第二章 原核微生物 古菌

第一節(jié)細(xì)菌第二節(jié)古菌第三節(jié)放線菌第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌第五節(jié)支原體、衣原體以及立克次氏體第二章原核微生物10/18/20231第二節(jié)古菌

古菌和細(xì)菌、真核生物并列（見教材P7緒圖-1）。古菌即分享有細(xì)菌和真核生物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，但又不同于細(xì)菌又不同于真核生物。尤其是用16SrRNA堿基順序比較后,明顯看到其不同于細(xì)菌和真核生物的特殊性。故自1977年后，人們將這類特殊菌與細(xì)菌徹底分開，另為一門。10/18/20232一、概念的提出1977年，美國學(xué)者Woese以16SrRNA序列比較為依據(jù)，提出的獨(dú)立于真細(xì)菌和真核生物之外的生命的第三種形式。

在分類地位上與真細(xì)菌和真核生物并列為三域，并且在進(jìn)化譜系上更接近真核生物。

在細(xì)胞構(gòu)造上與真細(xì)菌較為接近，同屬原核生物。

多生活于一些生存條件十分惡劣的極端環(huán)境中，例如高溫、高鹽、高酸等。

原名：古細(xì)菌（Archaebacteria）；后改名：古菌（Archaea）10/18/20233一、古菌的特點(diǎn)二、古菌的分類我們今天主要講以下兩大內(nèi)容：這里我們會(huì)重點(diǎn)講一下產(chǎn)甲烷菌。1.古菌的形態(tài)2.古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)3.代謝4.呼吸類型5.繁殖方式6.生活習(xí)性10/18/20234一、古菌的特點(diǎn)1.古菌的形態(tài)

古菌的細(xì)胞很薄,扁平。有的是精確的方角和垂直的邊構(gòu)成直角幾何形態(tài)的細(xì)胞;2.古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁：大多數(shù)古菌的細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸古菌的細(xì)胞壁化學(xué)成分被稱作假胞壁質(zhì)，或異多糖（未硫酸化）。10/18/20235（一）細(xì)胞壁N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸交替連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由L-Glu、L-Ala和L-lys三個(gè)L型氨基酸組成，肽橋則由L-Glu一個(gè)氨基酸組成。β-1,3糖苷鍵不被溶菌酶水解10/18/20236對(duì)比：真細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖結(jié)構(gòu)：10/18/20237對(duì)比：真核生物的皮膚及軟骨組織中的硫酸化異多糖：真核生物軟骨組織中的硫酸化異多糖硫酸軟骨素為真核生物如豬軟骨的主要成分，結(jié)締組織、筋脾、皮膚、心瓣膜、唾液中也含有。10/18/20238 由以上2種成分可看出，古菌部分成分類似于真細(xì)菌（假胞壁質(zhì)），部分成分類似于真核生物（未硫酸化的異多糖），這也是古菌介于真細(xì)菌和真核生物之間的佐證。一、古菌的特點(diǎn)之細(xì)胞壁10/18/20239假肽聚糖細(xì)胞壁獨(dú)特多糖細(xì)胞壁硫酸化多糖細(xì)胞壁糖蛋白細(xì)胞壁蛋白質(zhì)細(xì)胞壁古生菌細(xì)胞壁種類如下：10/18/202310古生菌的質(zhì)膜在本質(zhì)上也是由磷脂組成，但它比真細(xì)菌或真核生物具有更明顯的多樣性。親水頭（甘油）與疏水尾（烴鏈）間是通過醚鍵而不是酯鍵連接的；細(xì)胞膜的化學(xué)組分存在多樣性；古生菌的細(xì)胞質(zhì)膜中存在著獨(dú)特的單分子層膜或單、雙分子層混合膜，而真細(xì)菌或真核生物的細(xì)胞質(zhì)膜都是雙分子層。（二）細(xì)胞膜10/18/202311細(xì)胞膜組分：主要是脂蛋白，蛋白質(zhì)是酸性的，脂類主要成分是非皂化性的甘油二醚：皂化反應(yīng)：是指脂類與堿的反應(yīng)，脂類中含酯健。甘油三酯（脂類）的皂化反應(yīng)10/18/202312真細(xì)菌：細(xì)胞膜磷脂中含皂化性的甘油二酯（見右圖A）古菌：含非皂化性的甘油二醚（見右圖B）10/18/202313（三）細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物無復(fù)雜內(nèi)膜的細(xì)胞器；核糖體為70S有些種類的細(xì)胞質(zhì)中具有有一定功能的顆粒狀內(nèi)含物產(chǎn)甲烷嗜熱菌細(xì)胞內(nèi)的氣泡10/18/202314（四）核區(qū)沒有具有核仁、核膜的細(xì)胞核染色體脫氧核糖核酸為共價(jià)閉合環(huán)狀10/18/2023153.代謝

古菌在代謝過程中有許多特殊的輔酶,如絕對(duì)厭氧的產(chǎn)甲烷菌有輔酶M、F420、F430等。古菌因有五個(gè)類群,所以,他們的代謝呈多樣性;4.呼吸類型

它們多數(shù)為嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧,還有專性好氧。一、古菌的特點(diǎn)10/18/2023165.繁殖速度

古菌的繁殖速度較慢,進(jìn)化速度也比細(xì)菌慢;所以叫古菌。6.生活習(xí)性

大多數(shù)古菌生活在極端環(huán)境,如鹽分高的湖泊水中,極熱、極酸和絕對(duì)厭氧的環(huán)境。它有特殊的代謝途徑,有的古菌還有熱穩(wěn)定性酶和其它特殊酶一、古菌的特點(diǎn)10/18/202317二、古菌的分類 按照古菌的生活習(xí)性和生理特性,古菌可分有三大類型:產(chǎn)甲烷菌(Methanogenus),嗜熱嗜酸菌(Thermoacidophiles),極端嗜鹽菌(Halophiles)。二、古菌的分類10/18/202318二、古菌的分類產(chǎn)甲烷菌10/18/202319二、古菌的分類噬熱菌10/18/202320二、古菌的分類極端噬鹽菌10/18/20232110/18/202322隱蔽熱網(wǎng)菌（Pyrodictiumoccultum）是迄今所發(fā)現(xiàn)的最耐熱的生物之一，它的最適生長溫度為105℃。10/18/202323 在《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》(第三卷）(BergeysManualofSystematicBacteriologyVolume3)中,將古菌分為五大群:二、古菌的分類10/18/2023241.產(chǎn)甲烷古菌(MethanogenicAr-chaeobacteria),2.古生硫酸鹽還原菌(ArchaeobacterialSulfateReducers),3.極端嗜鹽菌(ExtremelyHalophilicArchaeobacteria),4.無細(xì)胞壁古生菌(CellWall-lessArchaeoba-cteria)，5.極端嗜熱硫代謝菌(ExtremelyThemophilicS-Metabo-lizers),

10/18/202325二、古菌的分類下面重點(diǎn)講一下產(chǎn)甲烷菌。10/18/202326(一)產(chǎn)甲烷菌

人們對(duì)產(chǎn)甲烷菌的認(rèn)識(shí)約有150年的歷史。人們對(duì)產(chǎn)甲烷菌有極大的興趣是在于產(chǎn)甲烷菌對(duì)天然氣的形成,在自然界與水解菌和產(chǎn)酸菌等協(xié)同作用,使有機(jī)物甲烷化,產(chǎn)生有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的生物能物質(zhì)———甲烷。深層地表中的產(chǎn)甲烷菌二、古菌的分類之產(chǎn)甲烷菌10/18/2023271974年《伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)》(第八版)中將產(chǎn)甲烷菌歸屬為1科、3屬、9種。1979年Balch(貝爾奇)依據(jù)16SrRNA堿基順序間同源性SAB(associationcoefficient)的大小,將產(chǎn)甲烷菌分為3目、4科、7屬、13種。1989年《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)第三卷》(第一版)中將產(chǎn)甲烷菌分類為3目、6科、13屬、43種。截至1992年已發(fā)展為3目、7科、19屬、70種。二、古菌的分類之產(chǎn)甲烷菌人們對(duì)產(chǎn)甲烷菌的認(rèn)識(shí)的發(fā)展：10/18/202328

產(chǎn)甲烷菌是專性厭氧菌,產(chǎn)甲烷菌的幾種代表菌形態(tài)：可見產(chǎn)甲烷菌有球狀、桿狀、螺旋狀、絲狀4種主要形態(tài)。二、古菌的分類10/18/2023291.產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、古菌的分類產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞封套細(xì)胞質(zhì)膜原生質(zhì)核質(zhì)細(xì)胞壁表面層鞘或莢膜產(chǎn)甲烷菌有G+菌(革蘭氏陽性菌)和G-菌(革蘭氏陰性菌)之分,它們的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分有所不同，也是與真細(xì)菌的區(qū)別點(diǎn)。細(xì)胞封套有以下4種類型：10/18/202330二、古菌的分類 CW10/18/202331類型1（為大多數(shù)G+甲烷菌所具）含擬胞壁質(zhì)（不含二氨基庚二酸和胞壁酸）或異多糖（未硫酸化）甲烷桿菌屬和甲烷短桿菌屬（壁層為單層，厚度為10～20nm）巴氏甲烷八疊球菌（壁層只一層,厚200nm）瘤胃甲烷短桿菌（壁層分三層，厚20～30nm，有內(nèi)層、中層和外層，外層在細(xì)胞分裂橫隔形成時(shí)消失。）類型1是古菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)中最普遍的，我們常見的如：二、古菌的分類10/18/202332堅(jiān)硬的擬胞壁質(zhì)層由蛋白質(zhì)亞基排列而成的表層。二、古菌的分類類型Ⅱ（存在于G+嗜熱高溫甲烷菌中）10/18/202333二、古菌的分類類型Ⅲ由蛋白質(zhì)或糖蛋白亞基組成的亞表層此種細(xì)胞壁見于所有嗜熱嗜酸菌、多數(shù)嗜鹽古細(xì)菌與部分產(chǎn)甲烷細(xì)菌中。（典型G-古細(xì)菌的細(xì)胞壁）10/18/202334二、古菌的分類類型Ⅳ致密的彈性層蛋白原纖維鞘（可包裹幾個(gè)細(xì)胞）類型Ⅳ是結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的（見于甲烷螺菌屬和甲烷絲菌屬）10/18/2023352.產(chǎn)甲烷菌的培養(yǎng)方法

產(chǎn)甲烷菌是專性厭氧菌,它的分離和培養(yǎng)等的操作均需要在特殊的環(huán)境和用特殊的技術(shù)進(jìn)行，目前最好的是厭氧手套箱。厭氧手套箱由四部分組成: ①附有手套的密閉透明薄膜箱。 ②附有兩個(gè)可開啟的可抽真空的金屬空氣隔離箱。 ③真空泵。 ④氫和高純氮的供應(yīng)系統(tǒng)。二、古菌的分類10/18/202336厭氧手套箱（

Anaerobieglovebox，中國生物器材網(wǎng)）10/18/202337第三節(jié)放線菌 放線菌是真細(xì)菌的一個(gè)大類群，革蘭氏陽性，它們是具多核的單細(xì)胞原核生物。放線菌中許多種類能產(chǎn)生抗生素、維生素和各種酶類10/18/202338⑵放線菌的生存方式及分布：腐生菌共生菌寄生菌⑶放線菌的主要種類：1.諾卡氏菌屬(Nocardia)2.鏈霉菌屬(Streptomyces)⑷放線菌的營養(yǎng)類型：

化能有機(jī)營養(yǎng)型放線菌的幾個(gè)基本概念⑴放線菌的菌體：由菌絲組成,菌絲分支,為單細(xì)胞。在菌絲生長過程中,核物質(zhì)不斷復(fù)制分裂,然而細(xì)胞不形成橫膈膜,也不分裂,而是無數(shù)分支的菌絲組成很細(xì)密的菌絲體。10/18/202339我們接下來主要要講的是：一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造（以鏈霉菌為例）二、放線菌的菌落形態(tài)三、放線菌的繁殖四、放線菌主要屬類的特性及功用10/18/202340一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造放線菌的形態(tài)和構(gòu)造模式圖10/18/202341（一）放線菌的菌絲營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）潛入固體培養(yǎng)基內(nèi)攝取營養(yǎng),

菌絲寬度為0.2～0.80μm,通常不超過1.4μm,長度為50～600μm之間,有無色的、有產(chǎn)色素的(黃、橙、紅、紫、藍(lán)、綠、褐、黑)。色素有水溶性的和脂溶性的。

氣生菌絲它由營養(yǎng)菌絲長出培養(yǎng)基外,伸向空間的菌絲為氣生菌絲。比營養(yǎng)菌絲粗,直徑為1～1.4μm。有呈彎曲狀、直線狀或螺旋狀。有產(chǎn)色素的。一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造10/18/202342孢子絲的形態(tài)多樣；孢子的形態(tài)多樣；孢子絲和孢子的形態(tài)是對(duì)放線菌進(jìn)行分類、鑒定的重要指標(biāo)孢子絲（繁殖菌絲）一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造10/18/202343營養(yǎng)菌絲匍匐生長于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲10/18/20234410/18/202345通過電鏡觀察表明：孢子絲形成方式：橫隔分裂；

★游動(dòng)放線菌科的各屬：形成孢子囊（長在氣生菌絲或基內(nèi)菌絲上）孢子囊內(nèi)孢子：有的具鞭毛，可運(yùn)動(dòng)一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造（二）放線菌的孢子形成10/18/202346一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造10/18/202347二、放線菌的菌落形態(tài)放線菌的菌落：是由一個(gè)分生孢子或一段營養(yǎng)菌絲生長繁殖引起許多菌絲互相纏繞而成。二、放線菌的菌落形態(tài)鏈霉菌的菌落形態(tài)早期菌落類似細(xì)菌，后期表面干燥、粉粒狀、絨狀并常有輻射皺折。菌落一般小，質(zhì)地較密，不易挑起，常有各種不同的顏色。10/18/202348

菌落一般只有基質(zhì)菌絲，沒有氣生菌絲或只有很薄一層氣生菌絲，靠菌絲斷裂進(jìn)行繁殖。結(jié)構(gòu)松散，粘著力差，易于挑起，也有特征性的顏色。。諾卡氏菌的菌落形態(tài)二、放線菌的菌落形態(tài)10/18/202349放線菌在固體培養(yǎng)基上的菌落特征在固體培養(yǎng)基表面，放線菌的細(xì)胞有基內(nèi)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲到成熟時(shí)會(huì)分化成孢子絲并產(chǎn)生成串的干粉壯孢子，這些氣生菌絲或孢子絲伸展在空氣中，菌絲間一般都不會(huì)存在毛細(xì)血管水。這就使放線菌獲得其特有的與細(xì)菌不同的菌落特征：干燥、不透明、表面呈致密的絲絨狀，上有一層色彩鮮艷的干粉；菌落和培養(yǎng)基的連接緊密，難以挑取；菌落的正反面顏色常常不一致，以及菌落邊緣培養(yǎng)基的平面有變形現(xiàn)象。10/18/202350放線菌的菌落特征A：諾爾斯氏鏈霉菌B：皮疽諾卡氏菌C：酒紅指孢囊菌D：游動(dòng)放線菌；E：小單胞菌；F：皺雙孢馬杜拉放線菌10/18/202351產(chǎn)抗菌素的放線菌的菌落特征A：卡特利鏈霉菌B：弗氏鏈霉菌；C：吸水鏈霉菌金淚亞種；D：卡那霉素鏈霉菌；E：除蟲鏈霉菌；F：生磺酸鏈霉菌

10/18/202352三、放線菌的繁殖二、放線菌的繁殖放線菌的繁殖史圖示10/18/202353繁殖方式無性孢子菌絲斷裂凝聚孢子橫隔孢子孢囊孢子分生孢子厚壁孢子存在多種孢子形成方式常見于液體培養(yǎng)中，工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時(shí)都以此法大量繁殖放線菌細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體10/18/202354四、放線菌主要屬類的特性：

1.鏈霉菌屬（streptomyces）基質(zhì)菌絲和氣生菌絲：發(fā)達(dá)，有各種顏色孢子絲：有直、波曲、螺旋形等各種形態(tài)孢子：有球形，橢圓，桿狀等各種形態(tài)，并且有的孢子表面還有刺、疣、毛發(fā)等各種紋飾（如圖）。主要功用：可產(chǎn)生對(duì)入類有益的抗生素。如鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素二、放線菌的主要菌屬特征10/18/2023552.諾卡氏菌屬特征：只有基質(zhì)菌絲，沒有氣生菌絲或只有很薄一層氣生菌絲，基質(zhì)菌絲具橫膈膜并斷裂成桿狀或類球狀，靠菌絲斷裂進(jìn)行繁殖。有氣生菌絲的孢子絲為直