刈割-施肥復合梯度上植物群落功能性狀的構建模式

刈割-施肥復合梯度上植物群落功能性狀的構建模式

群落建設過程、模式和驅動因素是群落生態(tài)學的基本問題（diamod，1975；gorele，mccabe，2002）。群落構建(communityassembly)是指生物多樣性的形成和維持過程(?？瞬?2009),一般包括確定性和隨機性構建兩種途徑,并且與群落形成初始條件有關(G?tzenbergeretal.,2012)。傳統的群落演替理論認為群落構建是物種的有序替代,盡管在群落形成初期物種組成具有隨機性,但隨后受群落內外環(huán)境的影響而趨向于共同的穩(wěn)定結構,即演替的頂極模式;而當代的群落構建理論認為物種到達順序和到達時間上的隨機性引起的優(yōu)先效應(priorityeffect)在很大程度上決定著群落物種組成的變化(Grman&Suding,2010),即使環(huán)境相同,也能引起群落物種組成的趨異性,從而導致另一種穩(wěn)定狀態(tài)(Beisneretal.,2003;Perryetal.,2003)。但不論是哪種構建途徑,局域群落的構建過程都受非生物或生物因素的驅動,并可能表現出不同的構建模式(Aibaetal.,2013)。由于生態(tài)系統功能主要由物種的功能屬性決定,環(huán)境或擾動等非生物因素將首先引起群落優(yōu)勢度和植物功能性狀的改變,并在物種豐富度發(fā)生變化前就會引起生態(tài)系統功能的迅速響應(Hillebrandetal.,2008),而生態(tài)系統功能的基本要素之一——生產力的變化也是群落構建的驅動因子(Pakeman,2004;Grime,2006;Pakemanetal.,2011)。因此,植物功能性狀的變化及其構建模式與群落結構形成和生態(tài)系統功能變化有直接關系,要揭示群落構建規(guī)律,并準確地預測群落結構和生態(tài)系統功能的變化,必須闡明群落構建過程中植物功能性狀的構建模式及其與生態(tài)梯度的相關性。近年來已有很多基于植物功能性狀反映種群動態(tài)與群落結構變化的報道(McGilletal.,2006;Kraft&Ackerly,2010;Kraftetal.,2014),并常采用功能多樣性(functionaldiversity,FD)來描述植物功能性狀構建模式的變化(Fukamietal.,2005;deBelloetal.,2006,2009;Grime,2006;Cingolanietal.,2007;Cornwell&Ackerly,2009;Clelandetal.,2011;Pakemanetal.,2011;Helsenetal.,2012;Kraftetal.,2014)。植物功能多樣性是指影響植物有機體功能的形態(tài)、生理或物候性狀的組成與變化(Hillebrand&Matthiessen,2009),它包含種間性狀差異和物種均勻度兩個基本成分(Díaz&Cabido,2001;Lep?etal.,2006)。植物功能性狀(plantfunctionaltraits)是指對環(huán)境變化發(fā)生響應并影響生態(tài)系統功能的植物性狀(Pakeman,2004;Swenson&Enquist,2007)。當擾動等因素引起植物功能性狀值或物種相對多度發(fā)生變化時,某個功能性狀在種間的相對差異就可能改變,即功能性狀構建模式的變化。這種變化一般包含種間性狀趨同和性狀趨異兩種相悖的過程或模式(Pillaretal.,2009)。性狀趨同構建模式(trait-convergenceassemblypatterns,TCAP)主要由非生物環(huán)境的強烈篩選作用誘導產生,使得群落物種的性狀值趨向于達到與環(huán)境相適應的平均水平(Weiher&Keddy,1995;Weiheretal.,1998),引起生態(tài)位重疊,功能多樣性減小,種間性狀差異小于從區(qū)域物種庫中隨機抽取物種組合成的群落的種間差異性(Cornwell&Ackerly,2009;deBelloetal.,2009;Sonnieretal.,2010;Thompsonetal.,2010)。但TCAP不能持久,因為在此過程中種間競爭又將導致生態(tài)位分化,以降低競爭壓力,維持穩(wěn)定共存,種間差異性增大,這種現象稱為性狀趨異構建模式(trait-divergenceassemblypatterns,TDAP)(Grime,2006;Pillaretal.,2009)。TDAP主要基于極限相似性理論(MacArthur&Levins,1967),并得到Wilson(2007)、Stubbs和Wilson(2004)以及Swenson和Enquist(2009)等人研究工作的支持。然而,同時考慮環(huán)境篩和極限相似性的作用似乎更符合自然群落,這些物種在功能性狀上應當具有相似性,以適應共同的環(huán)境,而種間又必須具備一定的性狀差異才能保證物種共存。因此,很多學者認為TCAP和TDAP這兩種模式在同一群落中可能同時存在(Pillaretal.,2009;deBelloetal.,2009;Clelandetal.,2011;Helsenetal.,2012),TCAP和TDAP的嵌套組合既維持了物種相似,又保證了穩(wěn)定共存(Wilson,2007;Pillaretal.,2009)。除TCAP和TDAP外,還存在植物功能性狀的隨機構建模式,即在擾動等因素作用下,植物功能性狀既不表現趨同也不表現趨異(Weiheretal.,1998;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011)。例如,Pakeman等(2011)對30個生境8種受各種擾動因素影響的自然群落中12個植物功能性狀構建模式的研究沒有發(fā)現一個性狀具有連續(xù)趨同或趨異的模式。隨機構建模式出現的原因,可能是存在相反的選擇力平衡了TCAP和TDAP,或者群落構建本身是一個隨機的中性過程(Hubbell,2001;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011),或者某些性狀對群落構建過程并不重要(Pakemanetal.,2011)。也有研究認為,生態(tài)梯度上群落之間物種組成的周轉變化將導致植物功能性狀發(fā)生相對穩(wěn)定的趨同構建(Fukamietal.,2005;deBelloetal.,2009),隨機性構建主要發(fā)生在物種水平,而確定性構建主要發(fā)生在功能群水平(如功能性狀組成的趨同構建)(Fukamietal.,2005;Helsenetal.,2012)。綜上所述,盡管目前對群落構建模式及其主要驅動因素已有很多研究,但在自然群落中,植物功能性狀的構建模式不僅受擾動等多種因子的直接作用,而且受地上凈初級生產力等群落特征因子變化的調整(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011),可能出現多種構建模式共有的情況,但哪種構建模式更重要并不明確。筆者認為,在當今人為擾動等各種影響因素越來越強烈的背景下,Pakeman等(2011)的研究結果值得關注,但植物功能性狀隨機構建模式是由于相反的選擇力平衡了TCAP和TDAP,還是由于群落本身的隨機過程所致,仍需研究。Pakeman等(2011)也并未否認確定性構建過程,因為地上凈初級生產力等群落特征的變化對植物功能性狀的構建模式具有定向調整作用(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011)。因此我們推測,如果相反的選擇力不足以完全平衡多數功能性狀的TCAP和TDAP,主要的構建模式就應是隨機的。高寒草甸是青藏高原最主要的植被類型。由于受低溫控制,高寒草甸土壤有機質豐富但分解緩慢,速效養(yǎng)分缺乏,初級生產力低,施用化肥就成為高寒草甸草地改良和管理中的常見措施。但長期施肥在提高群落生產力的同時,也降低了物種豐富度(Yangetal.,2011)。放牧雖能提高物種豐富度,但往往降低群落生產力,普遍存在的過度放牧仍是導致高寒草甸退化的最重要因子。過度放牧和大量施肥已成為高寒草甸生態(tài)系統最重要、最常見的兩種人類干擾因素。我們的前期研究表明,刈割和施肥對高寒草甸群落物種多樣性、穩(wěn)定性和凈初級生產力具有相反的影響,前者能增加物種多樣性和群落穩(wěn)定性,并降低凈初級生產力,而后者的作用正相反(王海東等,2013)。本研究通過在高寒草甸為期6年的刈割強度和施肥試驗,主要進行以下研究:(1)以Mason功能多樣性指數(FDvar)(Masonetal.,2003)表征刈割強度和施肥梯度上10個植物功能性狀的種間相對差異,將其變化與模擬群落隨機構建過程獲得的零模型進行雙尾檢驗,確定高寒草甸在經過連續(xù)6年的刈割和施肥擾動后植物功能性狀的主要構建模式;(2)通過分析FDvar在刈割和施肥處理間的變化,確定刈割和施肥是否也對FDvar具有相反的影響,以及哪些植物功能性狀是隨機構建的,是否存在趨同或趨異構建的功能性狀,以驗證我們的推測;(3)通過建立FDvar與群落特征參數(地上凈初級生產力、刈割后的生物量損失以及群落高度)之間關系的最優(yōu)回歸模型,進一步揭示刈割和施肥后群落特征的變化是否對植物功能性狀的構建具有驅動作用。1材料和方法1.1氣候變化地區(qū)本試驗在中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統定位站進行。該定位站位于青藏高原東北隅的祁連山谷(37.48°–37.75°N,101.20°–101.38°E),海拔3100m。年降水量562mm,其中80%集中于5–9月。年平均氣溫–1.6℃,最熱月(7月)平均氣溫18℃(李英年等,2004)。研究樣地為天然矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸,海拔3200m,地勢平緩,為當地冬春牧場(每年11月初至次年5月底放牧)。該草甸牧草生長低矮,建群種和優(yōu)勢種為矮嵩草、粗喙薹草(Carexscabrirostris)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)和美麗風毛菊(Saussureasuperba)等。土壤類型為高山草甸土(楊福囤,1982),土壤中有機質分解緩慢,可利用養(yǎng)分缺乏,不能滿足植物生長需要(趙新全,2009)。1.2學習方法1.2.1試驗樣地建立與設置試驗樣地建于2007年4月底,為3個刈割水平、2個施肥水平,3個區(qū)組,每個區(qū)組3個4m×4m大樣方的2因子裂區(qū)設計。主區(qū)為刈割處理,刈割留茬高度分別為1cm、3cm,另設不刈割處理,刈割量占當年地上總生物量的60%–70%、45%–50%和0,刈割處理收獲的地上生物量略高于該草地家畜放牧強度實驗(朱志紅等,1994;朱志紅和王剛,1996;Zhuetal.,2012)重度和中度放牧條件下的牧草利用率(60%和45%)。因此,3個刈割水平可以模擬家畜重度、中度和不放牧時的取食量。副區(qū)為施肥處理,嵌套于主區(qū)中,并設施肥和不施肥2個水平。用4塊長2m、寬0.25m的鐵皮十字形縱切嵌入草地0.25m深,將每個主區(qū)大樣方分隔成4個2m×2m的副區(qū)樣方,其中2個施肥,2個不施肥(圖1)。刈割、施肥處理在副區(qū)樣方中央1.5m×1.5m范圍內進行。每個副區(qū)樣方內再設4個0.5m×0.5m的小樣方,其中1個為長期觀察物種組成變化的永久樣方,剩余3個非永久小樣方用于植物功能性狀測定。試驗樣地建立前,草地處于家畜自由放牧狀態(tài),放牧強度中等。本試驗通過對天然放牧草地連續(xù)進行不同強度的刈割和施肥處理,研究群落在擾動后植物功能性狀的構建模式變化。每年生長季開始至植物高度達到10cm左右時(6月中旬)進行第一次刈割,將中度和重度刈割處理永久樣方的刈割部分置于60℃烘箱72h,稱取干質量(W1)。每年施肥3次,分別于5–7月中旬進行。施肥量以包括定位站在內的環(huán)青海湖地區(qū)建植人工草地時的最優(yōu)施肥量為依據(喬安海等,2006),每次撒施尿素4.25g·m–2(含N20.4%),磷酸二銨1.02g·m–2(含N5.9%,P28.0%),每年N、P的添加總量分別為2.782和0.857g·m–2。1.2.2數據收集1.2.2.離散性狀的測定每年8月初進行群落調查,計算測量永久樣方內的物種數、高度和蓋度。根據2011年的測定結果,我們選擇了33個物種作性狀測定。這些物種的累計重要值超過80%,能夠反映群落重要的生態(tài)學過程(Garnieretal.,2004)。2012年8月,群落調查結束后,在每個副區(qū)處理的3個非永久樣方中隨機選取每個待測物種的健康個體5株,測定其葉片數和株高,用手持式激光葉面積儀(CI-203,美國CID公司中國分公司,北京)測定其葉面積;然后將植物齊地面剪下,置于60℃烘箱中72h,測定莖、葉的干質量。以上測定獲得5個連續(xù)性狀,即株高、單株地上干質量、葉面積、比葉面積和葉干質量。在野外觀察和查閱文獻的基礎上,我們還選擇了植物生長型、植物傾斜度、繁殖方式、生活周期和固氮性等5個對放牧擾動和土壤資源因子變化發(fā)生響應的離散性狀(Walkeretal.,1999;Cornelissenetal.,2003;deBelloetal.,2006)(表1),對每個物種的離散性狀進行狀態(tài)分類(附錄),在矩陣運算時對包括定量性狀在內的所有性狀進行標準化賦值,并使賦值之和等于1,使數據統一映射到[0,1]區(qū)間上,以計算FDvar值。上述10個植物功能性狀可通過干物質生產、碳貯存、氮素營養(yǎng)循環(huán)、種群更新、形態(tài)變化,以及抵抗動物取食等方面的變化影響生態(tài)系統功能。1.2.2.干質量的測定8月下旬群落地上生物量達到最高時,對各處理永久樣方進行收獲刈割,并將刈割部分置于60℃烘箱中72h,稱取干質量(W2)。特定處理群落的地上凈初級生產力(ANPP)以2次收獲的干質量之和(W1+W2)計算。1.2.3數據的計算和統計分析1.2.3.功能多樣性指數h式中,wi是樣方中物種i的相對多度,ɑi、aj分別是物種i、j的多度,N是物種數,xi是物種i某一性狀的平均值,是物種性狀的對數加權平均值,V是由相對多度加權的標準差之和,表示性狀變異程度,FDvar是Mason功能多樣性指數。FDvar值越大,種間性狀的相對差異越大,性狀趨異;反之,性狀趨同。FDvar值不變,則表示性狀構建具有隨機性。1.2.3.隨機構建模式要分析刈割和施肥梯度上植物功能性狀的構建過程是隨機的還是確定的,必須首先通過隨機化過程建立性狀FDvar期望值的零模型,然后將實測FDvar值分別與零模型的FDvar期望值進行比較,并進行雙尾檢驗。零模型為衡量實測FDvar值是否發(fā)生顯著變化提供了可比較的標準。零假設是:某一功能性狀的FDvar實測值與期望值無顯著差異(p>0.05),實測性狀為隨機構建模式。備擇假設是:如果某一功能性狀實測FDvar值的平均值落在FDvar期望值概率分布的下尾2.5%區(qū)域(實測值小于期望值),則該性狀趨同;若其實測FDvar值落在上尾2.5%區(qū)域(實測值大于期望值),則該性狀趨異(Bersier&Sugihara,1997;Schamp&Aarssen,2009)。隨機化處理采用Cingolani等(2007)、Schamp和Aarssen(2009)的方法,并通過筆者編寫的PHP代碼完成。具體方法是:保持各樣方內的物種組成、物種數和總多度不變,僅隨機交換各個物種的多度,即只允許樣方本身的性狀信息進入隨機化處理過程,而不允許樣方間互換物種信息,否則,可能會引入本不存在于樣方內的性狀信息,導致對性狀趨同或趨異的過高估計。對零模型進行雙尾檢驗時,按如下公式計算p值:p=min(2S/5001,2L/5001),S指在受測性狀經5000次隨機化處理得到的FDvar期望值大于或等于實測FDvar值的次數,L則指期望值小于或等于實測值的次數。1.2.3.模型構建過程由于物種多樣性和群落生產力都會影響功能多樣性(Pakeman,2004;Sasakietal.,2009;Pakemanetal.,2011),為準確估計試驗處理對功能多樣性的影響,采用裂區(qū)設計的UnivariateANCOVA混合模型分析功能多樣性在實驗處理間的變化。分析時分別以Simpson物種多樣性指數和群落凈初級生產力為協變量,刈割和施肥為固定因子,區(qū)組為隨機因子。模型的主區(qū)變異來源為刈割和區(qū)組因素,副區(qū)變異來源為施肥因素,刈割與施肥、施肥與區(qū)組、協變量與刈割以及與施肥的交互作用。如果試驗處理對某一功能性狀的FDvar值不具有顯著影響,就表示其本身是隨機構建的;如果刈割和施肥對某一功能性狀的FDvar值具有相反影響,但其互作效應不顯著,就表示刈割和施肥對其TCAP和TDAP具有平衡效應,并引起隨機構建。各處理FDvar平均值的多重比較采用最小顯著差數(leastsignificantdifference,LSD)法檢驗。1.2.3.burmanet在以上分析的基礎上,為確定刈割和施肥后群落特征的變化是否能解釋功能多樣性的變化,本文參照Kühner和Kleyer(2008)、Pakeman等(2011)的方法,以各試驗處理群落特定功能性狀的FDvar值為響應變量,以地上凈初級生產力、生物量損失和群落高度3個指標及其所有組合為解釋變量,對每個功能性狀建立8個回歸模型(包括截距項模型)。對模型擬合精度的評價及入選模型群落特征參數的選擇以赤池信息量準則(AIC)為依據,即以AIC值最小(Yamaokaetal.,1978)且權重值最大(Burnham&Anderson,2002)的模型為最優(yōu)模型。判斷群落特征變化能否有效地解釋某個功能性狀FDvar值的變化,則通過比較最優(yōu)模型的置信比進行。置信比是最優(yōu)AIC模型與僅包含截距項模型的權重之比。如果置信比≤2.39,則群落特征變化不能解釋該性狀FDvar的變化(Pakemanetal.,2011)。上述3個群落特征參數中,生產力代表刈割和施肥后群落的綜合響應。雖然一般認為刈割和施肥對生產力具有相反的效應,但刈割去除頂端優(yōu)勢后能產生競爭釋放效應,也能刺激植物產生更多的分枝或分蘗,因而生產力的變化與物種相對多度、株高、單株生物量、種群密度等多個因子的相關變化有關,能較好地反映群落特征的變化。生物量損失以各刈割處理6月中旬刈割生物量占其地上凈初級生產力百分比(即W1/(W1+W2))的6年平均值計算,其差異代表不同刈割強度對FDvar值的直接影響,同時也能反映群落光照和表層土壤溫度的變化;群落高度以8月中旬的物種重要值對物種株高進行加權來計算,主要代表群落在刈割與施肥后再生恢復的垂直結構變化,也能反映群落溫度和光環(huán)境的變化,與群落中各物種株高的補償生長能力有關。在統計分析前,對數據進行正態(tài)性和方差齊性檢驗。對單株地上干質量、葉干質量、株高、生物量損失和ANPP進行平方根轉換,對葉面積、比葉面積和群落高度采取對數轉換。統計分析的顯著性水平設為p<0.05。采用R(v.3.0.2)軟件進行分析。2結果和分析2.1功能性狀的趨同或趨差異分別對10個功能性狀FDvar實測值與零模型FDvar期望值的雙尾檢驗結果顯示,所有性狀FDvar實測值顯著高于或低于期望值的平均概率均大于0.05(表1),表明實測性狀的構建模式與隨機構建模式并無顯著差異,即在刈割和施肥處理梯度上,這些性狀總體上未表現出連續(xù)顯著的趨同或趨異構建模式,而主要表現為隨機構建模式。通過對樣方水平各功能性狀FDvar實測值與期望值的比較檢驗,我們發(fā)現:在108個樣方中,生長型發(fā)生隨機構建的樣方比例最高(96.3%),其次是3個葉性狀、植物傾斜度、生活周期、固氮性、單株地上干質量(81.5%–89.8%),隨后是株高(77.8%),繁殖方式發(fā)生隨機構建的樣方比例最低(57.4%),10個功能性狀發(fā)生隨機構建的樣方比例平均為82.7%(表1)。這說明在功能性狀總體為隨機構建模式的情況下,有些功能性狀仍具有不同程度的趨同或趨異性。例如,繁殖方式的FDvar實測值在42.6%的樣方顯著高于FDvar期望值(在不刈割、中度刈割和重度刈割處理的施肥與不施肥樣方數分別為7、8、7、8、8與8,高于期望值的樣方數為46),而低于FDvar期望值的樣方數為0(表1),即該性狀也表現出趨異響應,但未出現趨同響應。此外,植物傾斜度、單株地上干質量、株高、葉面積、比葉面積和葉干質量也在9.3%–16.7%的樣方表現出顯著趨異性;而生活周期和固氮性分別在14.8%和16.7%的樣方表現出趨同性。2.2功能性狀的方差分析和各因素間的響應協方差分析顯示,在10個功能性狀中,僅固氮性、繁殖方式和株高3個性狀的FDvar值受刈割或施肥處理的顯著影響(p<0.05),但刈割與施肥的互作效應不顯著(p>0.05)(表2)。這3個功能性狀都屬隨機構建發(fā)生概率相對較低的性狀(表1),其余7個性狀的FDvar值均不受試驗處理及其互作效應的影響。在物種多樣性相同的條件下,經協方差分析修正后,10個功能性狀FDvar值的方差分析結果(表3)顯示,僅固氮性的FDvar值在施肥后顯著減小53%,即在消除物種多樣性的影響后,施肥引起該性狀發(fā)生了趨同響應,但刈割對其無顯著影響。同樣的分析結果(表3)顯示,在群落地上凈初級生產力相同的條件下,也僅有固氮性、繁殖方式和株高3個性狀的FDvar值在刈割或施肥處理間發(fā)生了顯著變化。其中,固氮性和繁殖方式的FDvar值在刈割后分別增加了14–15倍和1.7–2.1倍,顯示出趨異性,但施肥后沒有顯著變化。株高的FDvar值受刈割和施肥的共同影響,表現為刈割后趨同,施肥后趨異。不施肥時株高的FDvar出現負值是由于該值本身很小,經協方差分析對平均值修正后所致。3討論3.1功能性狀的隨機構建本研究顯示,經嚴格的隨機化處理和零模型雙尾檢驗,在刈割與施肥復合梯度上10個功能性狀并沒有表現出連續(xù)顯著的趨同或趨異格局,總體上表現為隨機構建模式,其平均發(fā)生概率為82.7%,而確定性構建的平均發(fā)生概率為17.3%(表1)。協方差分析顯示,僅有3個確定性構建發(fā)生概率較高的功能性狀(固氮性、繁殖方式和株高)(表1)的FDvar值分別對刈割和施肥處理發(fā)生了顯著的趨同或趨異響應,其他7個功能性狀的FDvar值則無顯著變化(表2)。說明本研究群落植物功能性狀的構建存在不同的模式,以隨機構建模式為主,而確定性構建(即TCAP或TDAP)處于次要地位,證實了Weiher等(1998)、Schamp和Aarssen(2009)以及Pakeman等(2011)的研究結論。本文結果也證實了相反選擇力對TCAP和TDAP的平衡效應能引起功能性狀隨機構建(Hubbell,2001;Schamp&Aarssen,2009;Pakemanetal.,2011)的觀點。因為協方差分析顯示株高的FDvar值對刈割和施肥處理具有相反的響應,而刈割和施肥的交互作用對其無顯著影響(表2,表3)。但由于發(fā)生這種響應的功能性狀較少,尚不能確定在株高發(fā)生隨機構建的概率(77.8%,表1)中,相反選擇力的平衡效應對其貢獻有多大,因此,本研究對該平衡效應的證實能力是有限的,群落構建本身所具有的隨機性(Hubbell,2001)可能仍是本研究中植物功能性狀總體上表現為隨機構建模式的主要原因。這與Schamp和Aarseen(2009)的結論相一致。杜曉光和周淑榮(2008)在青藏高原東部亞高山草甸的研究顯示群落物種的多度分布符合中性模型(Hubbell,2001)。我們在本試驗樣地的研究也表明,由物種多度隨機波動過程決定的投資組合效應是物種多樣性導致該群落穩(wěn)定性的機制(王海東等,2013)。這些研究說明,發(fā)生在群落物種水平的隨機構建(Fukamietal.,2005;Helsenetal.,2012)與發(fā)生在功能性狀水平的隨機構建可能具有內在的聯系,但兩者之間的因果關系還有待于進一步研究。3.2從生物活性、生物學和fdvar方面分析在10個功能性狀中,僅有3個功能性狀的FDvar值對試驗處理具有顯著響應(表2)。其中,固氮性FDvar值的響應隨協變量的不同完全相反(表2,表3)。出現這種結果的可能原因是,在群落物種組成、物種豐富度及均勻度相同的條件下,施肥解除土壤N素限制后,對非自身固氮植物的種群生長及相對多度的促進作用大于對自身固氮植物的作用,降低了這兩類植物的相對差異,引起性狀趨同;而在地上凈初級生產力保持相同時,一些物種地上生物量的增加必然伴隨著另一些物種生物量的減小。由于這兩類植物及其不同物種的補償響應差異很大,物種重要值可能增加、減小或不變(周曉松等,2011),從而引起FDvar值增加。刈割后物種繁殖方式的FDvar值增加(表3)是因為6月中旬的刈割直接抑制了高大的不耐刈割植物的有性繁殖,降低了其相對多度,如垂穗披堿草、圓萼藦苓草(Morinachinensis)、鈴鈴香青(Anaphalishancockii)和濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)等,但刈割也能刺激異針茅、矮嵩草、粗喙薹草和蕨麻(Potentillaanserina)等克隆植物增強其營養(yǎng)繁殖能力,刈割后的競爭釋放效應也有利于一些低矮營有性繁殖的雙子葉植物提高相對多度,如黃芪(Astragalussp.)、美麗毛茛(Ranunculuspulchellus)和棉毛茛(Ranunculusmembranaceus),從而引起繁殖方式的趨異響應。刈割處理是無選擇地去除一定高度的植物組織,因此,刈割后群落物種株高的FDvar降低是必然的。這與重度放牧導致草地群落植株低矮一致的情形相似。施肥雖能促進植物生長,但由于不同物種吸收利用土壤養(yǎng)分的能力以及刈割后的補償生長能力有所差異,施肥后株高的種間相對差異仍會增加。上述結果說明,在增加擾動水平后,種間差異性的變化是性狀依賴的,既有Grime(2006)和Cleland等(2011)認為的趨異變化(如表3,刈割后繁殖方式和固氮性發(fā)生趨異),也有Sonnier等(2010)認為的趨同變化(如表3,刈割后株高以及施肥后固氮性發(fā)生趨同)。這也反映了群落構建模式多元化的觀點(Youngetal.,2001),并可能與群落的發(fā)育階段有關。例如,在Inouye和Tilman(1995)對施氮處理梯度下棄耕地群落的觀察中,處理4年時呈現趨同模式的樣地在第11年時卻觀察不到該模式。不同試驗處理條件下植物功能性狀構件模式隨時間的變化規(guī)律也是我們今后的一個研究課題。3.3植物功能性狀的隨機構建和確定性構建的共同驅動在10個功能性狀中,生長型、生活周期、單株地上干質量、葉面積和葉干質量這5個功能性狀的構建是完全隨機的(表1),它們不受試驗處理和群落特征變化的影響(表2),而植物傾斜度、繁殖方式、固氮性、株高和比葉面積這5個功能性狀的構建模式還與群落特征變化有關(表4),其中,固氮性、繁殖方式和株高3個性狀的構建還受刈割或施肥處理的顯著影響,而植物傾斜度和比葉面積僅受群落特征變化的影響(表4)。因此,在本研究植物功能性狀總體表現為隨機構建的模式中,試驗處理和群落特征變化對植物功能性狀構建模式也具有驅動作用(Pakeman,2004;Pakemanetal.,2011),并可能是確定性構建平均發(fā)生概率為17.3%(表1)的重要原因。盡管5個能有效解釋植物功能性狀構建模式變化的最優(yōu)回歸模型包含不同的群落特征參數,但生物量損失和生產力的入選次數更多(表4),因而是較理想的解釋植物功能性狀構建模式變化的群落特征。固氮性、繁殖方式和株高3個性狀的構建受試驗處理和群落特征變化的共同影響,而且FDvar值的變化規(guī)律相同(表2,表4)。因為試驗處理和群落特征變化具有內在聯系,刈割強度越大,生物量損失越大,群落高度越低,地上凈初級生產力也越低,固氮性和繁殖方式的趨異性隨之增大,而株高更加趨同。另外,在低矮和低蓋度的群落環(huán)境下,土壤溫度較高,固氮微生物活性增加,有利于自身固氮的豆科植物相