土壤微生物生物量氮與氮素循環(huán)

土壤微生物生物量氮與氮素循環(huán)

1對(duì)土壤微生物的活性和消長(zhǎng)自然界中氮素形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化包括生物因素和非生物因素，但在土壤氮生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)中，微生物主導(dǎo)氮的礦化和固定。一方面,微生物礦化有機(jī)質(zhì)釋放出礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以滿足作物和土壤中微生物的需求;另一方面,微生物對(duì)無(wú)機(jī)氮肥的生物固定減少了氮肥的損失。有研究表明,土壤微生物不僅是土壤氮素的微生物礦化和固持的執(zhí)行者,而且是提供植物營(yíng)養(yǎng)元素的活性庫(kù),直接調(diào)節(jié)土壤氮素的供給。因此土壤微生物生物量氮的活性及其消長(zhǎng)被認(rèn)為是土壤氮素內(nèi)循環(huán)的本質(zhì)性內(nèi)容。本文擬對(duì)土壤微生物生物量氮及其在土壤氮循環(huán)中的作用作一簡(jiǎn)要綜述。2農(nóng)田和農(nóng)田生物酶活性成分土壤微生物生物量氮是指土壤中體積<5000μm3活的和死的生物體(不含活體植物根系)內(nèi)氮的總和,C/N值一般為5～6。它是土壤有機(jī)態(tài)氮中最活躍的組分,是土壤中有機(jī)-無(wú)機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵的環(huán)節(jié)之一。不同研究者對(duì)土壤微生物生物量氮占土壤全氮的比例(BN/TN)的結(jié)果不盡相同,但一般在2%～7%。Azam等發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)土壤的BN/TN為2.6%～14.8%,平均約6.4%。Bonde等的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量氮為20～200mg·kg-1,BN/TN為3%～6%。Joergensen等對(duì)德國(guó)38個(gè)森林表層土的調(diào)查表明,土壤微生物生物量氮為30～347μg·m-2。Anderson等對(duì)26個(gè)農(nóng)業(yè)土壤的研究發(fā)現(xiàn),BN/TN在0.5%～15.3%,平均約5%。洞庭湖區(qū)水田表層BN/TN為1.83%～6.42%。湖南省8個(gè)長(zhǎng)期不同施肥處理的水稻BN/TN為2%～5%,平均為3.6%。浙江7種不同利用方式的紅壤為1.8%～4.0%。不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量氮含量不同。Billore等研究表明,草地表層土壤微生物生物量氮為6.96g·m-2,落葉林為24.8g·m-2,常綠林為20.7g·m-2。吳金水報(bào)道,耕地和草地土壤微生物生物量氮分別為80～230和125～500kg·hm-2。周建斌等匯總了國(guó)外不同地區(qū)不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量氮含量的測(cè)定結(jié)果,農(nóng)田土壤微生物生物量氮含量為40～385kg·hm-2,林地為130～216kg·hm-2;草地為40～496kg·hm-2;其平均值變化順序?yàn)椴莸?gt;農(nóng)田>林地。彭佩欽等對(duì)洞庭湖濕地的研究表明,土壤微生物生物量氮的含量順序?yàn)楹轂┑?gt;墾殖水田>蘆葦灘地。李世清等研究表明,土壤微生物生物量氮高低順序?yàn)樯滞?gt;草原土>農(nóng)田土壤。土壤微生物生物量氮隨土壤剖面深度增加而下降。Silvana等用不同污泥用量對(duì)土壤微生物生物量氮的研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量氮在表層(0～10cm)變化范圍為11～101mg·kg-1,在10～20cm為8～84mg·kg-1。彭佩欽等對(duì)洞庭湖3類濕地土壤剖面中土壤微生物生物量氮的含量研究發(fā)現(xiàn),其隨深度的增加而降低至40cm基本穩(wěn)定。巨曉棠等對(duì)冬小麥生育期土壤微生物生物量氮的變化監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,其含量在不同土層順序?yàn)?～20>20～40>40～60cm土層,這主要是因?yàn)橥寥辣韺佑袡C(jī)質(zhì)含量豐富,微生物活動(dòng)旺盛。但也有例外報(bào)道,Wang等對(duì)荒蕪區(qū)、竹林、中國(guó)杉林、桔園和水稻土中土壤微生物生物量氮研究發(fā)現(xiàn),荒蕪區(qū)、竹林土壤微生物生物量氮隨土壤深度的增加而增大,竹林(0～20cm)表層土壤微生物生物量氮最大,而中國(guó)杉林、桔園和水稻土20～40cm最大,在所有處理中,40～60cm處最低。3外部條件對(duì)土壤微生物生物量氮的影響3.1土壤微生物生物量與水的關(guān)系水分對(duì)土壤微生物生物量氮影響的研究結(jié)論并不一致。Zaman等研究發(fā)現(xiàn),水勢(shì)影響土壤微生物生物量氮,所有處理中,其最適水勢(shì)為10kPa。vanGestel等研究表明,在濕潤(rùn)冬季和初春土壤微生物生物量氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高,而在干旱夏季最低,土壤水分是主要影響因子。Jenkinson認(rèn)為水分含量調(diào)整到50%～60%是薰蒸培養(yǎng)法高精確度的必要要求。但Joergensen和Kaiser等認(rèn)為,土壤含水量不影響薰蒸浸提法。沈其榮研究表明,旱作土壤含水量為田間持水量80%～90%時(shí),土壤微生物生物量氮達(dá)到高峰。李世清等則發(fā)現(xiàn),田間試驗(yàn)土壤水分含量在10%以上,基本能滿足微生物活動(dòng)所需,因而認(rèn)為微生物生物量氮的變化與水分關(guān)系并不密切,并用培養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)一步證明了該結(jié)果。歐偉等認(rèn)為,不同水分管理方式在水稻分蘗期和抽穗期對(duì)微生物生物量氮無(wú)影響。3.2生物生物量碳/氮比Moore等研究種植作物對(duì)土壤微生物量氮影響發(fā)現(xiàn),作物輪作和覆蓋顯著影響土壤微生物生物量氮。連續(xù)4年耕作,多種作物輪作的土壤微生物生物量氮最高,而單種大豆和玉米最低;施用的氮肥對(duì)土壤微生物生物量碳/氮(BC/BN)比值沒有影響,BN/TN為2.4%。一般而言,BN/TN比值受多作制(2.6%)影響比單作制(2.1%)大,而不受化肥氮的影響。Doran研究表明,免耕條件下土壤微生物生物量氮表層0～7.5cm最大,而耕作條件下7.5～15cm最大,這可能是因?yàn)楦N打亂土層,改變了土壤的水熱狀況和植被。Roscoe等研究發(fā)現(xiàn),與圓盤耕地和犁盤耕地相比,免耕系統(tǒng)的土壤微生物生物量氮明顯較高。沈其榮報(bào)道,土壤水作時(shí)土壤微生物生物量氮含量比旱作時(shí)要高。湖南桃源不同施肥和耕作管理的旱地紅壤的BN/TN為2.0%～2.8%。3.3對(duì)正常氮肥處理的初步思考不同有機(jī)物料對(duì)土壤微生物生物量氮的影響不一。一般認(rèn)為,有機(jī)物料中氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和C/N比、碳源的有效性是決定土壤微生物生物量氮含量增加的關(guān)鍵因子。氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)愈低、C/N比愈高,對(duì)土壤微生物生物量氮影響持續(xù)時(shí)間愈長(zhǎng)。李世清等發(fā)現(xiàn),從綠豆莖葉(C/N=17.5)、小麥莖葉(C/N=81.6)、未腐解馬糞(C/N=38.3)、羊糞(C/N=16.6)、腐熟豬糞(C/N=20.3)、腐熟馬糞(C/N=22.0)到廄肥,土壤微生物生物量氮含量依次下降,提供的有效能源物質(zhì)(如綠豆莖葉或C/N比較高(如小麥莖葉)時(shí)影響效果突出。龐欣等研究表明,正常氮處理>高氮處理>缺氮處理。王淑平等發(fā)現(xiàn),玉米植株殘?bào)w配施化肥處理的土壤微生物生物量氮含量高于化肥單施處理。王巖等對(duì)有機(jī)無(wú)機(jī)肥料從開始到第5d土壤微生物生物量氮增加的研究中表明,單施豬糞>單施稻草>有機(jī)無(wú)機(jī)配合施用>單施硫銨>對(duì)照。Zaman等研究發(fā)現(xiàn),在培養(yǎng)試驗(yàn)的前60d,日常生活污水處理的土壤微生物生物量氮顯著高于對(duì)照和NH4Cl處理;在所有處理中,其在培養(yǎng)16d后逐步下降,30d后,日常生活污水處理增加,但與60d后的其它處理相比沒有顯著差異,然而,土壤微生物體同化依賴于微生物的活性和有機(jī)碳的有效性。該研究中,NH4Cl處理土壤微生物生物量氮下降,可能是由于含碳原料缺乏,高濃度的銨對(duì)微生物量的抑制所致。土壤微生物生物量氮隨著作物生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行和一年四季的更替不斷變化。巨曉棠等發(fā)現(xiàn),冬小麥在同水平不同銨態(tài)氮肥處理下土壤微生物生物量氮含量隨作物生長(zhǎng)而呈下降趨勢(shì),這是因?yàn)橥寥牢⑸锷锪康诖禾祀S溫度上升而增加,而冬小麥此時(shí)已進(jìn)入生長(zhǎng)生育期,與微生物競(jìng)爭(zhēng)氮肥。王淑平等在玉米不同施肥處理中得出,土壤微生物生物量氮含量在玉米大喇叭口期有一個(gè)相對(duì)高峰值,以后隨著作物吸氮量的增加及外界溫度的降低而明顯下降,所有處理均表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)。歐偉等研究發(fā)現(xiàn),在水稻整個(gè)生長(zhǎng)期,土壤微生物生物量氮在不同灌溉處理間無(wú)顯著差異,從分蘗期→抽穗期→黃熟期呈下降趨勢(shì)。韓曉日等研究發(fā)現(xiàn),小麥對(duì)照處理中,土壤微生物生物量氮從小麥播種期到拔節(jié)期有逐漸增加趨勢(shì),以后逐漸減少,在開花期與播種前接近;化肥處理中,施肥后其迅速增加,分蘗期下降,以后又上升,至收獲時(shí)又降至初始時(shí)的水平或更低;單施有機(jī)肥則始終處于上升狀態(tài)。由此可知,土壤微生物生物量氮不僅需要碳源作能量,而且還受植物營(yíng)養(yǎng)的臨界期和最大效率期的影響。有機(jī)無(wú)機(jī)肥的科學(xué)配合使用,能夠?yàn)槲⑸锾峁┠芰?發(fā)揮微生物對(duì)氮的固定作用,而且可以減少氮肥的揮發(fā)、淋失,促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。4土壤微生物氮與其他氮素形式或指標(biāo)之間的關(guān)系4.1土壤微生物生物量與土壤礦質(zhì)量的關(guān)系作物吸收的氮一半以上來自土壤,其中不僅有原來的無(wú)機(jī)氮,還有作物生長(zhǎng)期間微生物礦化的有機(jī)氮。葉優(yōu)良等指出,在不施肥情況下,作物吸收氮素主要有2個(gè)來源:一是土壤中的礦質(zhì)氮;二是作物生長(zhǎng)期間有機(jī)質(zhì)礦化出氮素。這2部分氮素共同決定著作物對(duì)氮素的吸收。因此,研究土壤供氮能力指標(biāo)也是從這兩個(gè)方面著手,明確土壤微生物生物量氮與礦質(zhì)氮、可礦化氮的關(guān)系,可以為正確評(píng)價(jià)土壤供氮水平提供幫助。土壤微生物生物量氮與可礦化氮關(guān)系的研究報(bào)道結(jié)論不一。Sakamoto等研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量氮與可礦化氮有顯著正相關(guān)關(guān)系,土壤微生物生物量氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是可礦化氮的46%～112%。Doran認(rèn)為可礦化氮主要與土壤微生物量和全氮的分配相關(guān)。Franzluebbers等在30℃恒溫條件下,對(duì)4種不同的土壤添加豇豆葉子培養(yǎng)60d發(fā)現(xiàn),豇豆葉的碳累積損失和凈氮礦化量不能顯著影響土壤微生物量。Hossain等研究發(fā)現(xiàn),不同肥料處理增加了氮礦化與土壤微生物生物量氮的比率,但土壤微生物生物量氮與土壤氮礦化率沒有關(guān)系。王成等發(fā)現(xiàn),耕層可礦化氮僅為土壤微生物生物量氮的16.6%,20～40和40～60cm土層所占比例則更低,分別為10.2%和9.3%,3層平均為12.0%,可礦化氮與土壤微生物生物量氮之間無(wú)密切相關(guān)性。Holems等發(fā)現(xiàn),氮的凈礦化呈明顯的季節(jié)性變化,土壤微生物生物量氮?jiǎng)t相對(duì)穩(wěn)定,兩者間無(wú)任何相關(guān),認(rèn)為氮素的有效性應(yīng)取決于土壤微生物生物量氮的轉(zhuǎn)化率。Fish等的研究表明,在一些土壤中可礦化氮的季節(jié)性變化與土壤微生物生物量氮有關(guān),而在另一些土壤中則無(wú)關(guān)?？傊?土壤微生物生物量氮與可礦化氮作為土壤中氮的有效部分,它們之間的相互關(guān)系有著不可忽視的作用,由于過去的研究結(jié)論相互矛盾,并未能從理論上給予合理的解釋。土壤中礦質(zhì)氮的主要形式有NH4+-N,NO3--N和NO2-N。礦質(zhì)氮盡管不是土壤氮素的主要形態(tài),但作物以吸收無(wú)機(jī)氮為主。土壤中的有機(jī)氮通過礦化滿足作物需求,而微生物在氮素礦化中具有舉足輕重的作用。土壤中加入有機(jī)物會(huì)使土壤微生物量明顯增加,并影響土壤礦質(zhì)氮的水平,而且,植物和微生物可以競(jìng)爭(zhēng)土壤中的礦質(zhì)氮。因此,有必要對(duì)土壤微生物生物量氮與土壤礦質(zhì)氮之間的聯(lián)系及其動(dòng)態(tài)作深入研究,這有助于更有效地改良土壤,滿足作物生長(zhǎng)需要。Azam等研究表明,土壤薰蒸培養(yǎng)法釋放出的礦質(zhì)氮和由土壤微生物生物量碳計(jì)算得到的生物量氮與氮的有效性呈指數(shù)相關(guān)。王淑平等通過土壤微生物生物量氮的通徑分析發(fā)現(xiàn),玉米生長(zhǎng)期間,土壤微生物生物量氮的有效性近于土壤礦質(zhì)態(tài)氮,而且其對(duì)作物的有效性是通過土壤中礦質(zhì)態(tài)氮的負(fù)效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的。葉慶富等報(bào)道,黑麥草加入紅砂土和黃筋泥后,在培養(yǎng)初期的3～8d中,土壤微生物生物量氮和礦質(zhì)氮含量均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加;礦質(zhì)氮顯著上升階段(8～18d),正是土壤微生物生物量氮處于顯著下降時(shí)期,此階段礦質(zhì)氮的積累與土壤微生物生物量氮的回落關(guān)系密切;在培養(yǎng)18～72d期間,土壤微生物生物量氮含量起伏較大,而礦質(zhì)氮含量變化相對(duì)較平穩(wěn);經(jīng)72d培養(yǎng)后,土壤微生物生物量氮仍保持初始第3d時(shí)的水平,而礦質(zhì)氮水平有明顯提高。4.2對(duì)土壤微生物生物量氮的影響土壤有機(jī)氮是作物所需礦質(zhì)氮的源泉,是土壤氮素存在的主體。土壤有機(jī)氮又可分為氨基酸氮、氨基糖氮、酸解氨態(tài)氮、酸解未知氮和非酸解性氮。土壤微生物生物量氮是土壤活性氮的主要“庫(kù)”和“源”,其主要成分包括蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、氨基糖和核酸等。有研究表明,有機(jī)無(wú)機(jī)氮的大量施用,使土壤中氨基酸氮迅速上升,并隨氨基糖氮上升而下降,這些變化歸功于微生物合成的多糖。因此,探索土壤微生物生物量氮與土壤有機(jī)氮之間的關(guān)系對(duì)于進(jìn)一步了解土壤氮素機(jī)理具有重要意義。王淑平等報(bào)道,玉米生長(zhǎng)期間,土壤微生物生物量氮的有效性高于土壤酸解總氮和非酸解氮,其對(duì)作物的有效性與土壤中酸解氨態(tài)氮、氨基酸氮、酸解未知氮呈正效應(yīng),而與氨基糖氮、土壤非酸解氮呈負(fù)效應(yīng)。李世清等研究表明,施肥后土壤微生物生物量氮與酸解總氮達(dá)極顯著正相關(guān),在酸解總氮中,其與氨基酸氮的相關(guān)系數(shù)最大,與酸解氨態(tài)氮次之,而與氨基糖氮和酸解未知氮之間無(wú)顯著相關(guān)。王巖等研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量氮與酸解總氮之間不顯著,而與氨基酸氮和酸解未知氮達(dá)顯著相關(guān)水平?？傊?土壤微生物生物量氮盡管與酸解總氮、氨基糖氮及酸解未知氮的研究結(jié)論不一,但與氨基酸達(dá)極顯著水平。4.3土壤微生物生物量氮銨的變化土壤中無(wú)機(jī)氮的固定分為生物固定和非生物固定(固定態(tài)銨)。生物固定主要是無(wú)機(jī)氮被微生物所同化,轉(zhuǎn)變?yōu)槲⑸锝M織中有機(jī)氮的過程;非生物固定主要是土壤粘粒和有機(jī)質(zhì)的化學(xué)固定。一般認(rèn)為,施肥后有相當(dāng)數(shù)量的肥料氮立即為微生物所同化,以后被微生物同化的氮又釋放出來轉(zhuǎn)化為植物有效氮;土壤中礦物固定的銨在作物生長(zhǎng)期間可以重新釋放出來被利用,其中,土壤“新固定”的固定態(tài)銨的有效性、礦化率較“原有的”高。而且,近年來通過小區(qū)試驗(yàn)、盆栽試驗(yàn)和同位素15N標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),土壤中銨態(tài)氮肥的礦物固定速率快于生物固定速率。但到目前為止,兩種固氮形式具有的內(nèi)在聯(lián)系或變化趨勢(shì)報(bào)道很少。沈其榮等報(bào)道,水稻生長(zhǎng)期間土壤固定態(tài)銨的變化趨勢(shì)與土壤微生物生物量氮相似,開始通過對(duì)土壤礦質(zhì)氮的固定,固定態(tài)銨含量有所增加;到了水稻生長(zhǎng)中期,被固定的氮部分釋放,其含量下降;水稻生長(zhǎng)后期,作物對(duì)吸氮量減少,微生物對(duì)死亡根系礦化釋放出氮素又被少量固定,使得固定態(tài)銨含量又有所上升。巨曉棠等、王巖等也得出相似結(jié)果。但薰蒸時(shí)釋放出的土壤微生物生物量氮(銨),其部分當(dāng)即被土壤礦物固定,因而其測(cè)定值將偏低;不同土壤固銨能力不同,因而未必能根據(jù)該測(cè)定值對(duì)不同土壤中土壤微生物生物量氮誰(shuí)多誰(shuí)少作出正確判斷。Soon研究發(fā)現(xiàn),在大麥的灌漿期和成熟期,固定態(tài)銨明顯下降,除大麥吸收一部分外,剩余的大部分被