山頂洞動物群的物種多樣性

山頂洞動物群的物種多樣性

1園林洞穴與山頂洞周口店花園是一個古老的第四紀遺址。2001年發(fā)現(xiàn)，2003年正式挖掘。洞穴的基本情況和重要動物化石已在有關(guān)文章中做了介紹。有關(guān)人類化石分布層與動物化石的分布及保存特征之間的關(guān)系,正在研究之中。但田園洞的系統(tǒng)的生物地層學研究尚未報道。從其堆積物特征及化石組合方面判斷,田園洞與周口店山頂洞者極為接近。山頂洞遺址的生物地層學至今沒有專門研究;當年野外工作的第一手資料已很難找到。這無疑是一個很大的遺憾。本文的生物地層學及年代學研究,主要是和山頂洞進行對比;以便探討兩者在有關(guān)生物進化事件方面的聯(lián)系。我們希望從田園洞的生物地層研究中,更多了解第四紀末期周口店地區(qū)生物與環(huán)境的演替關(guān)系。2結(jié)構(gòu)和巖石學特性田園洞發(fā)育在中元古界薊縣系碳酸鹽巖中?；鶐r走向70°NW,傾向160°,傾角12°洞口海拔174.5m;附近河床海拔133m。洞穴開口朝北-北西方向。洞穴堆積分為4層:自上而下依次為最頂層的由碳酸鈣膠結(jié)石灰?guī)r角礫而形成的鈣板與土狀堆積交互層(編號(1))、半膠結(jié)的混雜碎屑層(編號(2))、松散角礫層(編號(3))及底礫層(編號(4))(圖1)。化石主要來自松散角礫層和頂部的鈣板與土狀堆積交互層。底礫層有輕度磨圓,代表流水搬運。除此之外,其它堆積物中未發(fā)現(xiàn)流水搬運的痕跡。頂部堆積較為復(fù)雜,主要原因是鈣板分布不連續(xù),有些部位頂層是鈣板,并且有鈣板和土狀堆積交互出現(xiàn)的現(xiàn)象(圖2);有些部位頂層直接是土狀堆積。在土狀堆積中的化石測年數(shù)據(jù)很小,只有1135—4670年,這可能是由于洞口沒有封閉,一直有動物活動造成。鈣板應(yīng)當是解決地層年代和判斷序列的一個有效途徑,但遺憾的是組成田園洞頂部鈣板的碳酸鹽普遍純度不夠高,對測年工作很是不利。田園洞的碎屑層和角礫層分布較為穩(wěn)定。底礫層只在底板的低洼處存在。田園洞地層的自然層(按沉積物變化劃分)及發(fā)掘記錄的水平層(按下挖的垂直深度劃分每為一個水平層編號均參照周口店第地點和山頂洞自上而下序號遞增時代漸老(參見圖3)。田園洞的堆積物層面傾斜強烈,基底并不在同一個水平面。在洞穴中心位置到第水平層時就見到基底而到近洞口處直到第水平層時基底才開始暴露。關(guān)于測年問題,目前已經(jīng)做了U-系法和14C加速器質(zhì)譜(AMS)測定;測年樣品有人骨和動物骨骼標本,分別采自鈣板層、土狀堆積層和角礫層。結(jié)果表明角礫層底部堆積物形成的年代介于30500—39430年(表1),這說明田園洞的主體堆積是形成于3萬多年以來。樣品經(jīng)過酸堿酸處理之后,水解,離心取上清液,冷凍干燥得到明膠蛋白。用氫法還原制備石墨。加速器質(zhì)譜測量得到14C數(shù)據(jù)。上述樣品制備工作在北京大學考古文博學院實驗室完成,加速器質(zhì)譜14C測量工作在北京大學物理學院重離子物理研究所串列靜電加速器上完成。部分樣品送到德國基爾大學14C實驗室進行了比較測定,結(jié)果一致。碎屑層由于含化石極少,難以進行14C測年。對頂部鈣板的U-系法測年結(jié)果尚未完成。關(guān)于田園洞不同水平層的14C測年結(jié)果,稍有差異,有的水平層的年齡比其編號靠上的水平層的還要新,這主要是洞穴堆積分布的不規(guī)則性所決定,水平層并非真正的堆積層,而是在發(fā)掘過程中人為的劃分的等間距層,便于野外記錄。在不同探方中,具有相同水平層號的不一定屬于同一自然層。3田園洞生物層1.層位及形態(tài)特征智人:主要由林場工作人員在清理場地時發(fā)現(xiàn),原生層位是角礫層;后來在發(fā)掘中,先后零星地發(fā)現(xiàn)于I10,J10,H11,I11和J11等探方內(nèi)。獼猴:做地層工作時在表層土狀堆積中發(fā)現(xiàn)1件下頜骨殘段,2顆上牙(P4和M3)。在D9方(探方編號見圖3)第1水平層發(fā)現(xiàn)1顆前臼齒;其余為林場送樣。應(yīng)屬于上部組合。鼠兔:表層、碎屑層及角礫層。E11探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),角礫層。野兔:在做地層工作中發(fā)現(xiàn)于頂層、碎屑層和角礫層。在I12探方發(fā)現(xiàn),角礫層。菊頭蝠:在做地層工作中發(fā)現(xiàn)于頂層、碎屑層和角礫層。田園洞的翼手目化石以菊頭蝠為主。棕蝠:在做地層工作中發(fā)現(xiàn)于頂層。巖松鼠做地層工作時在頂層和底礫層中發(fā)現(xiàn)在探方水平層即角礫層發(fā)現(xiàn)。其余主要是林場送樣?；ㄊ?在F10、G11探方內(nèi),角礫層。溝齒鼯鼠:在做地層工作中發(fā)現(xiàn)于角礫層。大量發(fā)現(xiàn)于表層土狀堆積中。探方內(nèi)在角礫層(H7方第15水平層)也有發(fā)現(xiàn)。鼢鼠:做地層工作時在碎屑層及角礫層頂部發(fā)現(xiàn)。大倉鼠:做地層工作時,發(fā)現(xiàn)于頂層、碎屑層頂部和角礫層。主要為林場送樣。黑線倉鼠:發(fā)現(xiàn)于E10,E11,F10,G9,G10等探方內(nèi),角礫層。長尾倉鼠:做地層工作時發(fā)現(xiàn)于角礫層。林姬鼠:做地層工作時發(fā)現(xiàn)于頂層、碎屑層和角礫層。褐家鼠:做地層工作時在頂層發(fā)現(xiàn)。其余為林場送樣。小鼠:做地層工作時發(fā)現(xiàn)于碎屑層。田鼠:E10探方10水平層,角礫層。豪豬:在做地層工作中,發(fā)現(xiàn)于角礫層上部1顆牙齒和1件殘破下頜骨;發(fā)現(xiàn)于角礫層中部1顆P4。在表層土狀堆積中發(fā)現(xiàn)1件幾乎完整的脛骨,其上有豪豬嚙咬的痕跡;殘破下頜帶DP4;單個牙齒若干;碎屑層有單個牙齒若干(地層樣)。其余為林場送樣。狼:1件殘破下犬齒,發(fā)現(xiàn)于H11-11,為角礫層。赤狐:在H12-10發(fā)現(xiàn)一顆M2,其余為林場送樣。黑熊:在做地層工作中在表層土狀堆積中發(fā)現(xiàn)1顆上頰齒。其余為林場送來的樣品;未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn)。大部分黑熊的牙齒齒根都被豪豬嚙咬過,應(yīng)屬于上部組合。貂:只有1件M1,為林場送樣,層位不祥。豬獾:只在塌落物中發(fā)現(xiàn)1件下頜骨,其余為林場送樣,其上有豪豬嚙咬痕跡,應(yīng)屬于上部組合。果子貍:在土狀堆積中發(fā)現(xiàn)1件上頜骨殘段。其余為林場送樣。應(yīng)為上單元分子。碎屑層發(fā)現(xiàn)破上頜骨(地層樣)。野貓:未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),從豪豬咬痕判斷應(yīng)屬于上部組合。豹:未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),均為林場送樣,其上有豪豬嚙咬痕跡,層位不明。鬣狗:未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),為地表揀拾。其上有豪豬咬痕,層位不明。野豬:未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),但在鈣板中發(fā)現(xiàn)1顆牙齒,其余均為林場送樣,絕大多數(shù)牙齒的齒根均被豪豬咬掉。應(yīng)屬于上部組合。香麝:在鈣板中發(fā)現(xiàn)了肱骨,在土狀堆積中發(fā)現(xiàn)單個牙齒。犬齒上有豪豬嚙咬的痕跡。在F13探方的第11水平層發(fā)現(xiàn)過下牙。在G9探方12水平層發(fā)現(xiàn)過上頜骨。狍:殘破頭骨1件,層位不明。馬鹿:在G10探方12水平層發(fā)現(xiàn)下頜骨帶完整齒列;H11探方11水平層發(fā)現(xiàn)下頜骨殘段帶m3;G12探方11水平層發(fā)現(xiàn)下頜骨殘段帶dp4和1顆下臼齒;林場送來一些層位不明的樣品,其上未見豪豬嚙咬痕跡,說明這些層位不明的馬鹿化石也不會來自上單元。梅花鹿:從底礫層到表層土狀堆積中都有發(fā)現(xiàn)。在底礫層頂部發(fā)現(xiàn)一完整的后腿骨。是田園洞出土的最完整的一件標本。很多梅花鹿化石上都有豪豬嚙咬的痕跡。鬣羚:未在探方內(nèi)發(fā)現(xiàn),在做地層工作時,發(fā)現(xiàn)于上部土狀堆積層,其余為林場送樣其上有豪豬嚙咬痕跡應(yīng)屬于上部組合綿羊:G12探方11水平層發(fā)現(xiàn)下臼齒3顆、破上頜骨1件;F13探方11水平層發(fā)現(xiàn)DP41顆;F11探方,11水平層發(fā)現(xiàn)dp4和下臼齒各1顆;G11探方11水平層發(fā)現(xiàn)下臼齒1顆。林場送來一些層位不明的樣品,其上未見豪豬嚙咬痕跡,說明這些層位不明的綿羊化石不會來自上單元。2.上部組合上接收點1)上部組合(鈣板與土狀堆積層):馬鐵菊頭蝠、小麝、溝齒鼯鼠、大倉鼠、鼢鼠、豪豬、野兔、刺猬、獼猴、棕蝠、黑熊(從豪豬咬痕判斷)、野豬(鈣板層)、原麝、鬣羚(從豪豬咬痕判斷)、梅花鹿(豪豬咬痕判斷)、狼、豹貓、果子貍、貉、豹(從豪豬咬痕判斷)、豬獾(從豪豬咬痕判斷)(表2)。上部組合中,部分是在做地層工作中發(fā)現(xiàn),而相當大部分是無確切層位的。上部組合的判斷是根據(jù)嚙齒類嚙咬的痕跡來進行的。由于在下部組合中,幾乎無嚙咬痕跡,因此,那些被嚙齒類嚙咬過的材料,都被歸入上部組合。例如,黑熊、豬獾、果子貍、鬣狗、豹、野豬、鬣羚及牛等動物,以上動物的骨骼和或牙齒上都留下豪豬或其他嚙齒類嚙咬的痕跡。上部組合中有更多的東洋界分子。上部組合化石數(shù)量少,但多樣性高。2)下部組合(角礫層與底礫層):智人、馬鐵菊頭蝠、兔、田鼠、梅花鹿、馬鹿、綿羊?qū)?、原麝、黑線倉鼠、無頸鬃豪豬(角礫層頂部的黏土層)、赤狐(表2)。下部組合中,以梅花鹿為主,其次是馬鹿、綿羊等。小哺乳動物化石相對較少。下部組合中,化石上幾乎無嚙齒類嚙咬過的痕跡。下部組合中的化石,絕大部分都是正式發(fā)掘中發(fā)現(xiàn)的,具有確切層位。從化石含量看,角礫層更豐富,但多樣性較差,且化石保存狀況很差,破碎嚴重;幾乎無肉食類。角礫層可能代表了古人類居住的時代,不僅因為人類化石產(chǎn)于其中,更重要的是有大量的骨片與之伴生,同時期的食肉動物又很少。4關(guān)于山頂洞的堆積山頂洞的堆積物可以分為上室(Upperroom)、下室(Lowerroom)和下窨(Lowerrecess)3個單元(入口與上室在同一水平層,故二者應(yīng)當屬于同一單元)(圖4);但哺乳動物化石在各單元的分布狀況卻一直未曾專門研究過,究竟這幾個單元的動物群是完全相同呢,還是各個單元有自己特有的化石組成,這些在以前的論著中都未曾明確表述過。由于在下窨中未發(fā)現(xiàn)人類化石,也無文化層,“故嚴格地說來,下窨不屬于山頂洞人文化遺址“。筆者對有關(guān)文獻進行了分析,主要是根據(jù)裴文中1934年文章。發(fā)現(xiàn)山頂洞動物群可視為同一動物群,因為在上室,下室和下窨中發(fā)現(xiàn)的動物群組成基本一致(表3),并且整個山頂洞動物群中未提到表層土中的動物遺骸。三個單元中,唯一的差別在于化石的完整程度及保存狀況;下窨中的化石保存最為完整,其中發(fā)現(xiàn)了25具鹿的完整骨架。關(guān)于山頂洞的地層,還有一個奇特的現(xiàn)象,就是堆積物中的鈣板不是在頂部,而是在下室和下窨的底部。這給地層對比帶來一定困難。加速器質(zhì)譜碳-14測年(AMS-14C)數(shù)據(jù)表明,“山頂洞遺址文化層堆積的年代范圍應(yīng)在距今29000—24000年之間,主要在27000年左右,而下窨是從距今約34000—33000年開始堆積的”。[12—13]。張森水先生認為,“從文化遺物來看,山頂洞人文化的年齡從29100±520年到10470±360年都是可能的”。從山頂洞動物群組成及古氣候資料看,筆者認為山頂洞動物群的時代應(yīng)早于萬年因為在該動物群中含有較多喜暖分子而缺少典型的寒冷型代表;過去認為山頂洞遺址的形成時間是在1.8萬年左右的觀點存在不少疑問,因為2—1.8萬年期間正值末次盛冰期。山頂洞動物群包含49個種及未定種,其主要成員是虎、野兔和梅花鹿;果子貍和獵豹最少。山頂洞的犀類動物,其來源存疑,因為僅有的一枚殘破牙齒是發(fā)現(xiàn)于最底部,可能是源于周口店第一地點。自從山頂洞動物群報告發(fā)表后,至今未有人對其進行過系統(tǒng)修訂,但對當年鑒定的有些屬種后來也有過討論和名稱改動。首先是變異倉鼠,有學者將其與現(xiàn)生大倉鼠(Cricetulustriton)進行過對比,認為山頂洞材料的頭骨比現(xiàn)生種大,眶間區(qū)比現(xiàn)生種寬,上臼齒列長度(6.1)比現(xiàn)生種(5.1—5.8)大,下臼齒列長度(5.5—6.5)也比現(xiàn)生種(5.25—6.05)大,但最終結(jié)論還是其中有一部分是屬于變異倉鼠,而另一部分卻屬于德氏異倉鼠(Allocricetusteilhardi)。筆者認為,變異倉鼠確實和現(xiàn)代的大倉鼠最接近;但不能排除山頂洞中的變異倉鼠是大倉鼠的可能,因為山頂洞和田園洞時期,所有物種的個體大小都比現(xiàn)生同種的要大。關(guān)于山頂洞中的歐兔,后來有人認為是草兔(Erbajieva教授與筆者談到)。在有些文獻中所列的山頂洞化石清單中,將小沙鼠改訂為沙鼠,但未見有關(guān)討論。在動物群組成方面,與田園洞動物群相似之處是以鹿類為主,所不同的是在山頂洞動物群中,除鹿類外,還發(fā)現(xiàn)大量野兔、貓科動物、狗獾及鼢鼠等;此外,除過一件殘破的鬣狗牙齒外,在田園洞動物群中迄今未發(fā)現(xiàn)絕滅種類,而在山頂洞動物群中卻有2種絕滅的哺乳動物,他們是最后鬣狗和洞熊。關(guān)于山頂洞中的絕滅種,有不同說法,裴文中先生的原始報告中提到4種:Hyaenaultima,Ursusspelaeus,Elephassp.和Struthio。在后來流傳很久的資料中,認為山頂洞確切的滅絕種類只有3種:駝鳥、最后斑鬣狗和洞熊,占12.1%,現(xiàn)生種類占87.9%。目前看來,這種計算方法并不很嚴謹,因為其將哺乳動物和鳥類混為一談。由于鳥類沒有專門研究是否還有其他滅絕類型尚不得而知此外如果將兩者混在一起考慮的話那基數(shù)肯定要增大,絕滅種的比例還要低。其實,變異倉鼠和上頭田鼠也應(yīng)當算是絕滅種;不知何故在所有前人的統(tǒng)計中均未將其列入絕滅種。變異倉鼠在山頂洞的存在已經(jīng)被后人肯定過。在山頂洞動物群中未發(fā)現(xiàn)絕滅屬。山頂洞洞口海拔125m,比田園洞低約50m。有人認為,洞穴的海拔高度與其形成的地質(zhì)年代是成正比的,即洞穴的海拔越高,其形成的時代愈久遠。但這一規(guī)律在周口店地區(qū)并未得到很好印證。時代相對較早的北京猿人地點,其海拔高度遠較山頂洞的低。上方山云水洞的海拔高度為530m,而其堆積物所形成的時代卻只有18540±250年。筆者認為,從洞穴海拔高度判斷其形成年代有一定科學道理,但洞內(nèi)堆積物的形成途徑是很復(fù)雜的,對那些由非流水動力搬運而形成的堆積物要區(qū)別對待。5在地層和文化之間的關(guān)系田園洞和山頂洞有不少共同之處:首先,二者的堆積物很相似,主體堆積都是未膠結(jié)的含亞黏土的角礫堆積;其次,石化程度均較淺;第三,在動物群組成方面,兩者有很多共有屬種,并且有幾個屬種是首次出現(xiàn)于華北地區(qū)。山頂洞和田園洞動物群,都是以梅花鹿為主(山頂洞中還有虎和野兔也很豐富)。在田園洞動物群中,有27個種曾出現(xiàn)于山頂洞,占總數(shù)的69.2%(該數(shù)據(jù)在2004年的發(fā)掘報告中為63%,因為當時只統(tǒng)計了2003年前發(fā)現(xiàn)的材料);田園洞有24種動物仍存在于北京地區(qū),占總數(shù)的61.5%(現(xiàn)生動物群對比資料參照陳衛(wèi)等),從統(tǒng)計數(shù)據(jù)看,田園洞動物群更接近山頂洞動物群。盡管在田園洞動物群中尚未發(fā)現(xiàn)絕滅種類的化石(并不代表在該地點從未有過絕滅種類,只是目前尚未發(fā)現(xiàn)而已),但兩者都含有北方地區(qū)最早的溝齒鼯鼠和果子貍。此外,田園洞動物群相對較為單調(diào),沒有發(fā)現(xiàn)鬣狗、犀牛和大象等,這些動物在周口店的各個地點曾長期生活,直到山頂洞期。田園洞和山頂洞也有很大差異,不僅表現(xiàn)在動物群組成方面,而且在化石的保存狀況方面。在田園洞,化石的保存狀況較差,以骨片和單個牙齒為主,幾乎無完整的骨骼化石發(fā)現(xiàn)。此外,在田園洞上部組合中,嚙齒類對骨骼的破壞嚴重,而這種現(xiàn)象在下部組合中卻十分罕見。在田園洞,化石上保留的嚙齒類嚙咬的痕跡可以作為劃分化石組合的重要特征之一。山頂洞動物群保存很好,有大量完整的骨架發(fā)現(xiàn)。在3個單元中,化石組成和保存狀況唯一的區(qū)別是在下窨中發(fā)現(xiàn)了更多的完整骨架,僅鹿的就有25具之多。田園洞和山頂洞在化石保存狀況方面的差異,可以對判斷遺址性質(zhì)提供重要證據(jù)。在山頂洞,由于有大量完整動物骨架發(fā)現(xiàn),因此,有不少學者認為山頂洞在某些時段曾經(jīng)是天然陷阱[8—10]。而田園洞,盡管至今未發(fā)現(xiàn)石器和用火遺跡,但大量骨片的存在可能表明古人類曾經(jīng)在此居住過。在堆積物特征方面,山頂洞堆積物的頂部是很厚的一層積塵,而無鈣板,其鈣板層是發(fā)現(xiàn)于下室和下窨。這與田園洞的完全不同,田園洞的鈣板出現(xiàn)在堆積物頂部。離周口店東北方向9公里處的東嶺子洞,也是一個含晚更新世堆積物的洞穴,其頂部的堆積物應(yīng)當和田園洞及山頂洞同期,但在三者中,東嶺子洞與后兩者在堆積物及動物群組成方面差異很大。這進一步說明洞穴堆積的復(fù)雜性;目前還沒有發(fā)現(xiàn)任何兩個洞穴的堆積物層序是完全一致的在田園洞和山頂洞動物群中,劃時代意義的動物并不很多,絕滅種類很少,但有些種類卻值得關(guān)注,他們是果子貍、豬獾、鬣羚和溝齒鼯鼠;因為他們是首次出現(xiàn)于北京地區(qū)乃至整個華北地區(qū)(陜西藍田公王嶺曾出現(xiàn)的鬣羚,該地區(qū)處在華南和華北動物區(qū)系的過渡地帶)。遺憾的是山頂洞動物群中幾個古環(huán)境意義較大的種類都無確切層位記錄,例如果子貍和象等。因此只能籠統(tǒng)地說這幾種動物都是在距今3至1萬年之間由南方擴散到北京地區(qū)的,其中溝齒鼯鼠、果子貍和豬獾一直延續(xù)到了現(xiàn)在。鬣羚在黃河以北的出現(xiàn)還見于大約同時期的河南安陽小南海遺址。彌猴、黑熊、獵豹、豪豬可能是在本地區(qū)連續(xù)演化的,因為在周口店其他地點也有這些化石發(fā)現(xiàn)。田園洞動物群中未發(fā)現(xiàn)馬類、犀和長鼻類等特大型哺乳動物,一種可能是這些動物當時已經(jīng)離開本地區(qū),它們的現(xiàn)生代表在北京地區(qū)已無蹤可尋;另一種可能是因為田園洞地理位置和生態(tài)環(huán)境獨特,不象山頂洞那樣離平原較近,因而造成大型及特大型哺乳動物難以到達此地。山頂洞出現(xiàn)的這些特大型哺乳動物算是北京地區(qū)的最后記錄。但山頂洞的犀類化石僅有一件,且其來源仍有疑問。山頂洞的象化石也是僅有一件,并且層位不確定。在田園洞與山頂洞所處的地質(zhì)時期,在平原地區(qū),古菱齒象化石有多處發(fā)現(xiàn);但此后就再也沒有可靠記錄了。由此判斷,在山頂洞和田園洞時期之后,犀類和長鼻類就不再存在于北京地區(qū)乃至整個華北地區(qū)(黃河以北);河南安陽殷墟遺址和河北陽原丁家堡水庫全新統(tǒng)中的象化石,其來源和時代還有待進一步考證。北京斑鹿(Pseudaxishortulorum),實際上是梅花鹿種(Cervusnippon)下的一個亞種,最早出現(xiàn)于周口店第3地點,隨后在周口店地區(qū)的晚更新世地層中,梅花鹿化石十分常見,并且是幾個地點的優(yōu)勢種,例如第3地點、東嶺子洞、山頂洞和田園洞等;而今,梅花鹿在我國的分布已十分局限。因此,將本地區(qū)晚更新世的動物群命名為梅花鹿動物群較為貼切,具有一定的時代意義。又鑒于山頂洞和田園洞含有較多東洋界分子,而在東洋界分子中豪豬和溝齒鼯鼠是二者共有的,也是化石發(fā)現(xiàn)較多的。因此,田園洞和山頂洞以“梅花鹿-豪豬-溝齒鼯鼠”動物組合為特征。他們盡管都是現(xiàn)生物種,而今在周口店地區(qū)卻都已經(jīng)消失,因此,用他們來命名動物群是有地質(zhì)時代意義的。關(guān)于梅花鹿的起源問題,目前大家一致認為梅花鹿是起源于中國的。盛和林認為我國更新世Pseudaxis亞屬下的某一個種就是它的祖先。在更新世地層中,最普遍的是葛氏斑鹿(Pseudaxisgrayi),它與梅花鹿十分接近,只有微小差異。葛氏斑鹿一直延續(xù)到晚更新世的早期,例如山西許家窯、遼寧本溪山城子和新疆的大倉房。筆者認為梅花鹿與葛氏斑鹿的關(guān)系應(yīng)當最為接近,在化石鑒定中,有時確實很難以將兩者區(qū)分開來。在我國,清楚地歸入梅花鹿的最早化石是臺灣佐鎮(zhèn)化石點的斑鹿化石,其時代為早更新世到中更新世早期;但在祖國大陸,梅花鹿的化石記錄就成為一筆糊涂帳,主要是由分類命名的混亂所致。明確歸入梅花鹿的化石是晚更新世才出現(xiàn)的。過去認為馬鹿(或稱赤鹿)是晚更新世的代表動物,但目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)不少中更新世的馬鹿,例如周口店第一地點的上段及其他地點。毫無疑問,馬鹿是起源于歐洲中更新世的Cervusacoronatus。但在國內(nèi),有人認為“馬鹿是從梅花鹿群分化而來的,與梅花鹿非常近緣,在自然條件下,也可與梅花鹿雜交,延續(xù)后代”。變異倉鼠從周口店第13地點開始出現(xiàn),即中更新世初期出現(xiàn);是中更新世最常見化石之一晚更新世的只見于小孤山山頂洞及東嶺子洞山頂洞的變異倉鼠應(yīng)當是該種最晚的記錄。田園洞和山頂洞動物群中的大中型哺乳動物,現(xiàn)今大多數(shù)都已離開本地區(qū),例如熊、獵豹、虎、猞猁、麝、馬鹿、野驢、象、犀牛等;還有小型動物中的鼠兔和豪豬;僅田園洞動物群就包含10個地區(qū)絕滅種;現(xiàn)生的獵豹只存在于遙遠的印度。除在北京郊區(qū)全新世地層中發(fā)現(xiàn)的鼢鼠、梅花鹿及狍等外。田園洞和山頂洞中的鼠兔、變異倉鼠、豪豬、黑熊、獵豹、馬鹿等可能代表了各自在北京地區(qū)的最后記錄(最高層位)。從含有較多東洋界動物這一現(xiàn)象來看,田園洞的下部組合和山頂洞動物群應(yīng)當代表較為溫暖的古氣候,其所處的地質(zhì)時