次用戶的領(lǐng)域性以及它們之間的競爭關(guān)系。目前，關(guān)于短足鳥類筑巢的適應(yīng)性研究很少。以往的研究主要基于筑巢箱，但沒有對自然筑巢地點(diǎn)進(jìn)行研究。在這項(xiàng)工作中，選擇了五種可用于筑巢的iv形鳥作為研究對象，并對之前使用和保存的自然筑巢進(jìn)行了再利用。在初級孔鳥育種中，研究了交換古巢穴的方法，以及在次生林中的古巢穴的作用，為科學(xué)保護(hù)森林管理和鳥類保護(hù)提供了依據(jù)。1研究區(qū)域和方法1.1研究領(lǐng)域選擇吉林省左家自然保護(hù)區(qū)的次生闊葉混交林為研究區(qū)域,研究區(qū)自然概況見文獻(xiàn).1.2樹洞的再利用在1996年選擇的面積分別為42hm2和35hm2的兩塊樣地內(nèi),標(biāo)記了被5種次級洞巢鳥利用并保存下來的104個(gè)巢洞,并在1998—2002年的繁殖季節(jié)進(jìn)行了跟蹤調(diào)查,2001年未做調(diào)查.在每年繁殖季節(jié)前,對標(biāo)記的樹洞進(jìn)行檢查,記錄樹洞的損失情況.為了研究自然狀態(tài)下巢址的再利用情況,未清理樹洞內(nèi)的殘留物,如果樹洞由于內(nèi)部腐爛的掉落物或上個(gè)繁殖季節(jié)的殘留物堵塞而不能利用時(shí),記錄為損失.繁殖季節(jié)開始后,每兩周查看一次被標(biāo)記的樹洞,記錄樹洞是否被利用、繁殖成功與否.爬樹借助電工用腳軋,利用自制簡易照明設(shè)備和不同寬度的鏡條(1.5～8.0cm)觀察洞內(nèi)情況.確定樹洞被利用的標(biāo)準(zhǔn)是:洞內(nèi)有新添加的巢材或發(fā)現(xiàn)卵和雛鳥,并觀察到親鳥多次進(jìn)出樹洞.如樹洞被利用,記錄利用的種類.如到7月中旬仍未發(fā)現(xiàn)洞內(nèi)有新的巢材或卵,確定該樹洞未被利用.如果標(biāo)記樹洞在同一個(gè)繁殖季節(jié)被利用2次,在統(tǒng)計(jì)過程中按實(shí)際被利用的次數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì).在研究期間內(nèi)損失的巢址按實(shí)際被重復(fù)利用的次數(shù)計(jì)算.利用5種次級洞巢鳥再利用巢址的變量巢樹胸徑、巢處樹胸徑、洞距地面高、洞口方向、洞口水平直徑、洞口垂直直徑、洞深(從洞口底緣到洞底部)、洞內(nèi)徑(從洞口內(nèi)緣到后壁)、洞口夾角(洞口與水平線的夾角,低于水平線記錄為負(fù),高于水平線記錄為正)和洞口類型對再利用的巢址特征進(jìn)行分析.如果被再利用巢的變量由于樹木生長、腐爛或舊巢材的存在發(fā)生變化時(shí),重新進(jìn)行測量.5種次級洞巢鳥巢址特征比較中包括1996年被5種鳥利用的141巢的各變量.所有數(shù)據(jù)分析采用Spss13.0統(tǒng)計(jì)軟件完成.文中除5種次級洞巢鳥巢址特征比較采用單因素方差分析(AVOVA)外,其他顯著性檢驗(yàn)均采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)完成;影響5種次級洞巢鳥巢址再利用的因子分析采用判別分析(DFA)完成;顯著性標(biāo)準(zhǔn)為0.05.2研究結(jié)果2.1不同級別洞穴巢址的再利用對1996年標(biāo)記的5種次級洞巢鳥利用的104個(gè)巢址進(jìn)行了4年的后續(xù)跟蹤調(diào)查,結(jié)果見表1.標(biāo)記的舊巢址平均每年損失5.7個(gè)(n=7),4年總的再利用率為55.16%.研究期間發(fā)現(xiàn)14個(gè)巢在一個(gè)繁殖季節(jié)被利用2次.標(biāo)記的舊巢址被5種次級洞巢鳥、2種初級洞巢鳥和花鼠利用,標(biāo)記舊巢址的再利用率呈逐年增高的趨勢,2002年最高,為60.93%.次級洞巢鳥對舊巢址的再利用率為51.29%,其中灰椋鳥重復(fù)再利用的舊巢址數(shù)量最多,為43個(gè);其次為普通,為38個(gè).次級洞巢鳥連續(xù)利用的巢址和存在利用時(shí)間間隔的巢址數(shù)量差異顯著(t=3.245,P<0.05).2.2巢址被利用的種類5種次級洞巢鳥對被標(biāo)記舊巢址存在不同程度的交叉再利用現(xiàn)象(見表2).不同種類交叉再利用的巢址數(shù)量差異不顯著(t=2.484,P>0.05),但不同種類的舊巢址被利用的數(shù)量存在顯著差異(t=3.685,P<0.05),大山雀、普通和灰椋鳥的舊巢址被其他種類利用的較多,沼澤山雀的舊巢址被其他種類利用的最少.5種次級洞巢鳥對其他種類的巢址再利用存在選擇性,大山雀交叉利用的巢址以普通和灰椋鳥的為主;普以大山雀和灰椋鳥的為主,不利用沼澤山雀的舊巢;灰椋鳥以普通和大山雀的為主,不利用沼澤山雀的舊巢;沼澤山雀以大山雀和白眉姬鹟的為主,不利用灰椋鳥的舊巢;白眉姬鹟對沼澤山雀的巢址利用最少.2.3巢址的重復(fù)利用對標(biāo)記的104個(gè)巢址被同種鳥重復(fù)再利用的情況進(jìn)行了5年的統(tǒng)計(jì)(見表3),結(jié)果表明,5種次級洞巢鳥對同一種類利用過的巢址都出現(xiàn)較高的重復(fù)利用率,占總利用巢的54.75%.沼澤山雀和灰椋鳥對同一種類利用的樹洞的重復(fù)再利用率較高,分別為70.97%和68.57%;白眉姬鹟重復(fù)利用率最低,為31.58%;大山雀的一個(gè)巢址在5年的調(diào)查中一直被同一種類所利用.2.4然后使用筑巢特征2.4.1不同次級洞群巢鳥的基于不同隧道設(shè)置的比較對5種次級洞巢鳥再利用的159巢的洞口類型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)(見表4),結(jié)果表明,5種次級洞巢鳥對不同洞口類型的選擇存在顯著差異.大山雀、普通、灰椋鳥和白眉姬鹟利用的巢洞都以啄洞為主,其次為結(jié)洞;沼澤山雀利用的巢洞以結(jié)洞為主,不利用啄洞;普通不利用裂洞.2.4.2巢址再利用影響因素函數(shù)Williamsn認(rèn)為,可以利用判別分析中的相關(guān)系數(shù)確定原始變量的相對重要性.我們采用判別分析(DFA)對影響5種次級洞巢鳥巢址再利用的因子進(jìn)行了分析(見表5),共提取出4個(gè)判別函數(shù),累積貢獻(xiàn)率達(dá)到100%.判別函數(shù)1的貢獻(xiàn)率最大,為83.1%,函數(shù)1中的洞口水平直徑和洞內(nèi)徑為影響巢址再利用的重要因子;函數(shù)2的貢獻(xiàn)率為11.1%,其中的洞深、洞距地面高和洞口垂直直徑為影響巢址再利用的重要因子.判別函數(shù)3和4的累積貢獻(xiàn)率僅為5.8%,因而未進(jìn)行分析.5種次級洞巢鳥巢址選擇中與巢洞本身有關(guān)的因子均存在顯著差異,如洞口垂直直徑、洞內(nèi)徑、洞深、洞口水平直徑、洞口夾角和巢高,對洞口方向和巢處樹胸徑的選擇差異不顯著,而且每種鳥對巢址的選擇都有明顯區(qū)別于其他種類的特征(見表6).3巢址交叉利用洞巢鳥是受森林砍伐和管理等影響較大的類群之一.它們主要依賴腐爛的樹木、軟木和枯木、枯枝等進(jìn)行筑巢、取食和其他活動(dòng),而由于森林砍伐和管理等原因改變了洞巢鳥生活所需的基質(zhì),會降低它們對巢址資源利用的可選擇性.樹洞型巢址資源在森林中可以保留多年并可被鳥類等動(dòng)物重復(fù)利用多次.本研究對5種次級洞巢鳥舊巢址的再利用進(jìn)行了調(diào)查,舊巢址總的再利用率為55.16%,其中次級洞巢鳥對舊巢址的再利用率為51.29%,該結(jié)果高于其他對樹洞資源再利用研究的結(jié)果,這可能與次生林中天然的巢址資源量較成熟林匱乏有關(guān),因?yàn)樘烊粯涠吹男纬?包括啄木鳥開鑿的樹洞)受樹齡、樹種及枯木、枯枝的密度組成等影響.次生林中次級洞巢鳥對舊巢址的再利用率較高,說明舊巢址仍是其后續(xù)繁殖季節(jié)的重要資源.巢址交叉利用分析發(fā)現(xiàn),5種次級洞巢鳥對標(biāo)記舊巢址存在不同程度的交叉再利用現(xiàn)象(見表2),大山雀交叉利用的巢址以普通和灰椋鳥的為主;普通以大山雀和灰椋鳥的為主,不利用沼澤山雀的舊巢;灰椋鳥以普通和大山雀的為主,不利用沼澤山雀的舊巢;沼澤山雀以大山雀和白眉姬鹟的為主,不利用灰椋鳥的舊巢;白眉姬鹟對沼澤山雀的巢址利用最少,且不同種類的舊巢址被交叉利用的數(shù)量存在顯著差異(t=3.685,P<0.05).該結(jié)果表明,5種次級洞巢鳥對交叉利用的巢址具有選擇性,同時(shí),巢址的交叉利用,說明它們之間對巢址資源的利用存在潛在競爭.再利用巢址特征分析發(fā)現(xiàn),洞口類型、洞口水平直徑、洞內(nèi)徑、洞深、洞距地面高和洞口垂直直徑影響5種次級洞巢鳥對巢址的再利用,這些因子主要與巢的洞口大小和體積有關(guān),5種鳥對它們的選擇有其本身的特性.標(biāo)記巢址被同種鳥類重復(fù)利用的研究發(fā)現(xiàn),次級洞巢鳥偏好利用同種個(gè)體利用過的巢址,但是否為同一個(gè)體尚需進(jìn)行深入的標(biāo)記跟蹤研究.被同種鳥重復(fù)利用的巢繁殖成功率明顯高于只被利用一次的巢(t=2.481,P<0.05),表明被同一鳥種多次利用的樹洞是該種鳥繁殖更適宜的巢位.除次級洞巢鳥外,初級洞巢鳥中的大斑啄木鳥、灰頭綠啄木鳥和嚙齒動(dòng)物中的花鼠也利用舊巢址進(jìn)行繁殖,尤其是花鼠,對舊巢址的利用率為5.85%,其種群數(shù)量變化可能會改變次級洞巢鳥對樹洞資源的利用模式.一些研究表明,捕食者具有標(biāo)記某些鳥舊巢位的能力,并重復(fù)進(jìn)行搜尋活動(dòng).次級洞巢鳥對樹洞的重復(fù)利用在時(shí)間上存在一定的時(shí)滯(1a或更長時(shí)間),這也許可以避