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第四章微生物的營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng):是指生物體從外部環(huán)境中攝取其生命活動(dòng)所必需的能量和物質(zhì),以滿足其生長(zhǎng)和繁殖需要的一種生理機(jī)能。也可指微生物獲得和利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程。p36營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其功能營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要功用:供給微生物合成細(xì)胞物質(zhì)的原料;用以產(chǎn)生能量;有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還在新陳代謝中起調(diào)節(jié)作用。第一節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)類型三個(gè)問(wèn)題:一、微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型。三、培養(yǎng)基。一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞水:70%-90%干物質(zhì)有機(jī)物:蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物
無(wú)機(jī)物(鹽)細(xì)胞化學(xué)元素組成:主要元素:碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等;微量元素:鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。微生物、動(dòng)物、植物之間存在“營(yíng)養(yǎng)上的統(tǒng)一性”微生物的營(yíng)養(yǎng)要素:碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子和水微生物營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)類型多,食譜廣,胃口大、轉(zhuǎn)化快(一)碳源
1、定義:提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需碳元素的營(yíng)養(yǎng)源2、種類:
有機(jī)碳CHONXCHONCHOCH無(wú)機(jī)碳
COCOX元素水平CHONXCHONCHOCHCOCOX
化合物水平
核酸、蛋白質(zhì)
蛋白質(zhì)、氨基酸糖、有機(jī)酸、醇和脂類烴
CO2CaCO3
培養(yǎng)基水平
牛肉膏、蛋白胨、花生餅
明膠、蛋白水解物
葡萄糖、淀粉、糖蜜
石油大氣
CaCO3NCHOXNCHONONHN(二)氮源
1、提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需氮元素的營(yíng)養(yǎng)源。2、種類:
元素水平NCHOXNCHONONHN
化合物水平
核酸、蛋白質(zhì)
蛋白質(zhì)
硝酸鹽
NH4+N2
培養(yǎng)基水平牛肉膏、蛋白胨、花生餅
明膠、蛋白水解物
KNO3
硫酸銨大氣三種類型的供氮無(wú)機(jī)物:
(NH4)2SO4NH4NO3KNO3
從微生物所能利用的氮源種類來(lái)看,存在著一個(gè)明顯的界限:一部分微生物是不需要利用氨基酸作氮源的,它們能把尿素、銨鹽甚至氮?dú)獾群?jiǎn)單氮源自行合成所需要的一切氨基酸,稱為氨基酸自養(yǎng)型生物。凡需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作氮源的微生物就是氨基酸異養(yǎng)型生物。(三)、生長(zhǎng)因子
種類:氨基酸、維生素、堿基(核苷)、甾醇、直鏈脂肪酸、卟啉補(bǔ)加前體、酵母膏、血清、麥芽汁、動(dòng)植物汁液1、定義:一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且不能用簡(jiǎn)單的碳源或氮源自行合成的(小分子)有機(jī)物。必須由外界提供才能進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖。某些微生物生長(zhǎng)所需要的生長(zhǎng)因子微生物生長(zhǎng)因子需要量/ml弱氧化醋酸桿菌對(duì)氨基苯甲酸0-10ng丙酮丁醇梭菌對(duì)氨基苯甲酸0.15ngⅢ型肺炎鏈球菌膽堿6
g腸膜狀明串珠菌吡哆醛0.025
g金黃色葡萄球菌硫胺素0.5ng腸膜狀乳桿菌胱氨酸5
g白喉棒桿菌
-丙氨酸1.5
g破傷風(fēng)梭狀芽孢桿菌尿嘧啶0-4
g阿拉伯聚糖乳桿菌煙堿酸泛酸甲硫氨酸0.1
g0.02g10g糞鏈球菌葉酸精氨酸200
g50g德氏乳桿菌酪氨酸胸腺核苷8
g0-2g干酪乳桿菌生物素麻黃堿1ng0.02
g(四)、無(wú)機(jī)鹽(礦質(zhì)元素)大量元素:需要量大于10-4mol/L磷、硫、鉀、鈣、鎂、鈉、鐵銅、鋅、硼、鉬、鈷、錳微量元素:需要量小于10-6mol/L
無(wú)機(jī)鹽是微生物生長(zhǎng)必不可少的一類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),它們?cè)跈C(jī)體中的生理功能主要是:作為酶活性中心的組成部分維持生物大分子和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性調(diào)節(jié)并維持細(xì)胞的滲透壓平衡作為某些微生物生長(zhǎng)的能源物質(zhì)等(五)、水水是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)所必不可少的,一般可占細(xì)胞重量的70-90%。在微生物各種各樣的生理活動(dòng)中必須有水參加才能進(jìn)行。(一)定義:指微生物生長(zhǎng)所需要的碳源和能源的不同而劃分的微生物類型。二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型(二)種類:碳源:有機(jī)碳、無(wú)機(jī)碳能源:化合能、輻射能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型微生物的營(yíng)養(yǎng)類型
營(yíng)養(yǎng)類型主要(或唯一)碳源能源代表菌
光能自養(yǎng)型二氧化碳光能藍(lán)細(xì)菌光能異養(yǎng)型有機(jī)物光能紅螺細(xì)菌化能自養(yǎng)型二氧化碳無(wú)機(jī)物硫桿菌化能異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物大腸桿菌1、化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型:化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中,可在完全無(wú)機(jī)及無(wú)光的環(huán)境中生長(zhǎng)。能夠從無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中獲得能量,以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源生長(zhǎng)。種類:硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌、鐵細(xì)菌利用的無(wú)機(jī)物有H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等還原性物質(zhì)。2、化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型:
以有機(jī)物為能源和碳源。腐生型(metatrophy):可利用無(wú)生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w)作為碳源;寄生型(paratrophy):寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),離開寄主就不能生存;在腐生型和寄生型之間還存在中間類型:兼性腐生型(facultive
metatrophy);
兼性寄生型(facultive
paratrophy);以光為能源,以CO2或碳酸鹽作為碳源生長(zhǎng)。CO2+H2O光能光合色素[CH2O]+O2種類:藍(lán)細(xì)菌、藻類3、光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型:4、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型:種類:紅螺菌科的細(xì)菌以光為能源,以簡(jiǎn)單的有機(jī)物作為供氫體,以CO2或碳酸鹽作為碳源生長(zhǎng)CHOH+CO2H3C光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2OH3C2不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì):有些微生物在不同生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變;例如紅螺菌:光照和厭氧條件下,利用光能生長(zhǎng),為光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型;黑暗與好氧條件下,依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng),為化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型;(一)培養(yǎng)基定義是人工配制的,適合微生物生長(zhǎng)繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)。三、培養(yǎng)基任何培養(yǎng)基一旦配成,必須立即進(jìn)行滅菌處理;常規(guī)高壓蒸汽滅菌:
1.05kg/cm2
(
103KPa,15磅/吋2
)
,
121℃15-30分鐘;某些成分進(jìn)行分別滅菌;過(guò)濾除菌;任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備微生物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)要素:碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子、水(二)原則
2、營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào):水碳源氮源PSKMg生長(zhǎng)因子3、物理和化學(xué)條件適宜:pH、滲透壓、氧化還原電位4、經(jīng)濟(jì)節(jié)約:以粗代精、以野代家、以廢代好、以烴代糧、以纖代糖1、目的明確:細(xì)菌VS真菌、實(shí)驗(yàn)室VS發(fā)酵生產(chǎn)、代謝產(chǎn)物VS菌體。1)營(yíng)養(yǎng)要素:碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子、水碳氮比(C/N):培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適(C/N)如谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn):
C/N=4時(shí)菌體大量繁殖,Glu積累少;
C/N=3時(shí)菌體繁殖受抑,Glu大量積累。細(xì)菌:C/N=5-10:1真菌:C/N=10-20:12)pH大多數(shù)細(xì)菌、放線菌所要求的pH值為中性至微堿性(7-7.5),而酵母和霉菌則要求偏酸性(4.5-6)。微生物在生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中,由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被分解利用和代謝產(chǎn)物的形成和積累,可以引起培養(yǎng)基pH值的變化例如含葡萄糖的培養(yǎng)基培養(yǎng)基pH值下降。含蛋白質(zhì)或氨基酸的培養(yǎng)基pH值上升。為了維持培養(yǎng)基較為恒定的pH值,一般在配制培養(yǎng)基時(shí)加入一些緩沖劑(K2HPO4/KH2PO4)。3)滲透壓生理鹽水:0.75%NaCl對(duì)于一般性細(xì)菌:0.5-1.0%的NaCl3)氧化還原電位好氧性微生物:+0.1伏以上時(shí)可正常生長(zhǎng),以
+0.3~+0.4伏為宜;厭氧性微生物:低于+0.1伏條件下生長(zhǎng);兼性厭氧微生物:+0.1伏以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸,+0.1伏以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。3)氧化還原電位氧化還原電位與氧分壓和pH有關(guān),也受某些微生物代謝產(chǎn)物的影響增加通氣量(如振蕩培養(yǎng)、攪拌)提高培養(yǎng)基的氧分壓;在培養(yǎng)基中加入抗壞血酸(0.1%)、硫化物(0.025%)、半胱氨酸(<0.05%)、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇等還原性物質(zhì)可降低氧分壓。4、經(jīng)濟(jì)節(jié)約配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成份,特別是在發(fā)酵工業(yè)中,以降低生產(chǎn)成本。以粗代精以“野”代“家”以廢代好以烴代糧以纖代糖以無(wú)機(jī)氮代蛋白對(duì)微生物來(lái)說(shuō),各種粗原料營(yíng)養(yǎng)更加完全,效果更好。而且在經(jīng)濟(jì)上也節(jié)約。以野生植物原料代替栽培植物原料,如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉質(zhì)的野生植物,可以部分取代糧食用于工業(yè)發(fā)酵的碳源。以工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中易污染環(huán)境的廢棄物作為培養(yǎng)微生物的原料。例如,糖蜜(制糖工業(yè)中含有蔗糖的廢液)、乳清(乳制品工業(yè)中含有乳糖的廢液)、豆制品工業(yè)廢液及黑廢液(造紙工業(yè)中含有戊糖和己糖的亞硫酸紙漿)等都可作為培養(yǎng)基的原料。工業(yè)上的甲烷發(fā)酵主要利用廢水、廢渣作原料,大量的農(nóng)副產(chǎn)品或制品,如麩皮、米糠、玉米漿、酵母浸膏、酒糟、豆餅、花生餅、蛋白胨等都是常用的發(fā)酵工業(yè)原料。以石油或天然氣副產(chǎn)品代替糖質(zhì)原料來(lái)培養(yǎng)微生物。生產(chǎn)石油蛋白將石油產(chǎn)品轉(zhuǎn)化成一些產(chǎn)值更高的高級(jí)醇、脂肪酸、環(huán)烷酸等化工產(chǎn)品和若干合成物;開發(fā)利用纖維素這種世界上含量最豐富的可再生資源。將大量的纖維素農(nóng)副產(chǎn)品轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)質(zhì)飼料、工業(yè)發(fā)酵原料、燃料及人類的食品及飲料。以大氣氮、銨鹽、硝酸鹽或尿素等一類非蛋白質(zhì)或非氨基酸廉價(jià)原料用作發(fā)酵培養(yǎng)基的原料,讓微生物轉(zhuǎn)化成菌體蛋白質(zhì)或含氮的發(fā)酵產(chǎn)物供人們利用。三、培養(yǎng)基(三)培養(yǎng)基種類
1、根據(jù)化學(xué)組成:天然培養(yǎng)基和合成培養(yǎng)基
天然培養(yǎng)基(complexmedium)以化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物組成如:牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基--細(xì)菌麥芽汁培養(yǎng)基--酵母菌三、培養(yǎng)基是由化學(xué)成份完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基,也稱化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemicallydefinedmedium),這種培養(yǎng)基成分精確,重復(fù)性強(qiáng),多用于實(shí)驗(yàn)室。合成培養(yǎng)基(syntheticmedium)K2HPO41.4gKH2PO40.6g(NH4)2SO41.0gMgSO40.1gCaCl20.1g葡萄糖5g水1000mlpH7.5
高氏一號(hào)培養(yǎng)基(淀粉硝酸鹽培養(yǎng)基)---放線菌察氏培養(yǎng)基(蔗糖硝酸鹽培養(yǎng)基)---真菌
3.半合成培養(yǎng)基:由成分已知的物質(zhì)和成分未知的天然物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基。如:馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基(PDA培養(yǎng)基)--真菌三、培養(yǎng)基2、根據(jù)物理狀態(tài):固體培養(yǎng)基、半固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基
凝固劑:土豆塊、明膠、瓊脂、硅膠等化學(xué)成分營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分解性融化溫度凝固溫度常用濃度透明度黏著力耐加壓滅菌瓊脂聚半乳糖的硫酸酯無(wú)罕見約96℃約45℃1.5%~2%高強(qiáng)強(qiáng)明膠蛋白質(zhì)作氮源極易約25℃約20℃5%~12%高強(qiáng)弱固體培養(yǎng)基瓊脂濃度;1.5%~2.0%半固體培養(yǎng)基瓊脂濃度;0.2%~0.7%半固體培養(yǎng)基:在液體培養(yǎng)基上加進(jìn)一定凝固劑,在液體培養(yǎng)基中如加0.5%左右瓊脂,可以用來(lái)觀察細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的特征,鑒定菌種,測(cè)定抗菌素的效價(jià)等。
固體培養(yǎng)基:在液體培養(yǎng)基中加入1.5-2.0%瓊脂。固體培養(yǎng)基為微生物的生長(zhǎng)提供了一個(gè)營(yíng)養(yǎng)表面,在這個(gè)表面生長(zhǎng)微生物可形成單個(gè)菌落,用于微生物的分離,鑒定,計(jì)數(shù),保管。按物理狀態(tài)分類液體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基
液體培養(yǎng)基固體斜面培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基三、培養(yǎng)基3、根據(jù)培養(yǎng)基功能:基本培養(yǎng)基和完全培養(yǎng)基、選擇性培養(yǎng)基和鑒別培養(yǎng)基K2HPO41.4gKH2PO40.6g(NH4)2SO41.0gMgSO40.1gCaCl20.1g葡萄糖5g水1000mlpH7.5
基本培養(yǎng)基:在一定條件下含有某種微生物生長(zhǎng)繁殖所需的基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基,稱為基本培養(yǎng)基。
三、培養(yǎng)基3、根據(jù)培養(yǎng)基功能:牛肉膏:3.0g蛋白胨:10gNaCl:5gpH:7.2蒸餾水1000ml完全培養(yǎng)基:在一定條件下含有某種微生物生長(zhǎng)繁殖所需的所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基。三、培養(yǎng)基3、根據(jù)培養(yǎng)基功能:
選擇性培養(yǎng)基:根據(jù)待分離微生物的特點(diǎn),加入某種選擇壓力的培養(yǎng)基,用于從環(huán)境中富集和分離某種特定功能的微生物。投其所好,取其所抗選擇性培養(yǎng)基三、培養(yǎng)基3、根據(jù)培養(yǎng)基功能:
鑒別性培養(yǎng)基:用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基特定的化學(xué)反應(yīng),產(chǎn)生明顯的特征性變化,根據(jù)這種特征性變化,可將該種微生物與其他微生物區(qū)分開來(lái)。蛋白胨:10g磷酸氫二鉀2g乳糖:10g2%伊紅Y溶液10ml0.65%美藍(lán)溶液:20ml蒸餾水:1000ml瓊脂:20gpH:7.2伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基:三、培養(yǎng)基
在低酸度時(shí),這二種染料結(jié)合形成沉淀呈紫色,起著產(chǎn)酸指示劑的作用。
選擇性培養(yǎng)基和鑒別性培養(yǎng)基區(qū)別的例如枯草芽孢桿菌:一般培養(yǎng):肉湯培養(yǎng)基或LB培養(yǎng)基;觀察芽孢:生孢培養(yǎng)基;發(fā)酵培養(yǎng)基:蔗糖等產(chǎn)蛋白酶:以玉米粉、黃豆餅粉為主的產(chǎn)酶培養(yǎng)基;北京棒桿菌(發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸):碳氮比為4/1時(shí),菌體大量繁殖,谷氨酸積累少;碳氮比為3/1時(shí),菌體繁殖受到抑制,谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。三、培養(yǎng)基對(duì)于同一個(gè)菌株,根據(jù)不同的目的選擇不同的培養(yǎng)基實(shí)驗(yàn)室的常用培養(yǎng)基:細(xì)菌:牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基(或簡(jiǎn)稱普通肉湯培養(yǎng)基);放線菌:高氏1號(hào)合成培養(yǎng)基培養(yǎng)(100ppm重鉻酸鉀);酵母菌:豆芽汁培養(yǎng)基;霉菌:查氏合成培養(yǎng)基;PDA培養(yǎng)基影響營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入細(xì)胞的因素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)微生物所處環(huán)境微生物的透過(guò)屏障第二節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收p.40
營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式簡(jiǎn)單擴(kuò)散(Simplediffusion)促進(jìn)擴(kuò)散(Facilitateddiffusion)主動(dòng)吸收(Activetransport)基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)(Grouptranslocation)膜泡運(yùn)輸(Memberanevesicletransport)一、被動(dòng)擴(kuò)散(Simplediffusion)指疏水性雙分子層細(xì)胞膜在無(wú)載體蛋白參與下,單純依靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是親水性分子被動(dòng)通過(guò)的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。主要有氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子。動(dòng)力:物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差;物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中不消耗能量;參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化;不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸;運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。一、擴(kuò)散(diffusion)擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)促進(jìn)擴(kuò)散模式圖細(xì)胞膜細(xì)胞膜外細(xì)胞膜內(nèi)恢復(fù)原構(gòu)象移位再循環(huán)結(jié)合構(gòu)象改變動(dòng)力:物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差;物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中不消耗能量;運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比;有載體(carrier)的參與,而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì),具有較高的專一性。
通過(guò)促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助與載體蛋白
(通透酶)或通道蛋白的作用才能進(jìn)入細(xì)胞。載體蛋白通過(guò)構(gòu)象的改變運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì),具有較高的專一性;載體蛋白只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率,并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài);載體蛋白大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在機(jī)體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí),相應(yīng)的載體才合成。微生物的細(xì)胞膜上已分離出了多種載體蛋白,可以運(yùn)輸不同種類的糖(如葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖)、多種氨基酸(如亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸等)和維生素。二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)通道蛋白通常并不與底物分子結(jié)合,通道蛋白主要橫跨膜形成親水通道,允許適宜大小的分子和帶電荷的離子順離子梯度通過(guò)。絕大多數(shù)通道蛋白形成有選擇性開關(guān)的多次跨膜通道。通道蛋白普遍存在于細(xì)胞生物中,如大腸桿菌中的甘油運(yùn)輸體(glyceroltransporter)(GlpF),水特異的親水性通道(aquaporin-Z)、動(dòng)力敏感離子通道(mechanosensitive)(MscL)和電位敏感離子通道(voltage-sensitiveionchannel)等。離子選擇性:不同通道對(duì)不同離子的通透性不同。這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定的,只允許具有特定離子半徑和電荷的離子通過(guò)。根據(jù)離子選擇性的不同,通道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。但通道的離子選擇性只是相對(duì)的而不是絕對(duì)的,比如,鈉通道除主要對(duì)Na+通透外,對(duì)NH4+也通透,甚至于對(duì)K+也稍有通透。水通道1988年Agre在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh血型抗原時(shí),發(fā)現(xiàn)了一個(gè)28KD的疏水性跨膜蛋白,稱為CHIP28(Channel-Formingintegralmembraneprotein)
2003年,Agre與離子通道的研究者RoderickMacKinnon共享諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。三、主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)在物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中需要消耗能量主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運(yùn)輸方式可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸需要特定的載體蛋白通過(guò)這種方式運(yùn)輸方式吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì):有糖類(乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等)、氨基酸、核苷、鈉離子等。
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器(ABCtransporter)最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌,是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶(transportATPase),屬于一個(gè)龐大而多樣的蛋白家族,每個(gè)成員都含有兩個(gè)高度保守的ATP結(jié)合區(qū)(ATPbindingcassette),故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器,他們通過(guò)結(jié)合ATP發(fā)生二聚化,ATP水解后解聚,通過(guò)構(gòu)象的改變將與之結(jié)合的底物轉(zhuǎn)移至膜的另一側(cè)。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器大腸桿菌中78個(gè)基因(占全部基因的5%)編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白,在動(dòng)物中可能更多。雖然每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器只轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類底物,但是其蛋白家族中具有能轉(zhuǎn)運(yùn)離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)的成員。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn),這在膜的發(fā)生和功能維護(hù)上具有重要的意義。四、基團(tuán)轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)主要用于糖及脂肪酸、核苷、堿基等物質(zhì)的運(yùn)輸,如葡萄糖一種主動(dòng)運(yùn)輸類型需復(fù)雜的運(yùn)輸酶系參與底物在運(yùn)輸過(guò)程發(fā)生化學(xué)變化主要存在于
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