植物生理綜述

植物抗逆性研究概述摘要：植物抗逆性研究對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)具有重要意義。環(huán)境條件會引起植物體內(nèi)產(chǎn)生一系列的生理、生化反應(yīng)，本文概括了干旱、高鹽、低溫、病原物入侵對植物的危害及植物的抗逆性機(jī)制，并且概述了植物抗逆性的研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞：植物；逆境；抗逆引言不利于植物生存和生長的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境或環(huán)境脅迫，包括冷、熱、旱、澇、鹽堿、大氣土壤污染等各種物理化學(xué)脅迫和來源于病蟲、雜草的生存競爭脅迫。在逆境條件下，植物體會受到危害，發(fā)生一系列生理變化：吸水能力降低，體內(nèi)水分虧缺；原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，主動運(yùn)輸能力下降，透性增大，胞內(nèi)物質(zhì)外滲；氣孔關(guān)閉，酶活性降低，光合作用下降；呼吸作用增強(qiáng)，消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)；糖類和蛋白質(zhì)大量水解；各細(xì)胞器也遭受可逆或不可逆的損傷。另一方面，植物經(jīng)過長期的逆境鍛煉也進(jìn)化產(chǎn)生了一系列抵制不良環(huán)境的機(jī)制，即植物的逆境適應(yīng)性。其包括避逆性和抗逆性2個(gè)方面。在此所說的抗逆性是指植物具有的對環(huán)境脅迫忍耐和抵抗的能力，抗逆性是絕大多數(shù)植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的普遍方式，具體包括生長發(fā)育調(diào)節(jié)、代謝調(diào)節(jié)、自由基清除劑等膜保護(hù)物質(zhì)維持自由基平衡、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)介導(dǎo)的滲透調(diào)節(jié)、氣孔的主動關(guān)閉以及各種功能蛋白參與的直接對抗逆境傷害的各種抗逆性反應(yīng):U各種植物抗逆性及其抗逆機(jī)制2.1干旱脅迫對植物的影響及植物的抗旱性2.1.1干旱脅迫種類當(dāng)植物耗水量大于吸水量時(shí)，植物體內(nèi)就會發(fā)生水分虧缺，面臨十旱脅迫。根據(jù)水分虧缺的原因?qū)⒏珊得{迫分成3類：大氣干旱，由于大氣相對濕度低，加劇了蒸騰作用，是植物失水量大于根系吸水量而導(dǎo)致的植物缺水；土壤干旱，由于土壤中缺乏可被利用的水分，導(dǎo)致根系吸水困難，無法供應(yīng)植物生長代謝所需水分；生理干旱，由于土壤溫度過低或土壤中化肥、有毒物質(zhì)的積累導(dǎo)致植物根系不能從土壤中吸收水分。2.1.2干旱對植物的傷害A當(dāng)植物細(xì)胞失水達(dá)到一定程度時(shí)，膜的磷脂分子排列發(fā)生紊亂，膜蛋白遭破壞，使膜的選擇透性喪失；葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)也被破壞，干旱使葉綠體類囊體片層數(shù)目減少、扭曲，使線粒體內(nèi)嵴數(shù)量減少，細(xì)胞核核膜模糊，染色體凝聚，合成酶類活性下降，光合作用下降。2.1.3植物的抗旱反應(yīng)1）形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性強(qiáng)的植物根系發(fā)達(dá)和輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，表皮絨毛多，角質(zhì)化或膜脂化程度高，葉片細(xì)胞體積/表面積比值小，這些都有利于增加水分的吸收，減少水分的散失。而且植物在面臨干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)的水分和營養(yǎng)物質(zhì)會發(fā)生重新分配，莖和新葉會從老葉、花、果實(shí)中吸收水分和營養(yǎng)。容麗等對貴州花江喀斯特峽谷代表適生植物頂壇花椒的研究表明，在植被退化、荒漠化嚴(yán)重、土壤松散貧瘠、保水能力極差而且年降水量極度不均的環(huán)境條件下，頂壇花椒形成了發(fā)達(dá)的淺根系，深度在0-30cm，主要吸水部位在0-10cm土層，一方面發(fā)達(dá)的根系有利于在松散的土壤中固定植物體；另一方面淺根系的特點(diǎn)與土壤保水能力差相適應(yīng)，使植物能夠及時(shí)地吸收雨水，表明頂壇花椒對其根系結(jié)構(gòu)做出了適應(yīng)于環(huán)境的調(diào)整⑵。2）原生質(zhì)的保水性正常的植物細(xì)胞中，由于原生質(zhì)所含的束縛水多，而自由水相對較少，所以原生質(zhì)的彈性和黏性就大，保水能力強(qiáng)；干旱時(shí)，原生質(zhì)仍保有一部分束縛水，使得其不至于變性凝聚，從而避免了機(jī)械損傷的發(fā)生。干旱條件下，植物細(xì)胞內(nèi)會大量聚集海藻糖、蔗糖、麥芽糖等糖類物質(zhì)，它們會發(fā)生玻璃溶膠化，充滿細(xì)胞的原生質(zhì)，起到一定的保水作用，同時(shí)還增加了原生質(zhì)的黏性，限制了大分子的混合，保持了細(xì)胞的相對穩(wěn)態(tài)⑶。3）滲透調(diào)節(jié) 干旱脅迫發(fā)生時(shí)，脯氨酸、甘露醇、肌醇、多胺等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)積聚，降低了細(xì)胞水勢，對防止細(xì)胞脫水起到了一定作用。脯氨酸作為植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱脅迫發(fā)生時(shí)，在植物體內(nèi)大量積累。以干重計(jì)，正常水分條件下，游離脯氨酸含量僅0.2-0.6mg/g，而干旱脫水時(shí)可達(dá)40-50mg/g。脯氨酸具有偶極性，其疏水端與蛋白質(zhì)聯(lián)結(jié)，親水端與水分子結(jié)合，這樣細(xì)胞通過脯氨酸束縛了更多水分，也防止了蛋白質(zhì)脫水引發(fā)酶和蛋白質(zhì)的變性。因此，脯氨酸在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢和穩(wěn)定蛋白質(zhì)特性方面有重要作用。趙琳等研究表明，云南熱河谷植被車桑子和清苗木，在不同程度干旱脅迫下，脯氨酸含量均大幅上升，細(xì)胞也具有強(qiáng)適應(yīng)性代謝調(diào)節(jié)能力，具有較強(qiáng)的抗旱性逆。項(xiàng)俊等對甘藍(lán)型油菜抗旱性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)抗旱型油菜脯氨酸含量明顯高于抗旱性弱的油菜品種［員。2.2鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽性2.2.1鹽脅迫對植物的傷害土壤鹽分過多時(shí)會對植物造成鹽害。一般情況下，當(dāng)土壤含鹽量超過0.20%-0.25%時(shí)，就會引發(fā)鹽脅迫。鹽脅迫對植物的傷害作用分成2類：一類是鹽離子本身對植物的毒害，包括對質(zhì)膜的破壞和對代謝的干擾；另一類是鹽離子引發(fā)的2種次生毒害作用，滲透脅迫和營養(yǎng)缺乏脅迫。1）質(zhì)膜 當(dāng)外界鹽濃度增大時(shí)，植物體內(nèi)丙二醛含量明顯增加，同時(shí)超氧化物歧化酶（SOD）活性明顯下降，這種變化導(dǎo)致了自由基數(shù)量增加，引發(fā)膜脂過氧化作用，從而使膜的結(jié)構(gòu)和功能破壞，通透性變大，選擇性喪失，最終結(jié)果是使細(xì)胞內(nèi)大量離子和有機(jī)質(zhì)外滲，外界有毒鹽離子進(jìn)入，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化過程受到干擾。孫黎等在對藜科植物抗鹽性研究中發(fā)現(xiàn)，SOD、過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）在鹽脅迫下可將質(zhì)膜中自由基維持在較低水平，防止膜脂過氧化，保持質(zhì)膜穩(wěn)定性［們。非鹽生對照組SOD、POD、MDA的活性和含量較低，質(zhì)膜遭受較深程度的傷害，通透性高；而鹽生植物組中各植物SOD和POD活性非常高，MDA含量也明顯高于非鹽生對照組，質(zhì)膜透性處于較低水平，受傷害程度小，與對照組差異極顯著。2） 生理代謝紊亂由于外界高濃度鹽分帶來的水分脅迫和離子毒害，植物細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成受抑制，蛋白質(zhì)開始大量分解，游離氨基酸、酰胺和氨含量上升，產(chǎn)生氨毒害。呼吸作用隨著鹽脅迫的產(chǎn)生而加強(qiáng)，而且加強(qiáng)程度也隨細(xì)胞內(nèi)Na+、Cl-的濃度上升而加劇，這是由于Na+和Cl-的積累引起了細(xì)胞色素氧化酶含量的增加，從而增強(qiáng)了電子傳遞。光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，基粒片層的最外層膨大，甚至基粒消失，內(nèi)膜和外膜被破壞甚至瓦解，葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外，鹽脅迫導(dǎo)致核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶活性降低，RuBP加氧酶活性卻有所增加，光系統(tǒng)受抑制，光合磷酸化停止，光呼吸加強(qiáng)。3） 次生毒害作用土壤中高鹽使土壤水勢降低，增加了植物從土壤中吸水的難度，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)的生理干旱。Na+的大量積累引起土壤中K、P、Ca2+的缺乏，而且Na+會與這些離子產(chǎn)生吸收競爭，從而使植物根系不能吸收足夠的必需離子而影響到植株的生長發(fā)育。2.2.2植物的抗鹽機(jī)制1） 拒鹽根系是Na+、Cl-進(jìn)入植物體的主要屏障，由于內(nèi)皮層凱氏帶木栓化，使離子在進(jìn)入植物體內(nèi)的運(yùn)輸要通過共質(zhì)體途徑。質(zhì)膜上存在H+ATPase和陽離子通道，而且對陽離子的吸收有選擇性。鹽脅迫下植物細(xì)胞中由于Na+積累，細(xì)胞質(zhì)酸化，刺激了ATPase活性，K+通道打開，從而選擇性地將K+吸收到體內(nèi)，而將Na+拒于根系之外。趙暢等將鹽脅迫下K+的主動轉(zhuǎn)運(yùn)歸成2類：一類是在外部低K+條件下，由TrK/HKTKup/HAK/KT2個(gè)高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體家族完成的高親和鉀轉(zhuǎn)運(yùn);一類則是在外界具有0.5-1.0mmol/L以上高K+濃度條件下，由質(zhì)膜H+ATPase和K+通道完成的低親和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)⑺。由于土壤的高鹽條件，雖然根系存在選擇性吸收作用，但仍有相當(dāng)?shù)腘a+進(jìn)入根系。對進(jìn)入植物的過量Na+，一方面在木質(zhì)部向上運(yùn)輸水分和無機(jī)離子的過程中，木質(zhì)部薄壁細(xì)胞對木質(zhì)部液流中的Na+重吸收，將大部分Na+從液流中吸收出來，從而使供給到植物地上部分的水分中Na+含量大大降低，有效地降低了鹽害。木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中積累的大量Na+又被橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部，與地上部分下運(yùn)的Na+一同向下返運(yùn)回根部，這些Na+在根部又可降低細(xì)胞的水勢，從而也促進(jìn)了根系在鹽脅迫下對水分的吸收⑻。Na+的復(fù)雜轉(zhuǎn)移過程依賴多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白共同完成，包括質(zhì)膜K+/Na+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、H+ATPase、液泡膜H+PPase［9］。2） 鹽分區(qū)域化鹽生植物和耐鹽植物通過液泡膜H+ATPase、液泡膜焦磷酸酶和Na+/H+反向運(yùn)輸系統(tǒng)將細(xì)胞內(nèi)的Na+和Cl-吸收到液泡內(nèi)，一方面降低了細(xì)胞的水勢，產(chǎn)生了促進(jìn)植物體吸收水分的水勢梯度；另一方面也維持了胞質(zhì)溶膠和各細(xì)胞器的低鹽環(huán)境，使細(xì)胞躲避了鹽害。紅樹植物［10］體內(nèi)具有典型的鹽分區(qū)域化作用，這一作用通過液泡膜上的Na+/H+反向運(yùn)輸體完成。液泡通過Na+/H+反向運(yùn)輸體將胞質(zhì)溶膠中的Na+轉(zhuǎn)移到內(nèi)部，避免了Na+對代謝的干擾，保持了生物酶的活性；同時(shí)最后將有毒的Na+通過胞吐作用排到細(xì)胞外，大大降低了鹽害的發(fā)生。3） 滲透調(diào)節(jié)作用 與干旱脅迫發(fā)生時(shí)相似，鹽脅迫發(fā)生時(shí)，植物體內(nèi)也產(chǎn)生大量小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。它們的存在產(chǎn)生了根系吸水需要的水勢差，促進(jìn)了水分的吸收，緩解了鹽脅迫帶來的生理干旱。眾多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，仍是脯氨酸最為重要。目前認(rèn)為鹽脅迫下脯氨酸積累的分子機(jī)制包括2個(gè)方面：一是NaCl阻止了脯氨酸氧化酶的活性，同時(shí)刺激了脯氨酸合成酶-毗咯5羧酸還原酶的活性，從而導(dǎo)致了脯氨酸的積累；二是由于脯氨酸不易穿過線粒體膜，毗咯5羧酸卻可以，而且脯氨酸氧化酶定位于線粒體內(nèi)，毗咯5羧酸還原酶位于胞質(zhì)溶膠中，這樣就造成了脯氨酸在胞質(zhì)中大量合成而不被降解。陳托兄等研究表明，鹽脅迫下，大麥、湖南稷子等5種拒鹽植物脯氨酸含量明顯上升，而且分布呈有規(guī)律的不均性，游離脯氨酸隨植株位點(diǎn)升高大幅增加，在葉片中也隨葉位的上升而增加uh。芽穗中游離脯氨酸含量最高，是莖中的7.3倍，是葉中的3.2-10.8倍；上位葉與中位葉脯氨酸含量是下位葉的3.4倍，3層葉片中游離脯氨酸含量是相應(yīng)葉鞘的2.2-3.7倍。說明鹽脅迫產(chǎn)生的大量脯氨酸優(yōu)先集中于代謝旺盛的光合器官和生殖器官，從而保護(hù)這2個(gè)器官。2.3低溫對植物的影響和植物的抗低溫反應(yīng)低溫脅迫包括冷害和凍害2個(gè)方面。冷害指零攝氏度以上的低溫使植物遭到傷害，主要是那些起源熱帶的植物在較低的溫度下便會受到傷害；凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時(shí)由于組織結(jié)冰造成的傷害。冷害和凍害都會使植物的各項(xiàng)活動減緩或停止。2.3.1冷害和凍害的機(jī)理A質(zhì)膜ATP酶是冷害損傷的初始部位，質(zhì)膜上包括ATP酶在內(nèi)的各功能蛋白質(zhì)受到破壞，喪失功能，從而導(dǎo)致了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，進(jìn)而影響到細(xì)胞的生理生化代謝而對植物產(chǎn)生危害。凍害的發(fā)生主要是由于植物細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰使原生質(zhì)受到不可逆的機(jī)械損傷或者是細(xì)胞外結(jié)冰時(shí)間過長，超出了細(xì)胞可忍受的脫水限度而造成了不可逆的損傷。2.3.2抗低溫脅迫機(jī)制1） 抗冷機(jī)制 冷害發(fā)生時(shí)，植物體主要通過產(chǎn)生各種功能分子或改變某些分子的狀態(tài)來對抗低溫。低溫時(shí)，質(zhì)膜上的脂類發(fā)生了變化，磷脂和游離甾醇含量增加，減少了甾醇糖苷、?；薮继擒蘸推咸烟擒罩?。陳娜等概括了膜脂組成與抗冷性的關(guān)系，指出膜脂不飽和脂肪酸的含量越高，膜脂相變溫度越低，植物的抗冷性也就隨之提高Wo植物體內(nèi)的甘油3磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶、W3脂肪酸去飽和酶等能催化膜中脂肪酸的去飽和反應(yīng)，增加質(zhì)膜中不飽和脂肪酸的含量，從而提高了植物的抗冷性。RNA、rRNA和mRNA含量也有所上升，核糖體結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變，增加了轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)在低溫下的穩(wěn)定性。2） 抗凍機(jī)理①增加質(zhì)膜穩(wěn)定性低溫條件下，細(xì)胞脫水引起原生質(zhì)收縮，質(zhì)膜也要隨之收縮。為了不使質(zhì)膜發(fā)生機(jī)械損傷，一部分膜脂被釋放到質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的空隙中，這些膜脂聚集成嗜鋨顆粒依附于質(zhì)膜的外表面，這種變化可以保持質(zhì)膜穩(wěn)定。糖蛋白在這個(gè)過程中也由顆粒狀可逆地變?yōu)榉稚罘植加谫|(zhì)膜中，增加了質(zhì)膜的表面張力和流動性，從而提高了質(zhì)膜穩(wěn)定性。同時(shí)，經(jīng)過抗凍鍛煉的植物細(xì)胞，SOD和過氧化氫酶（CAT）活性升高，保護(hù)物質(zhì)抗壞血酸和谷胱甘肽的量也明顯提高，這些都有效地防止了膜脂過氧化，維持了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。陳登科等研究發(fā)現(xiàn)，利用熱激處理可誘導(dǎo)冷脅迫下黃瓜幼苗的SOD、POD和CAT活性，降低了MDA的含量和質(zhì)膜透性，從而穩(wěn)定了膜結(jié)構(gòu)，提高了黃瓜幼苗的抗冷性；研究還發(fā)現(xiàn)，熱激誘導(dǎo)前，將黃瓜種子用CaCl2和鈣螯合劑ZGTA處理效果更好，說明Ca可增強(qiáng)對黃瓜幼苗的熱激誘導(dǎo)效應(yīng)，從而增強(qiáng)了處理后黃瓜幼苗的抗冷性［13］。⑵避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰由于細(xì)胞外溶質(zhì)少，冰點(diǎn)較高，因此在溫度降低的過程中，細(xì)胞外的水分總是先于細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)水分外流，結(jié)成冰品。細(xì)胞內(nèi)水分的外流使得細(xì)胞內(nèi)沒有可以結(jié)冰的水，同時(shí)胞外結(jié)冰的過程釋放熱量，一定程度上也緩解了胞內(nèi)結(jié)冰的壓力。此外，有許多植物存在過冷現(xiàn)象，溫度降至0攝氏度時(shí)，植物體內(nèi)水分不會結(jié)冰，即冰點(diǎn)在植物自身的調(diào)節(jié)下降低了。有些植物的某些組織中存在深度過冷現(xiàn)象，冰點(diǎn)可降到-10至-15攝氏度。過冷現(xiàn)象產(chǎn)生的原因包含2個(gè)方面，一是由于細(xì)胞內(nèi)水分受到各種大分子的束縛，不易結(jié)品成冰，當(dāng)溫度降至冰點(diǎn)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)水分并未凝結(jié)，導(dǎo)致了冰點(diǎn)降低；二是由于胞質(zhì)溶膠中各種大分子的存在，它們作為溶質(zhì)增加了細(xì)胞的黏滯度和濃度，根據(jù)物理學(xué)溶液表面蒸騰壓和大氣壓的關(guān)系，冰點(diǎn)也是要降低的。3）蛋白質(zhì) 低溫條件下，植物體內(nèi)多種蛋白質(zhì)含量增加，而且與植物抗冷能力的提高直接相關(guān)，其具有特殊的熱滯活性，可降低胞質(zhì)溶膠的冰點(diǎn)，還可以抑制冰品的生長，在較低溫度下就具有較高的重晶化抑制活性。有關(guān)抗冷蛋白的研究已經(jīng)成為熱點(diǎn)。張黨權(quán)等以PET11a為載體構(gòu)建了胡蘿卜抗凍蛋白基因非融合表達(dá)的重組質(zhì)粒，并在BL21菌株中成功高效表達(dá)，重組表達(dá)的胡蘿卜抗凍蛋白有很強(qiáng)的熱滯活性和提高細(xì)菌耐寒性的作用［13］。尉姍姍等采用纖維素DE52離子柱層析提取出了冬季新疆沙冬青葉片中的抗凍蛋白，分子量119.24kD,當(dāng)?shù)鞍诐舛葹?0mg/ml時(shí)，具有0.46的熱滯活性［⑸。劉尚等從女貞葉中分離出一種具有熱滯活性的抗凍蛋白，當(dāng)?shù)鞍诐舛葹?mg/ml時(shí)，熱滯活性為0.678攝氏度［16］。2.4病害對植物的影響和植物的抗病性2.4.1病害對植物的影響入植物病害是指植物受到各種病原物的侵染并使植物生長發(fā)育受到抑制。病原物分泌的果膠酯酶、果膠酶、角質(zhì)酶和纖維酶等對寄主植物細(xì)胞壁進(jìn)行水解，致使植物原生質(zhì)體破裂；病原物產(chǎn)生的毒素破壞寄主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，干擾寄主正常的生理活動。2.4.2植物的抗病反應(yīng)1）細(xì)胞壁修飾植物細(xì)胞在遭到病原物入侵后，細(xì)胞壁中會大量積累一種富含羥脯氨酸的人羥脯氨酸糖蛋白（HRGP），HRGP的積累聚合加強(qiáng)了細(xì)胞的表面強(qiáng)度；另外，胼骶質(zhì)分子也會在細(xì)胞壁中積聚，造成細(xì)胞壁的加厚，形成乳狀突起，阻礙病原菌的擴(kuò)散。有研究結(jié)果顯示［17］，HRGP和胼骶質(zhì)是由細(xì)胞骨架指導(dǎo)分泌的囊泡攜帶到達(dá)被病原物侵染需要加厚的細(xì)胞壁位點(diǎn)的；此外，細(xì)胞骨架還能指導(dǎo)在細(xì)胞膜的特異位點(diǎn)啟動必要的合成機(jī)制，向被侵染部位添補(bǔ)與防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)的成分，形成機(jī)械保護(hù)或化學(xué)屏障。2）植保素植保素是植物在受到病原物感染后產(chǎn)生的抗擊病原物的次生代謝產(chǎn)物。大致可分為酚類、萜類、生物堿類、黃酮類、醌類、苯丙素類、香豆素類和木脂素類。植保素能夠在植物染病后在染病部位較快地積累，集中在被侵染細(xì)胞周圍形成化學(xué)屏障。目前共發(fā)現(xiàn)了300多種植保素，而且仍不斷有新的種類被發(fā)現(xiàn)。Wang等從獼猴桃中分離出一種21kD的單鏈蛋白，可抗灰色奈瑟球菌和黃斑病M。3）過敏反應(yīng)植物被侵染部位的細(xì)胞往往迅速壞死產(chǎn)生枯斑，從而使病原物受到遏制，或被殺死或被封鎖在枯死組織中。其具體機(jī)制可能是由核糖體失活蛋白介導(dǎo)的。核糖體失活蛋白具有RNAN糖苷酶活性，作用于真核細(xì)胞28S大亞基導(dǎo)致核糖體失活，從而抑制蛋白質(zhì)的生物合成。核糖體失活蛋白通過2種方式mi介導(dǎo)過敏反應(yīng)：它可以直接作用于感染部位的植物細(xì)胞，使其核糖體失活，蛋白質(zhì)合成停止，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，從而也抑制了病原物在植物體內(nèi)的增殖；核糖體失活蛋白PAG活性，可直接作用于病毒的核酸分子，從多位點(diǎn)釋放腺嘌吟抑制病毒復(fù)制。4）激發(fā)子植物在一些外界因素的誘導(dǎo)下也可產(chǎn)生抗病性，這些外界因素統(tǒng)稱為激發(fā)子，包括弱化的病原物及代謝產(chǎn)物、機(jī)械損傷、電磁、熱、輻射等物理因子及部分化學(xué)物質(zhì)。作為激發(fā)子的化學(xué)物質(zhì)稱為植物激活劑［20,21,22］，包括苯噻二唑、2，6二氯異煙酸、烯丙異噻唑、水楊酸、茉莉酸和乙膦鋁等。5）其他寄主防衛(wèi)反應(yīng) 植物還可以通過木質(zhì)化作用、幾丁質(zhì)酶對病原物的分解作用、凝集素對病原菌專一的殺傷作用、活性氧殺傷及RNA干擾等方式抗擊病原物的入侵。研究前景3.1植物的抗旱性近些年來，在作物抗旱機(jī)制方面的研究取得了長足的發(fā)展。人們對干旱脅迫下作物體內(nèi)生理生化變化，如在活性氧物質(zhì)、激素與生長物質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和信號調(diào)控物質(zhì)的響應(yīng)規(guī)律方面已積累了大量的研究資料，耐旱基因的分離、克隆和導(dǎo)入工作在逐步展開，抗旱生理遺傳育種的工作也初見成效。這些可喜的研究成果為進(jìn)一步研究植物的抗旱性提供了豐富的理論基礎(chǔ)⑵］，但應(yīng)該清楚的是，在各研究中對各種生理變化之間的內(nèi)在聯(lián)系研究的還不夠深入，還不能確定起主導(dǎo)作用的變化過程是什么，哪種生理反應(yīng)最先開始，并由這些反應(yīng)導(dǎo)致了其他的生理變化，這些可作為今后重點(diǎn)的研究方向。從改良作物的抗旱性出發(fā)，從分子水平上闡明作物抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理功能，從而通過基因工程手段進(jìn)行抗旱基因重組，以創(chuàng)造抗旱新類型，并用這種基因的表達(dá)形式確定抗旱指標(biāo)仍是前研究的一個(gè)熱點(diǎn)％］。3.2植物的抗鹽性目前，植物的抗鹽研究在酵母、擬南芥和水稻等模式植物上獲得了大量的研究信息，但是鹽生植物的抗鹽機(jī)理大多局限于對某些單個(gè)基因的功能研究上。利用系統(tǒng)生物學(xué)的方法，不僅有望建立擬南芥、水稻等模式植物鹽脅迫下的蛋白質(zhì)~蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，而且可以把其他鹽生植物獲得的大量數(shù)據(jù)映射到所建立的模式網(wǎng)絡(luò)上，預(yù)測鹽生植物特有的蛋白質(zhì)之間、甚至于DNA與蛋白質(zhì)之間的關(guān)系，深入研究鹽生植物的抗鹽機(jī)理。因此，完善系統(tǒng)生物學(xué)的分析方法，不斷挖掘鹽生植物的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，是今后鹽脅迫研究的重要研究方法之一。隨著基因芯片技術(shù)在鹽生植物的抗鹽研究中的應(yīng)用，以及系統(tǒng)生物學(xué)的不斷發(fā)展，建立鹽生植物的蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)指日可待。3.3植物的抗低溫自從抗凍基因被發(fā)現(xiàn)并被克隆后，利用基因工程技術(shù)來提高部分作物抗寒性的研究取得了喜人的進(jìn)展。但同時(shí)還存在許多尚未解決的問題，有待在今后的研究工作中進(jìn)一步探究。許多研究發(fā)現(xiàn)，植物對低溫等逆境的脅迫由多基因所調(diào)控的，往往需要一系列相關(guān)基因相互并共同表達(dá)才能表現(xiàn)出高抗凍性，且植物對低溫等各種非生物逆境條件的耐性的強(qiáng)弱往往不是取決于某一單個(gè)基因，其性狀受許多因子影響［25」在自然界中，植物體往往會同時(shí)或相繼遭受多種逆境(如干旱、高鹽等)脅迫的交叉影響，使其在生理上產(chǎn)生復(fù)雜響應(yīng)機(jī)制，這在很大程度上影響了轉(zhuǎn)基因植株抗凍性的表達(dá)。因此，要使植物抗凍性得到綜合的、根本的改良，在今后的研究工作中，可考慮多種環(huán)境脅迫因子的綜合作用以及基因轉(zhuǎn)入對植物抵抗外界多重逆境的適應(yīng)性影響，著重解決抗凍復(fù)合基因的轉(zhuǎn)化及表達(dá)的時(shí)空特性與調(diào)控機(jī)制的問題。3.4植物的抗病性近年來，隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，植物抗病性研究取得了重大突破。植物抗病基因和病原菌無毒基因的克隆及它們相互作用機(jī)制的研究，為植物病害防治開辟了新的途徑和廣闊的領(lǐng)域，已引起廣泛的注意。結(jié)束語關(guān)于植物在逆境環(huán)境下的生理變化及抗逆反應(yīng)的研究已較成熟，但尚未將所有生理生化變化的分子機(jī)制研究透徹。因此，對植物在逆境下產(chǎn)生的許多與逆境反應(yīng)相關(guān)的功能蛋白質(zhì)進(jìn)行定位，并編碼它們的基因，利用基因工程的手段將其轉(zhuǎn)化到其它植物中，將對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)都有十分重要的意義。參考文獻(xiàn)［1］ 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［在結(jié)果中檢索11檢索■獻(xiàn)特定制本次檢索式3,,您可以損如下文獻(xiàn)分組排序方式迭擇文獻(xiàn)，〔分組只對前4■萬條記錄的■組，排序只在知口萬條記錄以內(nèi)有效:，文獻(xiàn)始組瀏覽：學(xué)科類別期刊名稱瑚究資助基金研究層次文獻(xiàn)作者作者單位中文關(guān)鍵詞發(fā)表年度不的■組紫邑刊名為“中國知網(wǎng)”獨(dú)家出版刊物文獻(xiàn)排序?yàn)g覽：發(fā)耒時(shí)間相關(guān)度被引頻次下載頻次 每頁記錄數(shù):10@350摘要顯示8列表顯示共有記錄1條 首頁上頁下頁末頁1 /1轉(zhuǎn)頁 全迭清除存盤定制序號篇名作者刊名年調(diào)被引頻次下載頻次□國1高親和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體在植物抗鹽中的作用瑟暢;張淼;李法蓮;邵群安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2007/123191共有記錄1條 首頁上頁下頁末頁1 /1轉(zhuǎn)頁 全選清院存盤定制GCNKI桌面版?zhèn)€人數(shù)字圖書館下載軟件悠想打開或保存此文件嗎？LRefAofkGCNKI桌面版?zhèn)€人數(shù)字圖書館下載軟件悠想打開或保存此文件嗎？LRefAofkLEniJXote名稱:類登從:633828393074062500.txt文本文檔eptib.cnki.net捻掘解決方案是基于針對指定的數(shù)據(jù)挖貓支持.這種指定為數(shù)據(jù)推據(jù)提出了一種新的一個(gè)關(guān)于運(yùn)用SQLSeiver200她建數(shù)據(jù)挖掘應(yīng)用熹盥妁數(shù)字出版帥I學(xué)科專業(yè)數(shù)字蹄館I用戶個(gè)性化數(shù)鈿書館I數(shù)字化學(xué)習(xí)研究平臺 將你選中的以下文獻(xiàn)定制蛆人機(jī)構(gòu)館中革按照選擇的輸出格式輸出到本地文件打印網(wǎng)雄出版合作單位JR務(wù)平臺文ftTftDataType：1:程學(xué)帽湖北武漢430074湖北武漢430074,湖北武廠查新來自Internet的文件可能對您有所幫助，但某些文件可能危害您的計(jì)食機(jī).如果您不信任其來源，請不要打開或保存該文件，有何風(fēng)險(xiǎn)?打開⑥I保檄)11【二：廠查新來自Internet的文件可能對您有所幫助，但某些文件可能危害您的計(jì)食機(jī).如果您不信任其來源，請不要打開或保存該文件，有何風(fēng)險(xiǎn)?^1 單hjaitmiK小八m***vsr土kx/“w?-ujjb"關(guān)健詞：數(shù)據(jù)挖掘:集成:尊法:數(shù)據(jù)庫:數(shù)據(jù)倉庫;招關(guān)軟件;；A工智能摘要：本文主要討論數(shù)據(jù)挖掘中的集成問題.在分析數(shù)據(jù)挖掘的發(fā)展和特點(diǎn)的基礎(chǔ)上‘介藉了數(shù)據(jù)挖掘技術(shù)的集成思想和實(shí)現(xiàn)方法?內(nèi)容包括數(shù)據(jù)挖扼方法集成數(shù)據(jù)挖捆與數(shù)據(jù)庫的集成教據(jù)挖掘與數(shù)據(jù)倉庫的集成激據(jù)挖龕與人工智能:數(shù)據(jù)挖掘與其它相關(guān)軟件技術(shù)的集成DOI:CNKI:SUN:GZDI.0.2004-014)l8年2004期。1頁碼W100

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