顳葉皮層在聽覺信息加工中的作用

顳葉皮層在聽覺信息加工中的作用

關于遺傳因素在認知過程中的作用，最初的研究是美國普林斯特大學的g洛斯教授。1972年,他利用細胞微電極技術,研究了猴顳下回皮層的263個細胞的單位活動,發(fā)現(xiàn)這些細胞的感受野較大,對刺激的許多參數均很敏感,這些細胞的單位發(fā)放,隨刺激物的生物學意義而異,圓圖形反應最小,對猴爪圖形的反應率最大。所以,他認為顳下回皮層在復雜物體的認知中具有重要作用。這一經典實驗所開拓的研究領域,80年代以來取得了許多新進展。一、具核心、反應時間的認識系統(tǒng)從80年代初至今,英國牛津大學和安德紐斯大學對這一問題的研究發(fā)表了許多文章。近年美國、法國和日本的一些實驗室也做了相似的研究報道。他們發(fā)現(xiàn),對面孔認知發(fā)生特異反應的認知單元(gnosticunits)主要位于杏仁核(Leonard等.1985)、初級面部運動皮層(Huang等.1989)顳下回(Bruce等.1981)和顳上溝(Rolls等.1987)。根據反應特點,可將面孔認知單元分為幾種類型:(1)對面孔與非面孔進行粗線條認知的細胞,稱原始素描(primalsketch)細胞,這種細胞只對面孔輪廓給出較快的單位發(fā)放,對引起恐懼感的蛇或引起喜歡情緒的香蕉則不發(fā)生反應;面孔刺激呈現(xiàn)的角度、方位、距離、顏色等雖僅引起反應潛伏期和反應強度的輕微改變,但不影響其特異性單位發(fā)放的基本特征,說明這是一類對面孔刺激進行初級信息加工的認知單元;(2)在顳葉還存在對面孔某些結構發(fā)生特異反應的細胞,分別稱之為眼單元、發(fā)單元、臉單元、眼側面單元、側面發(fā)型單元和臉側面單元等。不論是什么人的面孔,只要是面孔的相應結構出現(xiàn),同一種神經元總會發(fā)生相似的反應,所以,Perrett等認為,這些神經元類似于Hubel關于枕葉視皮層的特征檢測器;(3)觀察者為中心的細胞(viewer-centeredcells)對任何人的面孔,只要它與觀察者的相對角度相符,就會給出最大反應。所謂相對角度,已知有五個方位,即看到正面臉、側面臉、上仰45°臉、下俯45°臉和頭后部,在觀察者顳葉中均有相對應的神經細胞,對其發(fā)生最大反應;(4)在顳葉特別是顳下回中,還存在著對象為中心的細胞(object-centeredcells)。不管從什么角度和方向,只要看見某一人,就會在觀察者頭腦中引出少數特異細胞的反應。觀察者所認識的每位熟人面孔,是否都有一組特殊細胞對其發(fā)生特異反應、有多少熟人就有多少組細胞?對此,Barlow曾用祖母細胞(grand-mothercell)加以描述,似乎每個熟人在腦內存在一個細胞與之相應(Barlow.1972)。Rolls和Perrett最初追隨Hubel視皮層的特征檢測器理論,認為簡單視覺特征檢測單位在枕葉視皮層,而復雜的面孔特征提取則存在于顳葉。為了說明上述四類面孔認知單元,引用了D.Marr的視覺計算理論。把初級輪廓素描看成是二維圖象加工過程。熟悉人面孔的確認是三維認知過程,而特征檢測和觀察者中心的細胞反應過程,則是Marr理論中二維半的信息加工過程。Rolls(1990)將面孔認知的細胞生理學研究結果,用計算機科學中信息加工并行分布處理的原則進行理論概括,否定了腦內存在著祖母細胞。事實上絕大多數情況下,每個細胞并不單獨對某一熟悉臉發(fā)生反應,而是一組細胞按形疏編碼規(guī)則,對一批人面孔進行并行分布式群集編碼。顳葉視覺信息處理輸出的信息達邊緣系統(tǒng)的杏仁核,將視覺、味覺等多種信息聚合,并通過旁海馬回和內嗅區(qū)皮層與海馬聯(lián)系,構成自聯(lián)想網絡,這是對熟人面孔認知的基本機制。二、普通回在通徑時長為6個月的行為在枕葉紋區(qū)皮層以外的顳、頂、枕區(qū),存在20多個紋外視覺區(qū)(extrastriatevisualareas),幾乎占猴新皮層的一半,它們在視知覺和視覺引導的行為中,各自的功能和相互聯(lián)系的機制,是當前神經科學的重要課題之一。在紋區(qū)外視皮層的各種功能中,對視動覺和自身運動覺的研究較有成效,特別是用計算機成功地模擬了前庭一眼反射、眼平滑追蹤反應和快掃描反應。顳中回在運動方向變化及其雙眼視差效應中具有重要作用。美國國家健康研究院眼研究所的Roy等經多年研究發(fā)現(xiàn),猴內側顳上回存在著特殊視覺感受細胞,稱兩眼視差相關的方向選擇神經元(thedisparity-dependentdirection-selectiveneurons),它們?yōu)檎J知者提供自身運動方向的信息,主要是對認知者自身運動與其觀察物體的相對關系發(fā)生反應,特別是當這種變化發(fā)生在水平方向時,此類細胞的選擇性反應最靈敏,它們提供認知者自身在水平面上的運動方向信息,成為認知主體的自身運動知覺的特殊檢測細胞。如果參照物位于兩眼焦點以遠的部位時,視差相關的方向選擇細胞對自身與參照物同一方向運動時反應最大;反之,參照物位于兩眼聚交點之內時,則視差相關的方向選擇細胞對自身反向運動反應最大。所以,顳葉不僅與面孔的認知有關,還與靠視覺反饋的自身運動知覺有關。三、內短時記憶50年代潘菲爾德教授提出中央腦系統(tǒng)學說以來,顳葉的記憶功能已成為無可否認的事實。有文獻證明,顳下回與視覺信息的記憶有關(Iwai等.1985),顳葉與枕葉視皮層和海馬之間的神經聯(lián)系也有報道(Newsome等.1988),從初級視區(qū)V1到次級視區(qū)V2,再到顳中回和內側顳區(qū)的聯(lián)系,已為化學損傷法加以確定。顳葉海馬的損喪產生順行性遺忘的后果,已在許多教課書中成為定論;但近年加州大學圣地亞哥分校精神病學系在一批猴的實驗中,卻發(fā)現(xiàn)了逆行性遺忘的現(xiàn)象。在手術破壞內側顳區(qū)與海馬之前的2、4、8、12和16周接受的100對物體鑒別學習,在術后兩周的測驗中,正常對照猴的遺忘規(guī)律與手術猴不同。正常猴對早些時候學習的內容遺忘的較多,近期學習的內容遺忘得少。內側顳葉海馬損傷的猴,則近期學習的內容遺忘得較多,表現(xiàn)出逆行性遺忘的癥狀。說明內側顳葉—海馬結構參與近事記憶過程。美國NIMH神經心理實驗室對6只猴進行圖形延緩不匹配訓練,在猴眼前15～20cm處,用幻燈機投影出水杯、鞋、汽車、鑰匙、圣誕樹等7×7cm的圖形,以1s間隔期相繼呈現(xiàn)的圖形不相同時,動物按杠桿則得到強化,每天80次試驗,連續(xù)訓練直至正確反應達90%時,則認為達到鞏固標準。將延緩匹配的間隔期延長至5s,如此訓練逐漸延長,直至延緩期延長至180s。這種行為模式穩(wěn)定后,對猴施行兩側顳葉邊緣結構切除手術。術后5個月,重新按術前的程序對猴進行訓練。結果表明,兩側顳葉邊緣結構切除的猴,對延緩期1～10s的圖形不匹配任務和未手術猴的作業(yè)成績無顯著差異,對延緩期10s和長于10s的記憶任務則不能很好完成。表明兩側顳葉參與10s以上短時記憶過程。Cahusac等(1991)利用500ms,400Hz聲做預備信號,聲音停止立即在眼前的顯示熒光屏上,隨機呈現(xiàn)兩種模式的彩色圖形,其中一種(S1或S2)為陽性條件刺激物,此種刺激物呈現(xiàn)時,猴用手撫摸顯示屏或舔食水嘴可得到0.6ml水果汁。另一種彩色圖形做為陰性條件刺激物呈現(xiàn),此時,猴必須做出反應,以避免0.2ml濃鹽水的厭惡刺激。陽性或陰性條件刺激物呈現(xiàn)時間在1～2s內隨機變化。每一序列從聲—圖形—動物行為反應及強化之后間隔5～7s,再進行下一次訓練。當行為模式建立后,利用事先在頭上安裝的慢性微電極座,將4～7孔多管玻璃微電極固定好,在彩色圖形呈現(xiàn)前200ms,向腦內微電泳谷氨酸鈉溶液(0.5mol/L,pH8.5)或150mmol/L的鹽水,電泳時間平均600ms,電流平均100nA,谷氨酸可引起突觸后NMDA受體興奮約500ms。在全部刺激序列中記錄細胞外電活動,結果發(fā)現(xiàn),猴海馬CA3中細胞外單位活動在未施予刺激時為27脈沖/s,聲刺激時、為32脈沖/s,微電泳并與視覺刺激結合時,則發(fā)放率明顯增強為70脈沖/s。研究的29個單位活動中,7個神經元出現(xiàn)了明顯的條件反應性的長時程增強效應,即在視覺刺激呈現(xiàn)后160ms開始增加,單位發(fā)放率,一直持續(xù)15min;這一現(xiàn)象僅發(fā)生在與微電泳谷氨酸結合的視覺刺激模式,未結合的視覺刺激不能引出單位活動的長時程增強效應。說明在清醒猴,自然的視覺傳入沖動可與海馬CA3神經元突觸后興奮相結合,引起條件反射性長時程增強效應。以上表明,在靈長類動物顳中回皮層與海馬之間的功能聯(lián)系對視覺輸入的信息加工和存貯有重要作用,無論是熟悉人面孔,還是其他復雜視覺模式的記憶,均由顳葉皮層和邊緣系統(tǒng)共同完成,深入的細節(jié)問題還有待于進一步研究。四、熱情認識不同的腦事件政治認知過程熟人不識癥包括兩類少見的疾病,即面孔不識癥(prosopagnosia)和嗓聲不識癥(phonagnosia),均與顳葉功能障礙有關。1867年,意大利醫(yī)生首先報道了一位54歲的中風女病人喪失對親人面孔的認知能力,后來在世界各地積累了許多相似病例,1947年確定疾病名稱為熟人面孔失認癥(prosopagnosia)。面孔不識有兩種類型:親人或熟人面孔不識癥僅不認識親人或熟人的面孔,但仍可憑借親人的聲音、服裝等特點認知親人,對陌生人面孔的辨別能力保留完好。相反,面孔辨別障礙的病人仍認識親人或熟悉人面孔,只是對一些陌生人的面孔無法分辯,似乎所有陌生人都是一付面孔。兩種類型面孔不識癥受累的腦結構不同。熟人面孔失認癥是內側顳葉受損或內側顳葉與枕葉的神經聯(lián)系受損的后果;陌生人面孔辨別障礙則是枕葉受損造成的(Renault等.1989)。對面孔失認癥病人的腦事件相關電位研究發(fā)現(xiàn),在顳頂區(qū)存在一些特殊波,可以預測病人可否經康復訓練后恢復認知功能。與面孔不識癥相似,嗓聲不識癥(phonagnosia)也有兩種不同類型:熟人嗓聲不識癥,僅對熟人聲音不能認知,尚可將兩個陌生人聲音區(qū)分開,這是右半球下外頂區(qū)皮層損傷而致;陌生人嗓聲分辯障礙者,仍可認知熟人的嗓聲,是由顳葉受損造成的。顳頂葉之間的聯(lián)系和在顳上溝中視、聽功能之間聯(lián)系的障礙,可能是熟人不識癥的原因之一。與面孔認知不同,對嗓聲認知的研究文獻較少。我們驗室對正常人面孔認知和嗓聲認知過程的腦事件相關電位(ERPs),進行了初步探索。在利用雙關圖作視覺刺激材料,當預先給定勢刺激,使之有利于被試將雙關圖認知為面孔刺激物或非面孔刺激物等兩種條件下,雙關圖誘發(fā)的ERPs在左顳區(qū)P200波潛伏期明顯差異;利用熟悉人和陌生人的照片做視覺刺激物時,發(fā)現(xiàn)熟悉人正位臉與陌生人正位臉相比誘發(fā)出較高幅值的P300波,左側臉比右側臉更易引起高幅值的P300波。可以初步認為,與對熟悉人與陌生人的識別,對面孔與非面孔刺激物的識別,是較低層次的認知過程,所以,其ERPs變化的潛伏期較短。在嗓聲識別的實驗中,無論受試者是人還是猴,均發(fā)現(xiàn)對熟悉嗓聲識別中ERPs的變化發(fā)生在以右半球為主的頂區(qū),對陌生嗓聲識別以左顳區(qū)ERPs變化為顯著。五、腦室角和精神病學精神分裂癥是一種原因不明的嚴重精神疾病,雖然其癥狀較為復雜,但認知功能紊亂是其最基本癥狀,如幻覺、妄想、思維貧乏等,過去一直被認為是機能性疾病不伴有腦器質性變化。近十余年來,由于CT和