流感病毒在野生鳥類中的分布及作用

流感病毒在野生鳥類中的分布及作用

嚴格執(zhí)行病毒屬于正流毒科。根據(jù)血凝素(HA)和神經氨酸酶(NA)抗原性的差異,A型流感病毒分為不同的亞型。到目前為止,所有禽流感病毒的16個HA亞型(H1—H16)和9個NA亞型(N1—N9)已經從野鳥中檢測到(Hinshawetal.,1982;Kawaokaetal.,1990;Rohmetal.,1996;Kraussetal.,2004;Fouchieretal.,2005);在野生水禽中,大多數(shù)亞型病毒從綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)中的分離頻率是最高的(Hansen,1999)。有些野鳥也曾檢出流感病毒,如鹱科的白頭圓尾鹱(Pterodromalessonii),鴨科的黑額黑雁(Brantacanadensis),疣鼻天鵝(Cygnusolor),稚科的鵪鶉(Coturnix),秧雞科的美洲骨頂(Fulicaamericana),鷸科的紅腹濱鷸(Calidriscanutus),鷗科的銀鷗(Larusargentatus),雀科的麻雀(Passermontanus)(Hansen,1999;Olsenetal.,2006)等。2005年,中國青海湖上千只候鳥相繼感染高致病性禽流感病毒致死(Liuetal.,2005),候鳥作為傳播病毒的載體而備受關注。因為候鳥具有跨洲際遷徙的能力,被認為是禽流感病毒攜帶者。目前HP禽流感病毒已被許多國家證實其廣泛分布和發(fā)生于世界范圍內的家禽和野鳥,可引起多種家禽、野鳥和部分哺乳動物的感染(Davidetal.,2001)。而且,高致病性禽流感已經嚴重危及到人類的健康與生命安全,并有進一步突破種間屏障形成人間流行的潛在可能(Fergusonetal.,2004;Buxtonetal.,2000)。因此,深入了解野生鳥類中禽流感病毒的分布情況及其傳播作用,對于做好高致病性禽流感的防控工作有著重要的意義。1繁殖病毒的不同亞洲流禽流感的流行病學特點之一是病毒在野鳥,尤其是在候鳥(雁鴨類)中持續(xù)循環(huán)存在,這些鳥類遍布于世界各地。1.1ha和na亞型亞型的比較1998—2000年美國明尼蘇達州的監(jiān)測結果表明,H3,H4和H6為該地區(qū)的優(yōu)勢亞型,同時分離株包含了全部9個NA亞型,其中以N2,N6,N8為優(yōu)勢NA亞型,HA和NA的優(yōu)勢亞型都與以往的研究結果相一致。但研究中也顯示,H5,H7,H93個亞型分離率比以往偏高(共占21.5%)(Hansonetal.,2003)。同期(1998年)馬里蘭州檢測到H2,H3,H6,H9,H125個HA亞型以及N1,N2,N4,N5,N6,N86個NA亞型(Slemonsetal.,2003)。1.2鳥類亞型及致病性1993—1999年意大利分離到H1N1,H1N4,H5N2,H11,其中H1N1為優(yōu)勢亞型(DeMacroetal.,2003)。1999—2000年瑞典、荷蘭對123種8787只野鳥進行禽流感病毒檢測,分離到H1—H7,H10,H11和H13共10個HA亞型,NA亞型則有N1—N8共8個亞型。其中H6為優(yōu)勢亞型,其次為H1,H2和H11亞型(Fouchieretal.,2003)。1975—1999年在伏爾加盆地和里海北部地區(qū)一個為期25年的研究中,從6個屬的37種鳥的樣品中分離到了H4N3,H4N6,H5N2,H6N2,H9N2,H13N2,H13N3,H13N6,H13N8,H14N5,H14N6等。其中H13N6和H13N2為優(yōu)勢亞型,分離率最高的鳥類則為漁鷗(Larusichthyaetus),其次為銀鷗(Lvova,2001)。2005年秋,環(huán)黑海和里海國家發(fā)生野鳥H5N1亞型禽流感爆發(fā)事件(羅馬尼亞、克羅地亞的疣鼻天鵝感染H5N1死亡)(Feare,2007)。2006年1—7月,土耳其、克羅地亞、希臘和德國北部魯根島等地區(qū)的野鳥(疣鼻天鵝、部分水禽和食腐鳥類)發(fā)生H5N1亞型禽流感(Yasue,2006)。在中東地區(qū),野鳥死亡的報道見于伊朗和阿塞拜疆,但后者野鳥死亡原因與感染H5N1是否有關,還不能確定(Feare,2007)。1.3對宿主的致病性澳大利亞于2004年采集173份自然保護區(qū)遷徙候鳥的鼻喉棉拭樣品,分離到7株H4N6和H11N9,所有分離株對家禽致病性低或無致病性(Traceyetal.,2004)。1.4日本h1亞型致病性病毒的歷史由來1996—1999年,采集西伯利亞夏季筑巢候鳥糞便樣品,并在秋季候鳥南遷時,采集位于該遷徙路線上的日本北海道的候鳥糞便樣品。從樣品中分離到H5N1,H3N8,H4N6,H6N2,H9N2,H13N6,H13N8(Okazakietal.,2000;Kidaetal.,2001)。日本在1997—1998年分離到H4N6,H3N8,H6N2,H3N2,H11N9和H13N6(Alexander,2003)。2005年夏季,H5N1亞型禽流感幾乎同時發(fā)生在南西伯利亞及蒙古一些地區(qū)。野鳥死亡事件的報道主要在俄羅斯的諾沃西比爾斯克湖和其他一些地區(qū),以及蒙古北部的2個湖泊(Lvovaetal.,2006;Feare,2007)。1.5青海湖高致病性禽流感病毒分離1997年,香港的養(yǎng)雞場和活禽交易市場爆發(fā)了H5N1亞型高致病性禽流感,還導致了首次由禽流感病毒引起的人流感死亡病例(DeJongetal.,1997)。2002年再次在香港2個公園的水禽中出現(xiàn)H5N1亞型高致病性禽流感病例,并在其他家禽和野鳥中分離到該病毒(Ellisetal.,2004)。2005年,中國青海湖的候鳥爆發(fā)高致病性禽流感,從候鳥體內分離到H5N1亞型病毒(Liuetal.,2005)。在中國河南從3只健康麻雀體現(xiàn)體內分離到H5N1禽流感病毒(Kouetal.,2005)。自1997年H5N1亞型禽流感病毒感染人致死事件以來,受到各國政府和有關部門高度重視。自1999年以來中國大陸開展的監(jiān)測表明,H5N1亞型禽流感病毒已經成為東南亞地區(qū)家禽中的地方性疾病,且多個基因譜系在該地區(qū)同時傳播(Lietal.,2004;Chenetal.,2004)。臺灣在1998—2002年的研究中,從上萬份野鳥糞便樣品中分離到了H1N1,H1N3,H2N3,H3N8,H3N6,H4N2,H4N6,H4N7,H4N8,H6N1,H6N2,H7N1,H8N4,H10N4,H10N7,H11N9,H14N7等亞型病毒,其中H4N6分離頻率最高(Chengetal.,2004)。2004年從黑龍江扎龍保護區(qū)的綠頭鴨中分離到H4N6(Huaetal.,2005)。2在肝胰腺和宿主間感染的宿主種類本文主要依據(jù)國內外公開發(fā)表的文獻資料對禽流感病毒在野鳥中的分布情況進行了總結,結果顯示,目前至少已從17目129種野鳥體內分離出禽流感病毒或禽流感血清學檢測呈陽性。禽流感病毒在自然條件下可感染很多種野鳥,這些鳥包括鶴鴕目、潛鳥目、目、鹱形目、鵜形目、鸛形目、雁形目、隼形目、雞形目、鶴形目、形目、鴿形目、形目和雀形目(Alexander,1982;1993;Alexanderetal.,1986;Stallknechtetal.,1988;Manvelletal.,2000)。但這些還不到目前已知鳥類物種種類的1%,禽流感病毒能感染的宿主種類也不止這些(Manvelletal.,2000)。在有人為干預的環(huán)境中,禽流感病毒可感染鸚形目、鴕形目、鶴鴕目、美洲鴕目和雞形目;鸚形目的鸚鵡等可能是由于捕獲后與已經感染禽流感病毒或處于隔離區(qū)的鳥混養(yǎng)而受到感染的(Saifetal.,1997)。部分雀形目鳥類如喜鵲(Picapica)、烏鴉(Corvidae)、八哥(Acridotherescristatellu)和麻雀(Passermontanus)感染禽流感病毒則可能是與家禽密切接觸的原因(Lipkindetal.,1982;Morganetal.,1990)。Stallknecht等(1988)的研究表明,12個目的90多種鳥類都可發(fā)現(xiàn)禽流感病毒,病毒分離率達10.9%,但檢出率最高的是雁形目和形目鳥類如燕鷗(Sternasp.)、海鷗(Laruscanus)及銀鷗,達15.2%;其次是雀形目如八哥,鸚形目如虎皮鸚鵡(Melopsittacusundulatus),達2.9%,鶴形目2.2%。而受感染鳥類中大部分為候鳥,少部分為留鳥。3流感病毒在野豬中的分布3.1鴨群間的病毒危害性差異鴨屬(Anas)中的鉆水鴨(dabblingduck,一般指在淺水中以倒立姿勢取食水生植物,很少潛水覓食)是研究流感病毒流行性最重要的對象,全球性分布,主要在內陸水域,最常見于北半球溫帶地區(qū),遷徙習性強。包括綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、赤膀鴨(A.strepera)、白眉鴨(A.querquedula)、普通針尾鴨(A.acuta)、綠翅鴨(A.crecca)、歐洲赤頸鴨(A.penelope或Marecapenelope)、美洲赤頸鴨(A.americana)等。研究表明鉆水鴨較其他鴨,包括潛水鴨(divingduck),更易受流感病毒的感染(Olsenetal.,2006)。鴨生態(tài)群間的病毒流行性差異可能與其行為有關。鉆水鴨主要采食表層水中的食物;潛水鴨則采食較深水層中的食物,且大多生活在海洋中,也有部分種類生活在內陸湖泊。而從許多內陸湖泊的水和阿拉斯加凍土地帶的塘泥沉積物中可分離出多種亞型禽流感病毒,鉆水鴨和其他種類的野鳥在受污染的水域也可感染流感病毒。部分鉆水鴨會表現(xiàn)出反常遷徙的傾向,每年會變更繁殖地點,這種繁殖地點的變換部分與其選擇配偶有關(Deletal.,1996)。這一行為可能給流感病毒在不同宿主亞群之間的傳播創(chuàng)造了機會;也可能為不同亞型病毒同時感染鴨群而創(chuàng)造基因重配的機會(Sharpetal.,1997)。雖然可感染低致病性禽流感病毒的鳥類很多,但除了已知的易感野鳥種類之外,還沒有進一步的研究能夠闡述流感病毒在哪些鳥類中呈地方流行性,在哪些鳥類中呈暫時性病原體。流感病毒呈地方流行性的野鳥在一年中至少有部分時間與經常檢測出禽流感病毒的其他鳥類如天鵝屬(Cygnus)、秧雞(Rallusaquaticus)和普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)共同生活在一個棲息地。在呈地方流行性鳥類和其他鳥類中,鉆水鴨的流感病毒的流行性似乎相對較高(Olsenetal.,2006)。但應注意的是,這可能因為對呈地方流行性鳥類和其他鳥類品種的流感病毒流行性以及流行的季節(jié)或區(qū)域的研究有限,或者與研究時錯過病毒流行高峰期有關。一般而言,流感病毒的流行性和各亞型病毒的明確分布在不同監(jiān)測點之間可能存在差異,這取決于監(jiān)測的野鳥種類、監(jiān)測季節(jié)和地點等因素。3.2非洲鴨類的分布人類對流感病毒在南半球雁鴨中的流行情況或南北半球之間潛在的傳播情況了解不多。南北半球的雁鴨種群聯(lián)系很少,大多數(shù)雁鴨全年都生活在各自的繁殖區(qū)內。藍翅鴨(Anasdiscors)是數(shù)量不多的北美鴨類之一,南美洲是它們的越冬區(qū)的一部分。南美洲還有多種鴨類,也可作為流感病毒的宿主;非洲存在多種群體數(shù)量大、分布廣泛的雁鴨,其中一些在非洲大陸內遷徙。歐亞雁鴨類和非洲雁鴨類可能的混群地是西部非洲,靠近塞內加爾和尼日爾河流域、尼日利亞和馬里的尼日爾河流域的泛濫平原和乍得湖,因此,非洲雁鴨種群中的流感病毒通過遷徙的雁鴨與歐亞相連接。大洋洲的雁鴨基本上常駐當?shù)?不進行有規(guī)律的季節(jié)性遷徙(Olsenetal.,2006)。4低致病性禽流感病毒在水鳥和涉官之間的傳播途徑生活在濕地和水生環(huán)境中的鳥類具有相對較高的流感病毒感染率,這可能是通過“糞—口”傳播途徑感染所致。原來普遍認為水鳥僅是流感病毒的攜帶者,排毒而不發(fā)病,然而20世紀90年代中期以來,尤其是2005年中國青海湖候鳥死亡事件,突破了人們傳統(tǒng)的認識,水禽不僅可以自然感染發(fā)病和死亡,還可以橫向傳播給雞或火雞等陸生禽類。水鳥是候鳥遷徙研究的重要對象,而候鳥在遷徙過程中對禽流感病毒的傳播和擴散也越來越引起重視。候鳥遷徙為禽流感在種群內和種群之間的傳播創(chuàng)建了時間和空間上的聯(lián)系。大部分低致病性禽流感病毒在水禽和涉禽體內能夠長期適應并不表現(xiàn)明顯的臨床癥狀或者不發(fā)病,并能在種群內或種群間長期循環(huán)存在。病毒在種群內和種群間的傳播和在地理區(qū)域之間的擴散取決于遷徙宿主的生境、行為和生活史。例如,候鳥隨季節(jié)的變化,定期沿相對穩(wěn)定的路線,在繁殖地和越冬地之間作遠距離遷徙。但是幾乎沒有一種鳥是從它的繁殖地區(qū)直接地飛往越冬地區(qū)的,中途需要多次在合適的停歇地作停留,結果導致該地區(qū)鳥群高密度聚集,通過覓食、集群等方式保持密切的接觸,使許多鳥群在時間和空間上建立了聯(lián)系,結果可造成病毒從一個被感染鳥群傳播給其他鳥群,后者隨后將病毒攜帶到新的地區(qū)(Olsenetal.,2006)。猛禽類在遷徙或非遷徙期常常是單獨飛行,個體之間總是保持著一定的距離,并以捕食活的禽鳥或尸體為食,如果某些被捕食禽鳥帶有病毒,這種捕食作用將會成為禽流感的傳播途徑之一。另外,猛禽在捕食雀形目小鳥和水禽的過程中可能造成交叉感染(捕食活動并不是每次都能成功,受傷逃脫的鳥類可將病毒傳播到其所在的群體中),從而增加鳥類感染禽流感病毒的概率。上述因素對于野鳥與家禽之間和不同類群的鳥類之間的低致病性禽流感病毒的傳播起著重要的作用。以往的研究主要集中在候鳥上,留鳥也可能在禽流感的發(fā)生和傳播中具有重要作用。專家推測,候鳥很有可能在遷徙過程中將所攜帶的禽流感病毒通過糞-口或其他途徑散播給留鳥,然后通過留鳥這種天然宿主使禽流感病毒在當?shù)亻L時間保持循環(huán),再由他們將該病毒傳給家禽、人類以及年復一年遷徙來的候鳥,繼而候鳥再繼續(xù)傳播至其他種群和地域。5在被遷徙鴨群中的流感病毒傳播情況在不同物種、同一物種不同年齡的群體中流感病毒的感染率也有所不同。在對加拿大的野鴨進行了長達25年的研究(Okazakietal.,2000)后,發(fā)現(xiàn)LPAI病毒的高流行性最初出現(xiàn)在幼齡野鴨(可能是自身免疫系統(tǒng)尚未完全建立)中,在遷徙之前即已感染病毒。在加拿大的早秋,采集在繁殖地集群遷飛之前的野鴨樣本測得的感染率為60%,在其生活的湖泊中采集水樣及湖濱的鴨糞,均可分離到病毒。野鴨糞便中含高濃度的病毒,污染環(huán)境或湖水,通過糞-口途徑散播(Fouchieretal.,2005),造成了禽流感病毒由野鴨向家禽及哺乳動物的傳播。遷飛到美國南部越冬地時的流行率則下降至0.4%～2%,春季野鴨返回繁殖地時則為0.25%左右。在歐洲北部也有相似的流行情況,但是春季遷徙期間流感病毒的檢出率高達6.5%。秋季遷徙前對西伯利亞鴨群營巢地的監(jiān)測顯示野鴨的流感病毒感染率達8%(Okazakietal.,2000)。與秋季南遷的野鴨群體比較,經越冬期后由南向北遷徙的野鴨群體流感病毒的感染率普遍較低,其機理目前尚不清楚,但推測可能是隨著越冬過程,當年的幼齡個體變?yōu)槌审w,群體免疫能力隨之增強,致使感染率逐漸下降。野生雁鴨類在長期的進化過程中與流感病毒相互適應,使其具有較高的感受性(特別是幼齡個體;感受性即易感性,指宿主對病原體的感受能力)和較低的敏感性(指宿主感染病原體后的反應程度),從而造就了流感病毒的自然儲存宿主,因此,雁鴨類在流感病毒的流行過程中具有非常重要的作用。涉禽大多生活在海洋或淡水沼澤地,且經常與雁鴨為鄰。對涉禽進行的流感病毒長期監(jiān)測研究較少,北美監(jiān)測結果表明,從途經美國東部的涉禽中分離到H1—H12亞型流感病毒,并且H1,H2,H5,H7,H9,H10,H11和H12具有高流行性,同時其HA/NA組合多于加拿大鴨群中的流感病毒亞型組合,由此表明涉禽在某些亞型病毒的長期存在中起著重要的作用。另外,流感病毒在涉禽中的周期性流行似乎與流感病毒在野鴨中的情形相反,其在遷徙期間具有較高的流行性,大約達到14%(Olsenetal.,2006)。由此假設,涉禽和水禽均可長期攜帶低致病性禽流感病毒,并且在流感病毒傳播中起到一定的作用。春季遷徙期間涉禽既然有較高的流行性,那么涉禽就可能攜帶流感病毒向北遷徙至鴨的繁殖地,造成幼齡野鴨的流感病毒感染率相對較高。6h在水和冰中的流感病毒傳播目前的研究表明,從遷徙水禽,特別是生活在濕地和水生環(huán)境中的鳥類如雁形目(雁鴨類)和形目(海鷗、燕鷗和涉水鳥)構成了低致病性禽流感病毒的主要天然儲庫(Websteretal.,1992)。非生命儲存介質長期保存和傳播流感病毒的作用還不清楚,但病毒在宿主體外的生存特性可能對種間感染、病毒生態(tài)學和病毒進化起到重要作用(Kuikenetal.,2006)。低致病性禽流感病毒感染鳥類時,優(yōu)先感染腸道細胞并排出含有高濃度病毒的糞便(Websteretal.,1992),繼而污染環(huán)境,包括野鳥棲息地的水源、池塘沉積物等。在野外條件下,禽流感病毒可在冷水或冰中長期存活。低溫下流感病毒在水或冰中可長期存活的特性給病毒在野鳥中持續(xù)存在和傳播創(chuàng)造了條件。從阿拉斯加和西伯利亞等地的湖水樣品中均已分離獲得了具有感染性的流感病毒(Websteretal.,1992),說明常年低溫地區(qū)的湖水使禽流感病毒跨年生存和在鳥類中長期流行成為可能。高海拔的青藏高原地區(qū)具有特殊的氣候條件和大量的湖泊和濕地分布,同時遷徙季節(jié)大量的鳥類在此停歇。筆者認為,隨著近年來H5N1高致病性禽流感在野生鳥類中不斷暴發(fā),這一地區(qū)的水體已經受到了一定程度的污染,因此有可能成為禽流感病毒跨年長期保存的一個新的天然儲庫。病毒能夠在環(huán)境中的持續(xù)存在對病毒傳播具有非常重要的生態(tài)意義,如動物(特別是候鳥)在遷徙過程中,可能在繁殖地或停歇地等有病毒存在的潛在高危區(qū)停留,此后,可將病毒快速地向外擴散。雖然自然環(huán)境對流感病毒傳播有潛在的作用,但是人們對自然環(huán)境中的禽流感病毒的生態(tài)學與演化知之甚少(Andrewetal.,2008)。先前大部分研究工作集中在阿拉斯加水禽這類天然宿主中分離鑒定流感病毒(Itoetal.,1995),只有幾例是從野鳥棲息地的湖水和湖冰等非生命物質中分離和檢測流感病毒的。最近Andrew等(2008)在2005年秋季野鴨遷徙初期、冬季和