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PAGEPAGE50關(guān)于細(xì)胞學(xué)的一些名詞解釋1.膜結(jié)合細(xì)胞器(membrane-boundorganelles)或膜結(jié)合區(qū)室(membrane-boundcompartments)指細(xì)胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,包括細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等。由于它們都是封閉的膜結(jié)構(gòu),內(nèi)部都有一定的空間,所以又稱為膜結(jié)合區(qū)室。

2.細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)(cytoplasmicmembranesystem)細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)是指細(xì)胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的細(xì)胞器,顯然不包括線粒體、葉綠體和過氧化物酶體,因為這幾種細(xì)胞器的膜是逐步長大的,而不直接利用質(zhì)膜。

3.內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystems)內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡(包括內(nèi)體和分泌泡)等四類膜結(jié)合細(xì)胞器,因為它們的膜是相互流動的,處于動態(tài)平衡,在功能上也是相互協(xié)同的。廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞核等細(xì)胞內(nèi)所有膜結(jié)合的細(xì)胞器。

4.核孔運輸(transportthroughnuclearpore)胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)穿過細(xì)胞核內(nèi)外膜形成的核孔進入細(xì)胞核。核孔運輸又稱為門運輸,核孔是如同一扇可開啟的大門,而且是具有選擇性的門,能夠主動運輸特殊的生物大分子。

5.跨膜運輸(acrossmembranetransport)胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)進入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體則是通過一種跨膜機制進行定位的,需要膜上運輸?shù)鞍?proteintranslocators)的幫助。被運輸?shù)牡鞍淄ǔJ俏凑郫B的狀態(tài),細(xì)菌的質(zhì)膜上也有類似的運輸?shù)鞍住?/p>

6.小泡運輸(transportbyvesicles)蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運到高爾基體以及從高爾基體轉(zhuǎn)運到溶酶體、分泌泡、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外等則是由小泡介導(dǎo)的,這種小泡稱為運輸小泡(transportvesicles)。內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白定位,除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身之外,其它膜結(jié)合細(xì)胞器的蛋白定位都是通過形成運輸泡,將蛋白質(zhì)從一個區(qū)室轉(zhuǎn)運到另一個區(qū)室。小泡的形成是通過出芽的方式,到達目的地時則是通過膜融合的方式使小泡成為另一個區(qū)室的一個部分,實現(xiàn)蛋白質(zhì)的運輸。在這個過程中不僅運輸了小泡內(nèi)的蛋白質(zhì),同時也將膜脂和膜蛋白從一個區(qū)室運到了另一個區(qū)室。

7.微粒體(microsomes)微粒體是細(xì)胞被勻漿破碎時,內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來的小囊泡(主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體),這些小囊泡的直徑大約100nm左右,是異質(zhì)性的集合體,將它們稱為微粒體。多數(shù)情況下,微粒體是指在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu),它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和核糖體兩種基本成分。在體外實驗中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。

8.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu),并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè),故稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜厚50~60?,內(nèi)腔是連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占有細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右,約占細(xì)胞體積的10%以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中一般呈連續(xù)的網(wǎng)狀形式存在,但這種連續(xù)性和形狀不是固定不變的。在細(xì)胞生活中,一個時期可能是一些連續(xù)的小管或小囊系統(tǒng),而在另一個時期有可能是不連續(xù)的。同時,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對細(xì)胞的生理變化相當(dāng)敏感,在不正?;蚍幍那闆r下,如饑餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等,均可使肝細(xì)胞的ER囊泡化。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,RER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu),它就有兩個面,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為胞質(zhì)溶膠面(cytosolicspace),內(nèi)表面稱為潴泡面(cisternalspace)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞中的分布是不同的,有的細(xì)胞中只有RER,如胰腺外分泌細(xì)胞;有的細(xì)胞只有SER,如平滑肌、橫紋肌細(xì)胞;有的細(xì)胞中既含有RER,又含有SER。據(jù)估計,大鼠肝細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白大約占總蛋白的20%,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂占總脂的50%。

9.粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,RER)多呈大的扁平膜囊狀,在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機能結(jié)構(gòu),普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中,越是分泌旺盛的細(xì)胞(如漿細(xì)胞)越多,未分化和腫瘤細(xì)胞中較少。其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連通。

10.光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),通常為小的膜管和小的膜囊狀,而非扁平膜囊狀,廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中,包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類合成的重要場所,它往往作為出芽的位點,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運到高爾基體。11.肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmicreticulum)心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細(xì)胞基質(zhì)中的Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)中儲存起來,使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+的濃度比胞質(zhì)溶膠高出幾千倍。受到神經(jīng)沖動刺激后,Ca2+釋放出來,參與肌肉收縮的調(diào)節(jié)。

12.胞質(zhì)溶膠(cytosol)胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動部分,并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動部分,它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。胞質(zhì)溶膠是蛋白質(zhì)合成的的重要場所,同時還參與多種生化反應(yīng)。

13.翻轉(zhuǎn)酶(flippase)又稱磷脂轉(zhuǎn)位蛋白(phospholipidtranslocator),將磷脂從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)的酶,是一個蛋白家族。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動也是有選擇性的,如將磷脂酰膽堿翻轉(zhuǎn)的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn),這樣保證了膜中磷脂分布的不對稱。

14.磷脂交換蛋白(phospholipidexchangproteins,PEP)PEP是一種水溶性的載體蛋白,可以在不同的膜結(jié)合細(xì)胞器之間轉(zhuǎn)移磷脂。轉(zhuǎn)移的過程是:PEP首先與磷脂分子結(jié)合,形成水溶性的復(fù)合物進入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中,通過自由擴散,直至遇上其它的膜時,PEP將磷脂釋放出來,并插在膜上,結(jié)果使磷脂從磷脂含量高的膜上轉(zhuǎn)移到缺少磷脂的膜上,即從磷脂合成的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)向線粒體或過氧化物酶體上。

15.細(xì)胞色素P-450(cytochromeP-450)細(xì)胞色素P-450是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一類含鐵的膜整合蛋白,因在450nm波長處具有最高吸收值,因此而得名。細(xì)胞色素P-450參與有毒物質(zhì)以及類固醇和脂肪酸的羥基化。羥基化涉及四個基本反應(yīng)∶被氧化的物質(zhì)同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→底物結(jié)合一個氧原子被氧化,另一個氧原子用于形成水。

16.信號識別顆粒(signalrecognitionpartical,SRP),SRP是一種核糖核酸蛋白復(fù)合體,沉降系數(shù)為11S,含有分子量為72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6條多肽和一個7S(長約300個核苷酸)的scRNA。SRP上有三個功能部位:翻譯暫停結(jié)構(gòu)域(P9/P14)、信號肽識別結(jié)合位點(P54)、SRP受體蛋白結(jié)合位點(P68/P72)。因此,SRP能夠識別剛從游離核糖體上合成出來的信號肽,并與之結(jié)合,暫時中止新生肽的合成,同時與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的??康鞍捉Y(jié)合,使核糖體附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,并進行新生肽的轉(zhuǎn)移。SRP對正在合成的其它蛋白質(zhì)無作用,這些游離核糖體也就不能附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。

17.??康鞍?dockingprotein,DP)即SRP在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體蛋白,它能夠與結(jié)合有信號序列的SRP牢牢地結(jié)合,使正在合成蛋白質(zhì)的核糖體??康絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)上來。??康鞍缀袃蓚€亞基,一個亞基暴露于細(xì)胞質(zhì)的親水部分,由640個氨基酸組成;另一個亞基是嵌入膜內(nèi)的疏水部分,由300個氨基酸所組成。SRP受體蛋白除了同SRP結(jié)合將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng),同時,它的α亞基與SRP一起催化GTP水解釋放能量,幫助信號肽轉(zhuǎn)位。

18.起始轉(zhuǎn)移信號(start-transfersignal)蛋白質(zhì)氨基末端的信號序列除了作為信號被SRP識別外,還具有起始穿膜轉(zhuǎn)移的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運過程中,信號序列的N-端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè),插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道后與通道內(nèi)的信號序列結(jié)合位點(受體)結(jié)合,其后的肽序列是以袢環(huán)的形式通過運輸通道。不過N-端的起始轉(zhuǎn)移序列是可切除的序列,它的旁邊有信號肽酶的作用位點,以N-端信號序列作為起始轉(zhuǎn)移信號的一般都是分泌蛋白。

19.內(nèi)含信號序列(internalsignalsequence)內(nèi)含信號序列又稱內(nèi)含信號肽(internalsignalpeptides),它不位于N-末端,但具信號序列的作用,故稱為內(nèi)含信號序列。它可作為蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)移的信號被SRP識別,同時它也是起始轉(zhuǎn)移信號,可插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道,并與通道中的受體結(jié)合,引導(dǎo)其后的肽序列轉(zhuǎn)運。內(nèi)含信號序列是不可切除的信號序列,這是與N-末端信號序列的一個重要區(qū)別。由于內(nèi)含信號序列是不可切除的,又是疏水性的,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻譯轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)中只有一個內(nèi)含信號序列,那么合成的蛋白就是單次跨膜蛋白。

20.停止轉(zhuǎn)移肽(stop-transferpeptide)停止轉(zhuǎn)移肽又稱停止轉(zhuǎn)運信號(halttransfersignal),它是存在于新生肽中能夠使肽鏈通過膜轉(zhuǎn)移停止的一段信號序列,結(jié)果導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的雙脂層,停止轉(zhuǎn)運信號以α螺旋的形式錨定在雙脂層。因停止轉(zhuǎn)移信號的作用而形成單次跨膜的蛋白,那么該蛋白在結(jié)構(gòu)上只有一個停止轉(zhuǎn)移信號序列,沒有內(nèi)含轉(zhuǎn)移信號,但在N-端有一個信號序列作為轉(zhuǎn)移起始信號。

21.重鏈結(jié)合蛋白(heavy-chainbindingprotein,Bip)Bip是重鏈結(jié)合蛋白的簡稱,因為它能夠同IgG抗體的重鏈結(jié)合而得名。Bip是一類分子伴侶,屬于Hsp70家族,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有兩個作用。第一,Bip同進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的未折疊蛋白質(zhì)的疏水氨基酸結(jié)合,防止多肽鏈不正確地折疊和聚合。然后Bip同ATP結(jié)合并通過ATP的水解釋放出結(jié)合的多肽。在多數(shù)情況下,釋放出的多肽很快折疊,或者同別的亞基共同組裝成完整的蛋白質(zhì)。正確折疊和裝配的蛋白質(zhì)不會同Bip再結(jié)合,但是,如果蛋白質(zhì)進行了不正確的折疊或錯誤的裝配,Bip會馬上同這種蛋白結(jié)合,使蛋白質(zhì)處于未折疊的狀態(tài),從而防止了錯誤的折疊。Bip的第二個作用是防止新合成的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運過程中變性或斷裂。也就是說蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程中需要Bip的幫助。通過重組DNA技術(shù),將酵母中編碼Bip蛋白的基因突變成溫度敏感型后,當(dāng)提高細(xì)胞培養(yǎng)溫度時,Bip的功能就會停止,蛋白質(zhì)向ER的轉(zhuǎn)移也會喪失,推測由于Bip的功能喪失,導(dǎo)致蛋白質(zhì)在ER中的聚集,抑制了新生肽向ER的轉(zhuǎn)移。

22.N-連接糖基化(N-linkedglycosylation)新合成蛋白進行糖基化修飾的一種方式。糖通過與蛋白質(zhì)的天冬氨酸的自由NH2基連接,所以將這種糖基化稱為N-連接的糖基化。這一過程在在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行的。糖基化的第一步是將一個14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽鏈的天冬酰胺上,其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表任何一種氨基酸),天冬酰胺作為受體。核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成。這種寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇(dolicholphosphate)緊緊相連。被轉(zhuǎn)移到新生肽上的寡聚糖在ER中會進一步加工,主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是長鏈的醇,具有很長的疏水尾部能夠緊緊的結(jié)合在膜的雙脂層上。核心寡聚糖鏈?zhǔn)墙Y(jié)合在多萜醇的磷酸基上,當(dāng)ER膜上有蛋白質(zhì)合成時,整個糖鏈一起轉(zhuǎn)移。

23.高爾基復(fù)合體(Golgicomplex)高爾基復(fù)合體又稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基體,是意大利科學(xué)家CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)的,它是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。高爾基復(fù)合體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān),能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì),它也是凝集某些酶原顆粒的場所,參與糖蛋白和粘多糖的合成。高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成有關(guān),并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過程。高爾基復(fù)合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個面:形成面和成熟面,來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運,所以它具有方向性,是一種極性細(xì)胞器。扁平膜囊(saccules)是高爾基復(fù)合體的主體部分。一般由3~10層扁平膜囊平行排列在一起組成一個扁平膜囊堆(stackofsaccules),每層膜囊之間的距離為150~300?,每個扁平囊是由兩個平行的單位膜構(gòu)成,膜厚6~7nm。在扁平囊的周圍有許多小泡(vesicle),直徑400~800?。這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體的形成面。一般認(rèn)為它是由附近的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運輸泡.它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合,使扁平膜囊的膜成分不斷得到補充。液泡(vacuoles)多見于扁平膜囊擴大之末端,可與之相連。直徑0.1~0.5微米,泡膜厚約80?。大泡內(nèi)部為電子密度不同的物質(zhì),這是與這些物質(zhì)的成熟階段有關(guān)。液泡又稱為分泌泡或濃縮泡(condensingvesicle)。當(dāng)分泌顆粒排出時,液泡的膜與細(xì)胞膜融合,將分泌物排出,因此,扁平膜囊的膜又不斷被減少。

24.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(ERretentionsignal)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白羧基端的一個四肽序列:Lys-Asp-Glu-Leu-COO-,即KDEL信號序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應(yīng)的受體,一旦進入高爾基體就會被高爾基體上的受體結(jié)合,形成回流小泡被運回內(nèi)質(zhì)網(wǎng),所以將該序列稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號。如Bip就帶有KDEL信號,它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的分子伴侶,如果從Bip上除去這種信號,Bip蛋白就會分泌出來;如果將KDEL信號加到別的分泌蛋白上,這種蛋白也就變成了滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)。

25.O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation)O-連接的糖基化是將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。O-連接的糖基化是由不同的糖基轉(zhuǎn)移酶催化的,每次加上一個單糖。同復(fù)雜的N-連接的糖基化一樣,最后一步是加上唾液酸殘基,這一反應(yīng)發(fā)生在高爾基體反面膜囊和TGN中。

26.溶酶體(lysosome)溶酶體是動物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器,小球狀,外面由一層單位膜包被。溶酶體含有多種水解酶類,在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護作用,可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合,消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細(xì)胞破損的細(xì)胞器或殘片,有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。當(dāng)細(xì)胞被損傷時,溶酶體可釋放出水解酶類,使細(xì)胞自溶。溶酶體來自高爾基復(fù)合體,溶酶體的酶有一個基本的特征,即它們的寡糖鏈有磷酸化甘露糖殘基,被TGN的M6P受體識別和結(jié)合,從而被分揀出來。植物細(xì)胞中也有與溶酶體功能類似的細(xì)胞器,如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。

27.圓球體(spherosome)是植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒,直徑為0.5~1μm,內(nèi)含酸性水解酶,相當(dāng)于動物細(xì)胞的溶酶體。與動物細(xì)胞的溶酶體不同,圓球體能夠被脂溶性的染料染色,因此推測圓球體含有大量的脂類成份。由于含有大量的脂,有理由推測圓球體的功能可能是參與脂的儲存。

28.液泡(vacuoles)植物中由膜包裹的結(jié)構(gòu),幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%。植物細(xì)胞的液泡也含有多種水解酶類,具有與動物細(xì)胞溶酶體酶類似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase,能夠?qū)+運輸?shù)揭号葜?同時在液泡膜上還有一些運輸?shù)鞍?幫助液泡行使一些特殊的功能。29.初級溶酶體(primarylysosome)此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類,但無作用底物,外面只有一層單位膜,其中的酶處于非活性狀態(tài)。如果從細(xì)胞的分泌活動考慮,初級溶酶體是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡。

30.次級溶酶體(secondarylysosome)此類溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物,是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來源不同,分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。

31.自噬性溶酶體(autolysosome)是一種自體吞噬泡,作用底物是內(nèi)源性的,即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi),在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫”作用,作為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和其它結(jié)構(gòu)自然減員和更新的正常途徑。在組織細(xì)胞受到各種理化因素傷害時,自噬性溶酶體大量增加,因此對細(xì)胞的損傷起一種保護作用。

32.異噬性溶酶體(heterolysosome)又稱異體吞噬泡,它的作用底物是外源性的,即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體實際上是初級溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。

33.吞噬作用(phagocytosis)細(xì)胞吞噬感染的病毒、細(xì)菌或其它一些顆粒等稱為異體吞噬。溶酶體的吞噬作用是指外來的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后,即形成由膜包裹的吞噬小體(phagosome),初級溶酶體很快同吞噬體融合形成次級溶酶體,此時溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的,故為異噬性的溶酶體,在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解;水解后,那些可溶性小分子可通過溶酶體膜進入胞質(zhì)溶膠,為細(xì)胞再利用或成為廢物被排出。所以溶酶體的吞噬作用可保護細(xì)胞免受細(xì)菌與病毒等的侵染,是細(xì)胞的防御功能所必需的。多細(xì)胞的動物具有專門的吞噬細(xì)胞,即巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)擔(dān)任機體中的保護防御任務(wù)。在細(xì)胞的吞噬過程中,如果吞進來的是液體則稱為吞飲作用,這種作用形成的內(nèi)吞泡也是通過與溶酶體融合將液體中的物質(zhì)水解。吞噬作用也是細(xì)胞獲取營養(yǎng)的一種方式,細(xì)胞通過內(nèi)吞作用將一些營養(yǎng)物質(zhì)包進內(nèi)吞體,最后與溶酶體融合,在溶酶體酶的作用下,將吞進的營養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。一些單細(xì)胞的生物更是靠吞噬作用來獲取營養(yǎng)。吞噬作用也包括對衰老的、進入編程死亡的細(xì)胞的吞噬。如占成人細(xì)胞總數(shù)1/4的紅細(xì)胞僅能成活120天,因此人體每天必須清除大量衰老的紅細(xì)胞,這主要是靠吞噬作用即溶酶體酶的消化作用來完成。

34.自噬作用(autophagy)自噬作用是普遍存在于大部分真核細(xì)胞中的一種現(xiàn)象,是溶酶體對自身結(jié)構(gòu)的吞噬降解,它是細(xì)胞內(nèi)的再循環(huán)系統(tǒng)(recyclingsystem)。自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同時,也為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的構(gòu)建提供原料,即細(xì)胞結(jié)構(gòu)的再循環(huán)。因此,溶酶體相當(dāng)于細(xì)胞內(nèi)清道夫。

35.自溶作用(autolysis)自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅(cellularself-destruction),即溶酶體將酶釋放出來將自身細(xì)胞降解。在正常情況下,溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的,溶酶體的酶也安全地被包裹在溶酶體內(nèi),不會對細(xì)胞自身造成傷害。如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷,造成溶酶體破裂,那么細(xì)胞就會在溶酶體酶的作用下被降解,如某些紅細(xì)胞常會有這種情況發(fā)生。在多細(xì)胞生物的發(fā)育過程中,自溶對于形態(tài)建成具有重要作用。通過自溶作用,除去不必要的細(xì)胞、組織。如手指或腳趾的形成同溶酶體有關(guān),它將指之間的結(jié)構(gòu)水解。另外蝌蚪尾巴的蛻化也是溶酶體中一種水解酶(組織蛋白酶)消化作用的結(jié)果,該酶將尾部細(xì)胞破壞,使尾部消失。

36.信號斑(signalpatch)信號斑是由幾段信號肽形成的一個三維結(jié)構(gòu)的表面,這幾段信號肽聚集在一起形成一個斑點被磷酸轉(zhuǎn)移酶識別。信號斑是溶酶體酶的特征性信號。

37.M6P受體蛋白(M6Preceptorprotein)M6P受體蛋白是反面高爾基網(wǎng)絡(luò)上的膜整合蛋白,能夠識別溶酶體水解酶上的M6P信號并與之結(jié)合,從而將溶酶體的酶蛋白分選出來,然后通過出芽的方式將溶酶體的酶蛋白裝入分泌小泡。M6P受體蛋白同M6P的結(jié)合是高度特異的,并且具有較高的結(jié)合力。它在pH為6.5~7的條件下與M6P結(jié)合,而在酸性條件下(pH=6)脫落。M6P受體蛋白主要存在于高爾基體的反面網(wǎng)絡(luò),但在一些動物細(xì)胞的質(zhì)膜中也有存在,它可防止溶酶體的酶不正確地分泌到細(xì)胞外。細(xì)胞質(zhì)膜表面pH呈中性,溶酶體的酶蛋白在這種條件下與M6P受體緊緊地結(jié)合在一起,可通過內(nèi)吞作用將分泌出來的溶酶體酶重新包裝在小泡中并送回到細(xì)胞內(nèi)。大多數(shù)這樣的小泡能夠與溶酶體或高爾基體的TGN融合。據(jù)估計大約有5%~10%的溶酶體酶是通過這種方式從細(xì)胞外遣送到細(xì)胞內(nèi)。

38.內(nèi)體(endosome)內(nèi)體是膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu),有初級內(nèi)體(earlyendosome)和次級內(nèi)體(lateendosome)之分,初級內(nèi)體通常位于細(xì)胞質(zhì)的外側(cè),次級內(nèi)體常位于細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè),靠近細(xì)胞核。內(nèi)體的主要特征是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡,其內(nèi)的受體與配體是分開的。一般認(rèn)為初級內(nèi)體是由于細(xì)胞的內(nèi)吞作用而形成的含有內(nèi)吞物質(zhì)的膜結(jié)合的細(xì)胞器,通常是管狀和小泡狀的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)集合體。次級內(nèi)體中的pH呈酸性,且具有分揀作用,能夠分選與配體結(jié)合的受體,讓它們再循環(huán)到細(xì)胞質(zhì)膜表面或高爾基體反面網(wǎng)絡(luò),次級內(nèi)體中的受體和配體不再偶聯(lián)在一起,所以次級內(nèi)體又被稱為CURL(compartmentofuncouplingofreceptorandligand),意思是受體與配體非偶聯(lián)的區(qū)室。有學(xué)者將與溶酶體酶運輸小泡融合的次級內(nèi)體稱為前溶酶體,因為此時的次級內(nèi)體中有前體酶的存在。內(nèi)體膜上具有ATPase-H+質(zhì)子泵,利用H+質(zhì)子的濃度,保證了內(nèi)部pH的酸性。初級內(nèi)體和次級內(nèi)體是可以區(qū)別的,因為它們的密度、pH和酶的含量不相同。但是次級內(nèi)體是如何產(chǎn)生的還不太清楚。

39.矽肺(silicosis)空氣中的矽(SiO2)被吸入肺后,被肺部的吞噬細(xì)胞所吞噬,由于吞入的二氧化硅顆粒不能被消化,并在顆粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵,使膜破壞,釋放出水解酶,導(dǎo)致細(xì)胞死亡,結(jié)果刺激成纖維細(xì)胞產(chǎn)生膠原纖維結(jié)節(jié),造成肺組織的彈性降低,肺受到損傷,呼吸功能下降。

40.Ⅱ型糖原貯積癥(glycogenstoragediseasetypeⅡ)是最早發(fā)現(xiàn)的貯積癥。由于常染色體上的一個隱性基因突變,造成了溶酶體缺乏α�葡萄糖苷酶,缺少了這種酶的溶酶體不能把肝細(xì)胞中或肌細(xì)胞中過剩的糖原進行水解而大量積累在溶酶體內(nèi),造成溶酶體超載。此病多發(fā)于嬰兒,表現(xiàn)為肌肉無力,心臟增大,心力衰竭,通常于兩周內(nèi)死亡。

41.休克(shock)在休克中,由于組織缺血、缺氧,影響了供能系統(tǒng),造成膜的不穩(wěn)定,引起溶酶體酶的外漏,造成細(xì)胞與機體的損傷。溶酶體的酶外漏的可能機理是:由于缺氧,引起細(xì)胞pH值的下降,酸性水解酶活化,水解溶酶體的膜,使膜漏增強,最終導(dǎo)致溶酶體膜破裂,溶酶體酶釋放,使細(xì)胞組織自溶;而三羧酸循環(huán)的受阻影響細(xì)胞氧化磷酸化的過程,ATP減少,功能不足,鈉泵失靈,組織內(nèi)滲透壓下降,導(dǎo)致溶酶體膜的通透性增高,酶釋放,組織自溶。因此,在搶救休克病人時,臨床上采用大劑量的糖皮質(zhì)類固醇,以穩(wěn)定溶酶體的膜。

42.細(xì)胞分泌(cellsecretion)動物細(xì)胞和植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過小泡運輸?shù)姆绞浇?jīng)過高爾基體的進一步加工和分選運送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過程稱為細(xì)胞的分泌。分泌的物質(zhì)包括各種酶類、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)、血清蛋白、抗體,以及細(xì)胞外基質(zhì)成分,在植物包括細(xì)胞壁成分。分泌活動可以分為兩種∶分泌的物質(zhì)主要是供細(xì)胞內(nèi)使用;另一種是要通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合進入細(xì)胞質(zhì)膜或運輸?shù)郊?xì)胞外。

43.組成型分泌途徑(constitutivesecretorypathway)在這種分泌途徑中,運輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運送到細(xì)胞質(zhì)膜,并立即進行膜的融合,將分泌小泡中的蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞外,此過程不需要任何信號的觸發(fā),它存在于所有類型的細(xì)胞中。在大多數(shù)細(xì)胞中,組成型分泌途徑的物質(zhì)運輸不需要分選信號,從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運輸是自動地進行的。組成型分泌途徑除了給細(xì)胞外提供酶、生長因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分外,也為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。組成型分泌小泡通常稱為運輸泡(transportvesicles),是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對組成型分泌蛋白的識別分選后形成的。

44.調(diào)節(jié)型分泌途徑(regulatedsecretorypathway)又稱誘導(dǎo)型分泌,見于某些特化的細(xì)胞,如內(nèi)分泌細(xì)胞。在這些細(xì)胞中,調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下,只有在外部信號的觸發(fā)下,質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和質(zhì)膜融合,分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型分泌小泡形成的方式可能與溶酶體相似,分泌蛋白在高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)中通過分選信號與相應(yīng)的受體結(jié)合,使其分選到分泌泡中。分泌泡比運輸溶酶體的運輸小泡大,所含的蛋白質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于膜受體的量,因此有人認(rèn)為這種分選可能更象細(xì)胞表面的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程,有網(wǎng)格蛋白參與。調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡(secretoryvesicles),這種小泡的形成機制與組成型分泌小泡是不同的。在一些特化的分泌細(xì)胞中,合成一些特殊的產(chǎn)物,如激素、粘液(mucus)、消化酶,這些產(chǎn)物先被貯藏在分泌泡(secretoryvesicles)中,這些小泡通過出芽離開反面高爾基網(wǎng)絡(luò)并聚集在細(xì)胞質(zhì)膜附近,當(dāng)細(xì)胞受到細(xì)胞外信號刺激時,就會與細(xì)胞質(zhì)膜融合將內(nèi)含物釋放到細(xì)胞外。如血糖的增加,細(xì)胞會發(fā)出信號釋放胰島素。調(diào)節(jié)型分泌有兩個特點:一是小泡的形成具有選擇性;第二個特點是具有濃縮作用,可使被運輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。

45.胞吐作用(exocytosis)運輸小泡通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合將內(nèi)容物釋放到細(xì)胞外基質(zhì)的過程稱為胞吐作用,膜融合是通過融合蛋白的幫助完成的。在組成型分泌活動中,胞吐作用是自發(fā)進行的,但是在調(diào)節(jié)型的細(xì)胞中,胞吐作用必需有信號的觸發(fā)。觸發(fā)的信號可以是神經(jīng)遞質(zhì)、激素或Ca2+離子等,在胞吐過程中也需要GTP和ATP等。向分泌細(xì)胞注射Ca2+離子可以促進胞吐作用。胞吐作用的結(jié)果一方面將分泌物釋放到細(xì)胞外,另一方面小泡的膜融入質(zhì)膜,使質(zhì)膜得以補充。

46.融合蛋白(fusionprotein)融合蛋白有兩種不同的含義,一種是通過DNA重組技術(shù)得到的兩個基因重組后的表達產(chǎn)物。另一種含義就是介導(dǎo)兩個細(xì)胞質(zhì)膜融合的一組蛋白,如在仙臺病毒脂雙層外側(cè)小葉中含有的兩種糖蛋白之一,介導(dǎo)病毒被膜與宿主細(xì)胞質(zhì)膜的融合作用。另一種糖蛋白是血細(xì)胞凝集素神經(jīng)酰胺酶。

47.吞噬作用(phagocytosis)又稱胞吃作用(cellulareating)。吞入物通常是較大的顆粒,如微生物或較大的細(xì)胞殘片;形成的囊泡叫吞噬體,直徑一般大于250nm。吞噬作用只限于幾種特殊的細(xì)胞類型,如變形蟲(Amoebae)和一些單細(xì)胞的真核生物通過吞噬作用從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)。在大多數(shù)高等動物細(xì)胞中,吞噬作用是一種保護措施而非攝食的手段。高等動物具有一些特化的吞噬細(xì)胞,包括巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)。它們通過吞噬菌體攝取和消滅感染的細(xì)菌、病毒以及損傷的細(xì)胞、衰老的紅細(xì)胞等。吞噬作用形成的內(nèi)吞泡叫吞噬體。吞噬是一種需要信號觸發(fā)的過程。被吞噬的顆粒必須同吞噬細(xì)胞的表面結(jié)合,但并不是能結(jié)合的顆粒都能夠被吞噬。吞噬細(xì)胞表面有特化的受體,被激活的受體向細(xì)胞內(nèi)傳遞吞噬信號。

48.吞飲作用(pinocytosis)又稱胞飲作用(cellulardrinking),胞吞作用的一種類型。它是一種非選擇性的連續(xù)攝取細(xì)胞外基質(zhì)中液滴的內(nèi)吞過程。吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。所形成的小囊泡的直徑小于150nm。吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開始的,形成一個小窩,最后形成一個很薄且沒有外被包裹的小泡。細(xì)胞外基質(zhì)中存在的任何分子和顆粒都可以通過胞飲作用被細(xì)胞吞入。根據(jù)細(xì)胞外物質(zhì)是否吸附在細(xì)胞表面,將胞飲作用分為兩種類型:一種是液相內(nèi)吞(fluid-phaseendocytosis),這是一種非特異性的固有內(nèi)吞作用,通過這種內(nèi)吞作用,細(xì)胞把細(xì)胞外液及其中的可溶物攝入細(xì)胞內(nèi)。另一種是吸附內(nèi)吞(absorptionendocytosis),在這種吞飲作用中,細(xì)胞外大分子和/或小顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面,因此具有一定的特異性。這種內(nèi)吞作用也是由網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的。

49.受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用(receptor-mediatedendocytosis)一種特殊類型的內(nèi)吞作用,主要是用于攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白,包括激素、生長因子、淋巴因子和一些營養(yǎng)物都是通過這種方式進入細(xì)胞。被吞入的物質(zhì)首先同細(xì)胞質(zhì)膜的受體蛋白結(jié)合,同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體(ligand)。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。它們的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用各不相同。在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程中,配體-受體復(fù)合物在質(zhì)膜的一個特殊的區(qū)域,即被膜小窩(coatedpit)中進行濃縮,然后逐漸形成被膜小泡。包裹在小泡外面的外被是一種纖維蛋白的聚合體,即網(wǎng)格蛋白。脫離了質(zhì)膜的被膜小泡的外被很快解聚,成為無被小泡,即初級內(nèi)體。50.配體(ligand)同錨定蛋白結(jié)合的任何分子都稱為配體。在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞中,與細(xì)胞質(zhì)膜受體蛋白結(jié)合,最后被吞入細(xì)胞的即是配體。根據(jù)配體的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用,將配體分為四大類:Ⅰ.營養(yǎng)物,如轉(zhuǎn)鐵蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等;Ⅱ.有害物質(zhì),如某些細(xì)菌;Ⅲ.免疫物質(zhì),如免疫球蛋白、抗原等;Ⅳ.信號物質(zhì),如胰島素等多種肽類激素等。

51.低密度的脂蛋白(low-densitylipoprotein,LDL)膽固醇是動物細(xì)胞質(zhì)膜的基本成份,也是固醇類激素的前體。由于膽固醇是疏水性分子,所以它在血液中是以大的脂蛋白的顆粒被運輸?shù)?。根?jù)脂蛋白的密度分為四種類型:極低密度的脂蛋白(verylow-densitylipoprotein,VLDL)、中等密度脂蛋白(intermediatedensitylipoprotein,IDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(highdensitylipoprotein,HDL)。LDL是一種球形顆粒的脂蛋白,直徑為22nm,核心是1500個膽固醇酯;外面由800個磷脂和500個未酯化的膽固醇分子包裹,由于外被脂分子的親水頭露在外部,使LDL能夠溶于血液中;最外面有一個分子量為55kDa的蛋白,叫輔基蛋白B�100(apolipoproteinB-100),它能夠與特定細(xì)胞的表面受體結(jié)合。

52.轉(zhuǎn)鐵蛋白(transferrin)轉(zhuǎn)鐵蛋白是血液中一種主要的糖蛋白,負(fù)責(zé)將肝組織(是鐵貯藏的主要場所)的鐵向其它組織的細(xì)胞運輸。沒有結(jié)合鐵的轉(zhuǎn)鐵蛋白稱作脫鐵轉(zhuǎn)鐵蛋白(apotransferrin),它能夠緊緊結(jié)合兩個Fe3+,此時稱為鐵結(jié)合轉(zhuǎn)鐵蛋白(ferrotransferrin)。所有生長中的細(xì)胞表面都有鐵結(jié)合轉(zhuǎn)鐵蛋白的受體,在中性pH條件下轉(zhuǎn)鐵蛋白與鐵結(jié)合,然后通過內(nèi)吞作用進入細(xì)胞。在細(xì)胞內(nèi),在內(nèi)體的酸性環(huán)境下,轉(zhuǎn)鐵蛋白釋放出鐵,但是仍與膜受體結(jié)合在一起,并與受體一同回到質(zhì)膜。當(dāng)細(xì)胞外環(huán)境變成中性時,轉(zhuǎn)鐵蛋白同受體脫離,并自由地結(jié)合鐵,然后又開始新一輪循環(huán)。實際上,轉(zhuǎn)鐵蛋白穿梭于細(xì)胞外液體和內(nèi)體之間,避開了溶酶體,快速傳遞細(xì)胞生長所需的鐵。

53.轉(zhuǎn)胞吞作用(transcytosis)轉(zhuǎn)胞吞作用是一種特殊的內(nèi)吞作用,受體和配體在內(nèi)吞中并未作任何處理,只是經(jīng)細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運到相反的方向,然后通過胞吐作用,將內(nèi)吞物釋放到細(xì)胞外,這種內(nèi)吞主要發(fā)生在極性細(xì)胞中,如抗體轉(zhuǎn)運到血液和奶汁就是這種運輸。

54.披網(wǎng)格蛋白小泡(clathrin-coatedvesicle)由網(wǎng)格蛋白形成的被膜小泡。從反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)出芽形成的選擇性的分泌小泡,包括溶酶體酶運輸小泡,以及細(xì)胞質(zhì)膜中由受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用形成的內(nèi)吞泡都是由網(wǎng)格蛋白參與形成的,這些小泡的表面都包裹一層聚合的網(wǎng)格蛋白。網(wǎng)格蛋白小泡參與反面高爾基體和質(zhì)膜之間的選擇性分泌和內(nèi)吞活動,但是從高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)形成的披網(wǎng)格蛋白小泡與從細(xì)胞質(zhì)膜形成的披網(wǎng)格蛋白小泡所用的銜接蛋白(adaptin)是不同的。在披網(wǎng)格蛋白小泡形成過程中,網(wǎng)格蛋白同膜受體結(jié)合,形成被膜小窩,并逐漸使被膜小窩下陷,最后同膜脫離形成一個包有網(wǎng)格蛋白外被的小泡。據(jù)估計,在培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞中,每分鐘大約有2500個披網(wǎng)格蛋白小泡從質(zhì)膜上脫離下來。

55.COPⅡ被膜小泡(COPⅡcoatedvesicle)由外被蛋白Ⅱ(coatproteinⅡ,COPⅡ)包裹的小泡。外被蛋白是一個大的復(fù)合體,稱為外被體(coatomer)。這種類型的小泡介導(dǎo)非選擇性運輸,它參與從ER到順面高爾基體、從順面高爾基體到高爾基體中間膜囊、從中間膜囊到反面高爾基體的運輸。

56.COPⅠ被膜小泡(COPⅠcoatedvesicle),由外被蛋白Ⅰ(coatproteinⅠ,COPⅠ)包裹的小泡。主要介導(dǎo)蛋白質(zhì)從高爾基體運回內(nèi)質(zhì)網(wǎng),包括從反面高爾基體運向順面高爾基體,以及將蛋白質(zhì)從反面高爾基體運回到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

57.網(wǎng)格蛋白(clathrin)網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種進化上高度保守的蛋白質(zhì),由分子量為180kDa的重鏈和分子量為35~40kDa的輕鏈組成二聚體,三個二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位--三聯(lián)體骨架(triskelion),稱為三腿蛋白(three-leggedprotein)。有兩種類型的輕鏈:α鏈和β鏈,二者的氨基酸有60%是相同的,但還不知道它們在功能上有什么差別。許多三腿復(fù)合物再組裝成六邊形或五邊形網(wǎng)格結(jié)構(gòu),即包被亞基,然后由這些網(wǎng)格蛋白亞基組裝成披網(wǎng)格蛋白小泡。

58.銜接蛋白(adaptin,AP)參與披網(wǎng)格蛋白小泡組裝的一種蛋白質(zhì),分子量為100kDa,在披網(wǎng)格蛋白小泡組裝中與受體的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域相互作用,起銜接作用。有兩種類型銜接蛋白,AP1參與反面高爾基體的披網(wǎng)格蛋白小泡的組裝,AP2則參與從細(xì)胞質(zhì)膜形成的披網(wǎng)格蛋白的組裝。M6P受體蛋白既存在于反面高爾基體又存在于細(xì)胞質(zhì)膜,所以這種受體既能同AP1作用又能與AP2相互作用。銜接蛋白AP2是一個二聚體,并且是由α銜接蛋白(α鏈)和β銜接蛋白(β鏈)兩種銜接蛋白組成的異二聚體。在酵母和鼠的研究中鑒定了一種銜接蛋白,AP3,具有AP3突變的酵母,反面高爾基體的某些蛋白就不能被運輸?shù)揭号荨⑷苊阁w。

59.發(fā)動蛋白(dynamin)參與披網(wǎng)格蛋白小泡形成的發(fā)動蛋白是一種胞質(zhì)溶膠蛋白,有900個氨基酸,能夠同GTP結(jié)合并將GTP水解。發(fā)動蛋白的作用是在被膜小窩的頸部聚合,通過水解GTP調(diào)節(jié)自己收縮,最后將小泡與質(zhì)膜割開。發(fā)動蛋白是一種G蛋白,也是披網(wǎng)格蛋白小泡形成的裝配反應(yīng)因子(assemblyreactionfactor,ARF)。

60.被膜小窩(clathrin-coatedpit)是披網(wǎng)格蛋白小泡形成過程中的一個中間體。在胞吞過程中,吞入物(配體)先同膜表面特異受體結(jié)合,然后網(wǎng)格蛋白裝配的亞基結(jié)合上去,使膜凹陷成小窩狀。由于這種小窩膜外側(cè)結(jié)合有許多網(wǎng)格蛋白,故稱為披網(wǎng)格蛋白被膜小窩。它大約在一分鐘之內(nèi)就會轉(zhuǎn)變成被膜小泡。

61.小GTP結(jié)合蛋白(smallGTPbindingprotein)細(xì)胞中有兩類結(jié)構(gòu)不同的GTP結(jié)合蛋白:一種是單體GTP結(jié)合蛋白(也稱單體GTPase),含有一條多肽鏈,即是小GTP結(jié)合蛋白;另一種即是參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的三體G蛋白。小GTP結(jié)合蛋白是細(xì)胞內(nèi)的一個大的蛋白家族,它以兩種狀態(tài)存在:同GTP結(jié)合時,具活性狀態(tài);同GDP結(jié)合,則是非活性狀態(tài)。小GTP結(jié)合蛋白的活性和非活性狀態(tài)的轉(zhuǎn)變?nèi)Q于兩種蛋白:一種是鳥嘌呤核苷釋放蛋白(guanine-nucleotide-releasingprotein,GNRP),它催化GDT同GTP的交換。另一種是GTP酶激活蛋白(GTPase-activatingprotein,GAP),它觸發(fā)結(jié)合的GTP水解。許多小GTP結(jié)合蛋白都有一個共價結(jié)合的脂基團,幫助它們同膜結(jié)合。小GTP蛋白包括ras、rab和rho蛋白,它們在一些重要的的活動中起調(diào)節(jié)作用,包括分泌活動和細(xì)胞骨架的裝配等。

62.裝配反應(yīng)因子(assemblyreactionfactor,ARF)一類與被膜小泡裝配相關(guān)的蛋白因子。在COP被膜小泡裝配中,ARF被認(rèn)為是外被體外被的裝配和去裝配的信號。裝配反應(yīng)因子是一種單體GTPase,由一條多肽鏈組成,同時含有一個脂肪酸的尾部,屬單體GTP結(jié)合蛋白(monomericGTP-bindingprotein)。ARF在COP-被膜小泡形成的過程中起重要作用。當(dāng)ARF同GDP結(jié)合時,沒有活性,其脂肪酸的尾部隱藏在蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)中,ARF也就不能同膜結(jié)合。當(dāng)無活性的ARF�GDP同供體膜上的鳥嘌呤核苷釋放蛋白結(jié)合時,引起ARF釋放GDP,并同GTP結(jié)合,GTP使ARF的構(gòu)型發(fā)生改變,暴露出它的脂肪酸鏈,并隨即插入到供體膜中。同膜結(jié)合后的ARF�GTP可以同外被體結(jié)合,形成被膜小泡。

63.外被體蛋白質(zhì)Ⅰ(coatmerproteinⅠ,COPⅠ)COPⅠ是一種胞質(zhì)溶膠蛋白質(zhì)復(fù)合物,由7個亞基組成:α、β、β'、γ、δ、ε、ζ。如同網(wǎng)格蛋白,COPⅠ外被體在出芽小泡的胞質(zhì)溶膠面聚合,形成COPⅠ被膜小泡,小泡形成之后很快解聚。COPⅠ的某些亞基(如β亞基)具有銜接蛋白的作用,可同膜蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域結(jié)合促進小泡的形成,由COPⅠ作為外被的小泡稱為COPⅠ被膜小泡。9.3.2高爾基體的功能高爾基體的主要功能是參與細(xì)胞的分泌活動,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類與包裝,并分門別類地運送到細(xì)胞的特定部位或分泌到細(xì)胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂類一部分也要通過高爾基體向細(xì)胞質(zhì)膜等部位運輸。因此,高爾基體是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)慕煌屑~。

■蛋白質(zhì)和脂的運輸高爾基復(fù)合體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間,是膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)的分選和運輸?shù)闹虚g站?!馝R與高爾基體順面間的蛋白質(zhì)運輸除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能蛋白質(zhì)外,其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)都是通過小泡轉(zhuǎn)運到高爾基體的順面,小泡與順面高爾基體網(wǎng)絡(luò)融合之后,轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)進入高爾基體腔,這是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體間的主流運輸。偶爾也有從高爾基體各個部位形成的小泡沿微管回流到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖9-29)。圖9-29高爾基體和ER間的雙向運輸?shù)哪P蛷腅R出芽形成的小泡到高爾基體順面稱為正向運輸,從高爾基體形成的小泡都可獨立地通過微管運回ER。為什么偶爾會出現(xiàn)高爾基體蛋白向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運輸?有什么意義?

●內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(ERretentionsignal)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白的羧基端的一個四肽序列:Lys-Asp-Glu-Leu-COO-,即KDEL信號序列是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的滯留信號。KDEL信號在高爾基復(fù)合體各個部分的膜上都有相應(yīng)的受體。如果ER滯留蛋白質(zhì)在出芽時被錯誤地包進分泌泡而離開了ER,高爾基復(fù)合體膜上的這種信號受體蛋白就會與逃出的ER蛋白結(jié)合,并形成小泡,將這些ER蛋白"押送"回到ER(圖9-30)。圖9-30KDEL信號及其受體維持ER蛋白的穩(wěn)定內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔蛋白的羧基端都有KDEL信號序列,是ER滯留信號。KDEL受體主要位于高爾基體的順面膜囊和ER到高爾基體順面運輸小泡上。主要作用是識別KDEL信號并與之結(jié)合,然后將結(jié)合的ER蛋白運回ER?!竦鞍踪|(zhì)從順面高爾基網(wǎng)絡(luò)向反面高爾基網(wǎng)絡(luò)運輸從ER分泌出來的小泡同順面高爾基網(wǎng)絡(luò)融合后成為高爾基體的一個部分,然后經(jīng)過中間膜囊出芽形式分泌小泡(又稱穿梭小泡)逐步向反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)運,轉(zhuǎn)運時,分泌小泡與高爾基體膜囊的融合和出芽都是發(fā)生在兩側(cè)(圖9-31),該過程伴隨有蛋白質(zhì)的各種加工。圖9-31穿梭小泡從順面高爾基體網(wǎng)絡(luò)向反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)移動上述關(guān)于分泌蛋白在高爾基體順面網(wǎng)絡(luò)和反面網(wǎng)絡(luò)之間的運輸,長期以來只是一種推測。后來由JamesRothman和LelioOrci通過無細(xì)胞蛋白質(zhì)合成體系獲得了實驗證明。JamesRothman和LelioOrci怎樣通過實驗證明高爾基體的中間膜囊具有蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運和加工的作用?

■蛋白質(zhì)的糖基化●N-連接糖基化的修飾蛋白質(zhì)的N-連接糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行的,而對糖基的修飾則是在高爾基體中完成的。對于進入到高爾基體的糖蛋白來說,形成高甘露糖基寡聚糖側(cè)鏈所需的修飾比較簡單,只要切除3分子的葡萄糖即可(圖9-32),這一過程是在RER中完成的。圖9-32高甘露糖側(cè)鏈的修飾而形成復(fù)合寡聚糖則比較復(fù)雜,要切除5分子甘露糖,加上2分子N-乙酰葡萄糖胺、2分子半乳糖、2分子唾液酸(9-33),有時還要加上巖藻糖。圖9-33哺乳動物高爾基體中進行的N-連接糖基化修飾過程●O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation)高爾基體中進行的另一種蛋白質(zhì)的糖基化是O-連接的糖基化,將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。■蛋白聚糖(proteoglycan)的合成除了蛋白質(zhì)的糖基化以外,高爾基體中也可以進行多糖的合成。動物細(xì)胞中合成的多糖主要是透明質(zhì)酸,這是一種氨基聚糖,是細(xì)胞外基質(zhì)的主要成分。植物細(xì)胞壁中的幾種多糖,包括半纖維素、果膠也是在高爾基體中合成的。

■蛋白原的水解胰島素是在胰島B細(xì)胞中合成的,剛從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多肽在N-末端有信號肽鏈,稱前胰島素原(preproinsulin),相對分子質(zhì)量為12,000。隨后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的信號肽酶的作用下,切除信號肽,成為胰島素原(proinsulin),相對分子質(zhì)量9,000,含84個氨基酸。運輸?shù)礁郀柣w后,通過蛋白酶的水解作用,生成一個分子由51個氨基酸殘基組成的胰島素和一個分子C肽(圖9-34)。圖9-34胰島素分子的加工成熟和運輸

■蛋白質(zhì)的分選●高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)的功能是進行蛋白質(zhì)的分選(圖9-35)。圖9-35高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)的蛋白分選●分選作用主要是由信號序列和受體之間的相互作用決定的,如KDEL序列是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的滯留信號一樣,不同部位的蛋白具有不同的信號,在反面高爾基網(wǎng)絡(luò)被分選包裝到不同的小泡,沒有特別信號的則進入非特異的分泌小泡。名詞解釋α-actinin輔肌動蛋白一種使肌動蛋白成束的蛋白,有兩個相距較遠(yuǎn)的肌動蛋白結(jié)合位點,故形成的肌動蛋白纖維束較為松散。

Akinase(PKA)A激酶因細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度升高而被激活催化靶蛋白磷酸化的酶。

accessorycell輔佐細(xì)胞在免疫應(yīng)答過程中,能攝取、加工、處理并將抗原信息提呈給淋巴細(xì)胞的免疫細(xì)胞,又稱抗原提呈細(xì)胞。

actin肌動蛋白真核細(xì)胞中含量豐富,構(gòu)成肌動蛋白絲的一種蛋白質(zhì)。單體稱球形肌動蛋白(G-actin);聚合物稱絲狀肌動蛋白(F-actin)。

actin-bindingprotein肌動蛋白結(jié)合蛋白

在細(xì)胞中與肌動蛋白單體或肌動蛋白纖維結(jié)合的、能改變其特性的蛋白質(zhì)。

actinin輔肌動蛋白

一種肌動蛋白結(jié)合蛋白,集中分布在Z線和與質(zhì)膜結(jié)合的應(yīng)力纖維點狀黏附端。

actin-relatedprotein(ARP)肌動蛋白相關(guān)蛋白

促進肌動蛋白絲集結(jié)的蛋白質(zhì)復(fù)合物。

activetransport主動運輸溶質(zhì)通過細(xì)胞膜逆濃度梯度運輸?shù)默F(xiàn)象,是一個耗能的生理過程。

actomere肌動蛋白粒由未聚合的抑絲蛋白-肌動蛋白復(fù)合物和一小段肌動蛋白絲束組成的結(jié)構(gòu)。一旦抑絲蛋白-肌動蛋白復(fù)合物發(fā)生解離,則引起肌動蛋白聚合成絲。

actomyosin肌動球蛋白肌肉收縮時肌動蛋白與肌球蛋白瞬時接觸形成的復(fù)合物。

adaptin銜接蛋白

參與成籠蛋白衣被形成的一類蛋白質(zhì),能同時與跨膜受體以及成籠蛋白結(jié)合,在兩者間起銜接作用。

adaptorprotein銜接器蛋白

在細(xì)胞內(nèi)信號傳遞途徑中,凡是在不同蛋白質(zhì)間起連接作用的蛋白質(zhì)的通稱。

adducin聚攏蛋白質(zhì)膜骨架蛋白,為異二聚體。在鈣離子濃度為mmolar級時,加速血影蛋白到血影蛋白-肌動蛋白復(fù)合物的裝配。

adherensjunction黏合連接

在質(zhì)膜的胞質(zhì)面附著有肌動蛋白纖維的細(xì)胞連接,包括連接相鄰的上皮細(xì)胞的黏著帶和體外培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞底面的黏著斑(focalcontact)。

adhesionplaque(focaladhesion,focalcontact)黏著斑(斑狀黏附)

細(xì)胞與非細(xì)胞性基底物間形成的黏附結(jié)構(gòu)。該處的質(zhì)膜中含有整聯(lián)蛋白分子群,分子的胞外結(jié)構(gòu)域與細(xì)胞外基質(zhì)組分相連,胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域通過接合器蛋白與微絲相連。

adhesionprotein黏附蛋白質(zhì)

存在于細(xì)胞外基質(zhì)中的與細(xì)胞黏附于基質(zhì)有關(guān)的一類蛋白質(zhì),包括纖連蛋白、層連蛋白和血纖蛋白原等。在細(xì)胞的黏附、遷移、增殖、分化等活動中起作用。

adultstemcell成體干細(xì)胞;組織干細(xì)胞(tissuestemcell)

存在于一種組織或器官分化細(xì)胞中的未分化細(xì)胞,具有自我更新的能力,并能分化成來源組織的主要類型特化細(xì)胞。有的成體干細(xì)胞具有可塑性,在一定條件下,可分化成許多不同類型的細(xì)胞。

allosome,heterochromosome異染色體

主要和全部由異染色質(zhì)組成的染色體,如人的Y染色體和超數(shù)B染色體。

amitosis無絲分裂又稱直接分裂不形成染色體和紡錘體,細(xì)胞核直接一分為二,隨后細(xì)胞質(zhì)分裂成二子細(xì)胞。多見之于某些原生生物,如纖毛蟲等。

analyticalcytology分析細(xì)胞學(xué)對細(xì)胞成分進行定性、定量研究的一門科學(xué)。

anaphase后期有絲分裂(或減數(shù)分?jǐn)?shù))過程中的一個階段。在此階段中姊妹染色單體分離,并向細(xì)胞兩極移動,紡錘體延伸和紡錘體兩極間距離增加。

anchorage-dependentcell[依賴]貼壁細(xì)胞只有貼附于不起化學(xué)作用的物體表面時才能生存生長和維持功能的細(xì)胞。如上皮型、成纖維型和神經(jīng)型細(xì)胞等。

anchorage-independentcell不[依賴]貼壁細(xì)胞

有些細(xì)胞不需要貼附于一定的表面上即可生長,如骨髓來源的細(xì)胞、非小細(xì)胞肺癌細(xì)胞等。

ankyrin錨蛋白將血影蛋白與紅細(xì)胞質(zhì)膜上的整聯(lián)蛋白相連的連接蛋白。

apoplast質(zhì)外體

植物細(xì)胞原生質(zhì)體外圍由細(xì)胞壁、胞間隙和導(dǎo)管組成的系統(tǒng),是水和溶質(zhì)在植物體內(nèi)運輸?shù)耐ǖ馈?/p>

apoptosis細(xì)胞凋亡為正常生理性細(xì)胞死亡,細(xì)胞分解成凋亡小體,被鄰近的細(xì)胞或巨噬細(xì)胞吞噬。

apoptosissignalregulatingkinase(ASK1)

凋亡信號調(diào)節(jié)激酶在脅迫和細(xì)胞因子誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡中起關(guān)鍵作用。

astralmicrotubule星體微管紡錘體中從中心體向四方發(fā)出的正端游離的微管。

ATPsynthaseATP合酶結(jié)合于線粒體內(nèi)膜、葉綠體類囊體膜和細(xì)菌質(zhì)膜上由多亞基組成的復(fù)合物,在氧化磷酸化和光合磷酸化過程可催化ATP的合成。又稱F0F1復(fù)合物(F0F1complex)。

attachmentplaque附著斑

平滑肌細(xì)胞中,肌動蛋白絲的一端與質(zhì)膜相連的致密結(jié)構(gòu),由α輔肌動蛋白和附著斑蛋白組成。

autophagicvacuole自[體吞]噬泡由自噬體與晚期內(nèi)體或溶酶體融合形成,消化包圍在內(nèi)部的細(xì)胞質(zhì)成分。又稱自噬溶酶體(autophagolysosome)。

autophagosome自噬體細(xì)胞中的一種液泡,故又稱自噬液泡(autophagicvacuole),由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜包圍細(xì)胞質(zhì)成分(特別是膜性細(xì)胞器)而成。其后自噬體與次級溶酶體融合,形成自噬溶酶體,使內(nèi)含物得以消化。

autophagy自噬細(xì)胞的廢舊細(xì)胞器被次級溶酶體的消化和清除過程。

autopolyploid同源多倍體細(xì)胞中存在多于2組,但內(nèi)容相同染色體組,是二倍體加倍的結(jié)果。

autopolyploid同源多倍體由相同的多套染色體形成的多倍體。

autoradiography(radioautography)放射自顯影

應(yīng)用放射性物質(zhì)可在照相乳膠上產(chǎn)生圖象的性質(zhì),來進行定性定位研究的一種實驗技術(shù)。

autosome常染色體染色體組中除性染色體以外的其他染色體。

autosynapsis同源聯(lián)會正常二倍體細(xì)胞在減數(shù)分裂時,同源染色體發(fā)生配對聯(lián)會。

autotetraploid同源四倍體每個細(xì)胞中有四套形態(tài)和內(nèi)容相似的,核苷酸序列相同的染色體。

axon軸突神經(jīng)細(xì)胞長的突起,可遠(yuǎn)距離快速傳導(dǎo)神經(jīng)脈沖,以向其他細(xì)胞傳遞信號。

axonaltransport軸突運輸

細(xì)胞器或分子沿神經(jīng)細(xì)胞軸突定向的運輸,可以是順向的(從細(xì)胞體向外)或逆向的(向著細(xì)胞體)。

BcellhybridomaB細(xì)胞雜交瘤B淋巴細(xì)胞與骨髓瘤細(xì)胞融合產(chǎn)生的克隆。

BlymphocyteB淋巴細(xì)胞體內(nèi)唯一能產(chǎn)生抗體的細(xì)胞,首先證明是在鳥類淋巴樣器官法氏囊(bursaFabricious)內(nèi)發(fā)育成熟的,故稱之為B細(xì)胞。

Balbianiring巴氏環(huán)在果蠅個體發(fā)育的某個階段,多線染色體的某些帶區(qū)變得疏松膨大而形成脹泡,最大的脹泡以發(fā)現(xiàn)者命名,叫Balbiani環(huán)。

Barrbody巴(爾)氏小體

雌性哺乳動物體細(xì)胞在有絲分裂間期的細(xì)胞核中染色很深、由一條失活的X染色體凝縮而成的染色質(zhì)小體,又稱性染色質(zhì)小體(sex-chromatinbody);1949年為M.Barr所發(fā)現(xiàn)。

basalbody(basalgranule)基體在真核細(xì)胞的纖毛或鞭毛基部的一種由微管及其相關(guān)蛋白質(zhì)構(gòu)成的短筒狀結(jié)構(gòu),與中心粒的結(jié)構(gòu)十分相似,是軸絲生長的根基。又稱基粒(basalgranule)。

basementmembrane,basallamina基底膜;基膜

由細(xì)胞外基質(zhì)特化而成的薄層網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu),位于上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞等與結(jié)締組織之間,對細(xì)胞的形狀、存活、增殖和分化等具有重要作用。

basophile嗜堿性粒細(xì)胞人體血液中含量最少的一種顆粒白細(xì)胞,含有組胺。其顯著特點是質(zhì)膜上帶有IgE的Fc受體,在速發(fā)型超敏反應(yīng)中可釋放ECF-A。

B-chromosomeB-染色體除常規(guī)的A染色體之外,還具有額外的染色體稱B染色體,B染色體比A染色體小,著絲粒在近端部。

beltdesmosome黏合帶位于某些上皮細(xì)胞緊密連接下方,靠黏著蛋白同肌動蛋白或中間絲相互作用,將兩個細(xì)胞連接起來。又稱黏合帶(zonulaadherens),或中間連接(intermediatejunction)。

bi-directionalsignaling雙向信號傳遞

由含配體的細(xì)胞一方向含受體的細(xì)胞一方及其反向方向并存的信號傳導(dǎo)。反向信號傳導(dǎo)需以細(xì)胞之間在空間上的接近或接觸為條件。

bivalent二價染色體減數(shù)分裂I中聯(lián)會了的同源染色體對。

blastema芽基個體的一部分通過去分化和再分化產(chǎn)生新個體或再生出局部器官的細(xì)胞群。

bonemarrowstemcell(BMSC)骨髓干細(xì)胞

存在于骨髓中的多能干細(xì)胞,包括造血干細(xì)胞和骨髓基質(zhì)細(xì)胞兩類。

bonemarrowstromalcell骨髓基質(zhì)細(xì)胞存在于骨髓中的一類多能干細(xì)胞,具有分化成骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞、脂肪細(xì)胞和其他幾種結(jié)締組織細(xì)胞(如腱細(xì)胞)。亦可轉(zhuǎn)分化成心肌細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞。

calciumATPase鈣ATP酶肌肉肌質(zhì)網(wǎng)膜上的整合蛋白,起鈣泵ATP酶的作用,可將鈣離子泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔,降低肌質(zhì)中的鈣離子濃度,終止肌肉收縮。

calciumchannel鈣通道專門針對鈣離子的膜通道,如肌質(zhì)網(wǎng)膜上的電壓門通道。

calciumfingerprint鈣指紋鈣峰和振蕩對于相同細(xì)胞或特定刺激來說,反應(yīng)往往是相對恒定的,即它們可作為細(xì)胞信號的識別特征,因而稱為鈣指紋。

calciumsignalelementaryunit鈣信號基本單位

鈣釋放常具有量子化特征。當(dāng)鈣動員信使或環(huán)境刺激處于低水平時,可使細(xì)胞內(nèi)一組通道開放或一定量Ca2+進入,形成脈沖或夸克等,此稱為鈣信號的基本單位或基本事件(elementaryevents)。

calciumsingal鈣信號當(dāng)細(xì)胞受到各種刺激時,導(dǎo)致細(xì)胞外Ca2+進入細(xì)胞或胞內(nèi)鈣庫Ca2+釋放,細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)的游離Ca2+濃度增高引起細(xì)胞的反應(yīng)。

calciumstore鈣庫

指細(xì)胞內(nèi)一些具有Ca2+儲存能力的細(xì)胞器(如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)),其Ca2+含量很高,包含一類對Ca2+高容量底親和力的蛋白,表面存在Ca2+轉(zhuǎn)移系統(tǒng),有很強的Ca2+攝入及誘導(dǎo)Ca2+釋放的能力。

calcium-bindingproteins鈣結(jié)合蛋白

可同鈣結(jié)合的蛋白質(zhì),包括兩群:一群為EF手型蛋白,如鈣調(diào)蛋白;另一群可同鈣和磷脂結(jié)合,稱為膜聯(lián)蛋白(annexin)。常作為信號傳遞的中介體,激活下游信號組份;有的為Ca2+運輸體。

calcyclin鈣周期蛋白

一個小的與催乳激素受體相關(guān)的鈣結(jié)合蛋白(約10kD)家族成員之一。含有EF手形結(jié)構(gòu)域,調(diào)節(jié)作用貫穿在整個細(xì)胞周期中。與annexinII(p36)和甘油醛-3-磷酸脫氫酶結(jié)合。

calmodulin鈣調(diào)蛋白廣泛存在于真核細(xì)胞中的一種結(jié)合鈣蛋白,分子結(jié)合Ca2+后可發(fā)生構(gòu)象變化,暴露出疏水區(qū)。鈣調(diào)蛋白因細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中的Ca2+濃度不同而得以與不同的蛋白(Ca2+-鈣調(diào)蛋白的靶蛋白)相互作用,調(diào)節(jié)細(xì)胞的活動。

calnexin鈣連蛋白存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中需Ca2+的凝集素樣分子伴侶蛋白,可同新合成的尚未折疊完全的蛋白質(zhì)的寡糖鏈結(jié)合,防止蛋白質(zhì)彼此聚集和泛素化,避免折疊不完全的蛋白質(zhì)離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。同時也可促進其他伴侶蛋白與這些蛋白質(zhì)結(jié)合,使其折疊完全。

calreticulin鈣網(wǎng)蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的一種需Ca2+的凝集素樣分子伴侶蛋白,作用與鈣連蛋白相同。

cAMP-dependentproteinkinasecAMP依賴蛋白質(zhì)激酶即蛋白質(zhì)激酶A[AproteinkinaseA(PKA)],動物細(xì)胞中的一種激酶,由cAMP激活,催化將磷酸基從ATP轉(zhuǎn)移至蛋白質(zhì)的絲氨酸和蘇氨酸殘基上。

cancercell癌細(xì)胞失去控制惡性增殖的細(xì)胞。

carrierprotein載體蛋白膜內(nèi)的運輸?shù)鞍祝赏┠み\輸?shù)姆肿有袝簳r性結(jié)合。

catastrophin災(zāi)難蛋白

一種使微管去穩(wěn)定的蛋白質(zhì),與MAP蛋白的作用相反,可與微管+端專一結(jié)合,使微管縮短。

catenin連環(huán)蛋白

與鈣黏蛋白的細(xì)胞質(zhì)區(qū)結(jié)合的一種蛋白質(zhì),同時也同微絲結(jié)合,從而加強細(xì)胞間的黏附。分為α、β和γ3種(分子質(zhì)量分別為102、88和80kD)。β連環(huán)蛋白尚在Wnt信號傳遞途徑中發(fā)揮作用。

C-bandingC分帶

染色體經(jīng)Giemsa染色分帶后,常顯示出異染色質(zhì)部位著色深,常染色質(zhì)部位著色淺的分帶方法。

cell細(xì)胞能進行獨立繁殖的有膜包圍的最小原生質(zhì)團,是生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。

celladhesion細(xì)胞黏附

動物細(xì)胞通過細(xì)胞表面的黏附分子介導(dǎo)細(xì)胞之間或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間的黏附。

celladhesion細(xì)胞黏著(附)細(xì)胞通過細(xì)胞表面的黏附分子而相互識別并結(jié)合。

celladhesionmolecule(CAM)細(xì)胞黏附分子動物細(xì)胞表面介導(dǎo)細(xì)胞同細(xì)胞或細(xì)胞外基質(zhì)相黏附的蛋白質(zhì)分子。包括鈣黏蛋白、橋粒蛋白、免疫球蛋白家族、選擇蛋白、整聯(lián)蛋白和穿膜的聯(lián)合蛋白聚糖(syndecan)。其功能有的依賴于鈣,有的不依賴于鈣。

cellanging,cellsenescence細(xì)胞衰老脊椎動物細(xì)胞經(jīng)一定次數(shù)分裂而不再分裂的過程。

cellbiology細(xì)胞生物學(xué)從細(xì)胞各級水平上研究生命活動規(guī)律的學(xué)科。

cellcoat細(xì)胞外被

又稱糖萼(glycocalyx),動物細(xì)胞質(zhì)膜外的一層黏多糖物質(zhì),以共價鍵和膜蛋白或膜脂結(jié)合形成糖蛋白或糖脂,它對膜蛋白有保護作用,并在分子識別中起重要作用。

cellcortex細(xì)胞皮質(zhì)

質(zhì)膜內(nèi)面的一層特化的細(xì)胞質(zhì)。在動物細(xì)胞中它是富含肌動蛋白的一層,負(fù)責(zé)細(xì)胞表面的運動。

cellculture細(xì)胞培養(yǎng)在離體條件下,維持細(xì)胞生長與增殖的技術(shù)。

cellcycle細(xì)胞周期連續(xù)分裂的細(xì)胞從一個有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂完成所經(jīng)歷的整個序貫過程,包含G1期、S期、G2期、M期四個階段。

cellcyclecheckpoint細(xì)胞周期檢驗點真核細(xì)胞分裂周期中決定細(xì)胞能否進入下一個時期的監(jiān)控點,是細(xì)胞分裂周期中存在的一種反饋調(diào)節(jié)機制。

celldeath細(xì)胞死亡分為細(xì)胞程序性死亡與細(xì)胞壞死兩類,其發(fā)生機制和表現(xiàn)形式均有顯著的不同。

celldetermination細(xì)胞決定指決定分化狀態(tài)細(xì)胞的向特定方向分化的過程。

celldifferentiation細(xì)胞分化細(xì)胞的后代在結(jié)構(gòu)和機能上發(fā)生差異,形成不同細(xì)胞的過程。分化細(xì)胞獲得并保持特化特征,合成專一性的蛋白質(zhì)。

celldivision細(xì)胞分裂真核細(xì)胞中一個細(xì)胞分裂為兩個子細(xì)胞的過程。包含核分裂(有絲分裂)和相繼發(fā)生的細(xì)胞質(zhì)分裂(胞質(zhì)分裂)。

celldivisioncycle(cdc)gene細(xì)胞分裂周期基因

維持與調(diào)節(jié)真核細(xì)胞分裂周期正常運轉(zhuǎn)的一組基因。

cellengineering細(xì)胞工程以細(xì)胞為研發(fā)對象的生物工程。細(xì)胞水平上的生物工程技術(shù)。

cellfusion細(xì)胞融合亦稱細(xì)胞雜交(cellhybridizaion)。指兩個細(xì)胞在某種物理、化學(xué)因子或病毒誘導(dǎo)下合并為一個細(xì)胞的過程。

cellgrowth細(xì)胞生長指一個細(xì)胞群體在體積上的增加。也可用于單個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)體積的增加。

cellline細(xì)胞系在培養(yǎng)中由原代培養(yǎng)物產(chǎn)生可無限增殖的細(xì)胞群。一般為腫瘤細(xì)胞或轉(zhuǎn)化細(xì)胞形成。

celllineage細(xì)胞譜系合子分裂產(chǎn)生的后代細(xì)胞的代間宗系關(guān)系。

cellmembrane[細(xì)]胞膜以前將細(xì)胞表面的膜稱為細(xì)胞膜,現(xiàn)通稱為質(zhì)膜,它是包圍原生質(zhì)的典型生物膜,由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的富有彈性的半透性膜。

cellmorphology(cytomorphology)細(xì)胞形態(tài)學(xué)

研究細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)及其在生命過程中變化的學(xué)科。

cellmovement細(xì)胞運動細(xì)胞本身的形態(tài)變化和物質(zhì)流動。

cellplate細(xì)胞板進行分裂的高等植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中通過囊泡融合形成的伸展的膜結(jié)合的結(jié)構(gòu),它是新細(xì)胞壁的前體。

cellproliferation細(xì)胞增殖

通過細(xì)胞分裂導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)量增加,是生物繁殖基礎(chǔ),也是維持細(xì)胞數(shù)量平衡和機體正常功能所必需。

cellrecognition細(xì)胞識別細(xì)胞間通過表面黏附分子形成專一性的黏附的相互作用。

cellsignaling細(xì)胞信號傳遞

包括細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的信號傳遞,常與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)等同使用。

cellstrain細(xì)胞株自原代培養(yǎng)物經(jīng)選擇或克隆化產(chǎn)生的具有一定分裂潛能的細(xì)胞群。

celltheory細(xì)胞學(xué)說德國植物學(xué)家M.J.Schleidon(1838)和動物學(xué)家T.Schwann(1839)根據(jù)前人的工作和自己的研究成果,結(jié)論性地提出關(guān)于生物結(jié)構(gòu)的學(xué)說,主張:一切生物都是由一個或多個細(xì)胞構(gòu)成;細(xì)胞是生命的結(jié)構(gòu)單位;細(xì)胞只能由細(xì)胞分裂而來。

cellwall細(xì)胞壁植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌細(xì)胞外表面由多糖類物質(zhì)組成的起支持作用的結(jié)構(gòu)。

centralelement[聯(lián)會復(fù)合體]中央成分

減數(shù)分裂偶線期同源染色體配對形成聯(lián)會時,由中央成分和邊緣成分將同源染色體配對在一起。

centralgranule(核孔復(fù)合體)中央顆粒構(gòu)成核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)成分之一,位于核孔的中心,呈顆粒狀或棒狀,又稱為中央栓(centralplug);推測其在核質(zhì)的物質(zhì)交換中起一定的作用。

centralplug(核孔復(fù)合體)中央栓參見centralgranule。

centricfusion著絲粒融合

亦稱全臂融合(whole-armfusion),兩條亞端粒染色體長臂融合,短臂斷裂丟失。

centricsplit著絲粒分裂有絲分裂后期,著絲粒分離,致使2條染色單體分離。

centriole中心粒

動物細(xì)胞中位于核附近由9組三聯(lián)體微管圍成的圓筒狀細(xì)胞器。兩顆中心粒在一端相互垂直。在分裂間期中位于核的一側(cè),細(xì)胞分裂時逐漸移向兩極,與組建有絲分裂器有關(guān)。

centrodesmus中心體連絲

有絲分裂時兩個分開的中心體間最初出現(xiàn)的連接中心體的細(xì)膠狀絲狀結(jié)構(gòu)。

centromere著絲粒在有絲分裂染色體上兩條姊妹染色單體相連的狹窄區(qū)域,由無編碼意義的高度重復(fù)DNA序列組成,是動粒的形成部位。

centromere-kinetochorecomplex著絲粒-動粒復(fù)合體由著絲粒與動粒共同組成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu),兩者的結(jié)構(gòu)成分相互穿插,在功能上緊密聯(lián)系,共同介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合。

centrosome中心體動物細(xì)胞中近核的細(xì)胞器,由中心粒和中心粒周圍物質(zhì)(PCM)(中心球)組成,中心粒周物質(zhì)起微管組織中心作用。

centrosomecycle中心體周期細(xì)胞分裂間期中中心體的復(fù)制和在有絲分裂開始時兩個新的中心體之分離,從而提供了用于形成有絲分裂兩極的兩個中心體。

chaperone,molecularchaperone(分子)伴侶

協(xié)助其它蛋白質(zhì)分子肽鏈進行正確折疊或轉(zhuǎn)移的蛋白質(zhì),如Hsp90,Hsp70和Hsp60。

chaperonins伴侶蛋白

Hsp60類分子伴侶的成員,如GroEL,由14個亞基組成筒狀結(jié)構(gòu),多肽鏈在筒內(nèi)發(fā)生折疊反應(yīng)。

chemokine趨化性細(xì)胞因子一類結(jié)構(gòu)相似、分子質(zhì)量約8~10kDa、具有趨化功能的細(xì)胞因子,它可以吸引中性粒細(xì)胞、單核/巨噬細(xì)胞等炎性細(xì)胞移動到炎癥灶,并增強炎性細(xì)胞的吞噬殺傷功能,促進它們釋放炎癥蛋白和炎癥介質(zhì),直接參與炎癥過程的細(xì)胞因子。

chiasma(pl.chiasmata)交叉二價染色體的兩條非姊妹染色單體之間相互交叉纏結(jié)的部位,是非姊妹染色單體之間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換的結(jié)果;這一結(jié)構(gòu)最早出現(xiàn)在減數(shù)分裂前期I的雙線期。

chiasmaterminalization交叉端化二價染色體的兩條非姊妹染色單體之間形成的交叉的數(shù)目逐漸減少,在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動的現(xiàn)象。

chloroplastgrana葉綠體基粒在葉綠體基質(zhì)中,由許多圓餅狀類囊體堆疊而成的垛狀結(jié)構(gòu)。

chloroplaststroma葉綠體基質(zhì)葉綠體內(nèi)膜所圍空間內(nèi)除類囊體之外的所有物質(zhì)。

chromatidinterchange染色單體互換染色單體之間發(fā)生某些片段的互換,是測試遺傳變異的指標(biāo)。

chromatidlinkingproteins染色單體連接蛋白位于中期姊妹染色單體相互結(jié)合的配對結(jié)構(gòu)域。

chromatid染色單體

復(fù)制后的染色體中的兩條子染色體各是一個染色單體,兩條染色單體在著絲粒處相連在一起。

chromatid染色單體由一條染色體復(fù)制產(chǎn)生尚未分開的的兩條子代染色體,在分離之前經(jīng)著絲粒部位連接在一起,互稱為姊妹染色單體。

chromatin染色質(zhì)真核細(xì)胞在間期中,核中由DNA和組蛋白構(gòu)成脫氧核糖核蛋白復(fù)合物,常結(jié)合由非組蛋白和少量RNA。

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