杭州春季5種語境常見鳥晨鳴的初步研究

杭州春季5種語境常見鳥晨鳴的初步研究

晨雨是鳥類最重要的聲音之一。Cody&Brown(1969)研究了鳥類鳴叫的非同時性;Fickenetal(1974)研究了鳥類為避免聲干擾而在時間上相互錯開鳴叫的規(guī)律;Keast(1994)研究了桉樹林一個鳥類群落中不同種類鳴叫的時間模式。我們于1997年3月初到5月下旬,對杭州庭園鳥類晨鳴現(xiàn)象做了觀察、記錄,并對其晨鳴的時序和頻域特征進行了分析,擬通過對整個鳥群晨鳴的研究,探索晨鳴行為的生物學意義,并了解一些同域分布鳥類間的聲傳播頻道競爭情況。1鳥類鳴聲資料的采集研究地點在浙江大學西溪北園。該園面積約4hm2,前后為建筑物,兩側(cè)有實驗田地和花圃等,中間空曠的平地上長滿雜草。園內(nèi)主要有楓楊(Pterocaryastenoptera)、楝樹(Meliaazedarach)、大葉冬青(Ilexlatifolia)、樟樹(Cinnamomumcamphora)和灌叢等,并有樟樹和法國梧桐等構(gòu)成稠密的行道樹林。春夏季在此活動的常見鳥類有白頭鵯(Pycnonotussinensis)、烏鶇(Turdusmerula)、大山雀(Parusmajor)、鵲鴝(Copsychussaularis)和麻雀(Passermontanus)。用日產(chǎn)SHAPE-CE-151錄音機,MaxellIECTYPEⅡ·HIGH(CrO2)磁帶,由計算機控制啟動和停止時間,通過置于窗口的MODEL-EM2800外接話筒(頻響40～14000Hz),對室外鳥類的晨鳴定點持續(xù)錄音100min。啟動時間設置在預研所確定的始鳴時間前3～5min。從1997年3月7日到5月31日共不定期錄音25次,近42h。同時,作者在6～10m距離內(nèi)對上述5種鳥類做定個體的錄音。由計算機(單聲道、16位和44.1kHz)對磁帶記錄鳴聲采樣,把數(shù)字化后的鳴聲資料以“.WAV”格式文件貯存;再通過計算機聲譜分析系統(tǒng),分析聲學特征。對定點連續(xù)錄制的鳴聲經(jīng)1024點窄帶分析后做群落聲圖。將每種鳥個體的鳴聲以4096點分段遞推,進行快速傅利葉分析,信號實際幀長為92.88ms,頻率間隔10.8Hz,統(tǒng)計平均頻譜的主頻(principalfrequency,PF),進行種間差異的t檢驗。2結(jié)果2.1鳥類晨鳴的季節(jié)和序5種庭園鳥早晨開始的鳴叫有一明顯的時序。圖1為5月6日4:40～6:20整個鳥群晨鳴的聲圖,從中可以看出各種鳥晨鳴的順序、持續(xù)時間和相對強度。從4:44開始,烏鶇最早鳴叫,緊接著是鵲鴝,4:47左右是白頭鵯,最后是大山雀。麻雀的叫聲短促而輕,隱顯于其他鳥鳴聲譜之中。白頭鵯因是該群落中的優(yōu)勢種,因而晨鳴時叫聲此起彼伏,響成一片(2～3kHz的濃密聲紋)。4:50～5:24是整個鳥群的晨鳴高峰期,之后鳴聲變得稀疏。白頭鵯的晨鳴有一特殊現(xiàn)象,即經(jīng)過一段較長時間的熱烈群鳴之后,有一短暫的間歇期(見圖1的5:12～5:18時段),此時幾乎所有的白頭鵯都不鳴叫;然后又掀起一陣時間較短的群鳴,之后急劇轉(zhuǎn)為零星的鳴叫。鳥類晨鳴的時序有明顯的階段性變化。在3月上旬到5月下旬的25次錄音中,烏鶇的晨鳴總是最早,而其他鳥晨鳴開始時間的次序有變化(圖2):3月上旬到下旬,始鳴時序均為烏鶇(A)→大山雀(B)→白頭鵯(C)→鵲鴝(D);到4月中旬,始鳴時序基本上為A→C→D→B;5月中旬,始鳴時序變?yōu)锳→D→C→B。2.2晨鳴pf特征按鳴聲波形和聲圖,白頭鵯主要有2種晨鳴類型(圖3a);大山雀主要有3種(圖3b);鵲鴝(圖3c)和烏鶇(圖3e)的類型較多,某些音節(jié)不斷地重復、組合,特別是烏鶇常以不斷變化的音調(diào)連續(xù)鳴唱10多秒;麻雀的晨鳴也有多種類型(圖3d)。鳴叫的聲圖和頻譜顯示,每種鳥有其特定的鳴聲能量集中區(qū)(圖3)。晨鳴PF的統(tǒng)計結(jié)果見表1。除了鵲鴝和麻雀之外,其余種類PF之間均有極顯著差異。而鵲鴝和麻雀之間雖然在PF上沒有差異,但在波形特征、鳴聲音調(diào)變化及頻譜結(jié)構(gòu)方面都不相同。因此,兩者鳴聲的本質(zhì)極不相同:鵲鴝的鳴唱高吭、清脆而宛轉(zhuǎn)多變;麻雀的叫聲噪雜而單調(diào)、短促,類似白噪聲。依據(jù)表1中PF的平均值和圖3中頻譜的相對幅值(relativeamplitude,RA),可做出5種鳥的PF分布圖(圖4)。從中可見,它們的PF主要集中在2.4～4.1kHz;種間PF間隔最小為225Hz(鵲鴝和麻雀),最大為586Hz(麻雀和大山雀)。我們發(fā)現(xiàn),研究地內(nèi)有個別白頭鵯在晨鳴時,除了發(fā)出與同一生境中其他同類一樣的鳴聲(圖5a)外,還可發(fā)出不同的鳴聲(圖5b)。其末音節(jié)的頻率比前者高350Hz左右,鳴聲的能量也更加集中,因而鳴聲特別清脆響亮,從聽覺上極易區(qū)分。調(diào)查后發(fā)現(xiàn),該鳴聲與研究地北面相距約3km地一個白頭鵯群體的鳴聲相仿,這可能是不同群體之間的鳴聲模仿行為。3實踐活動的季節(jié)和生長鳥類的晨鳴是一種普遍現(xiàn)象,但對鳥類晨鳴的生物學意義尚無定論。Henwood&Fabrick(1979)認為清晨聲音傳播得更好;Kacelnik&Kreb(1982)認為是前一晚上的刺激產(chǎn)生了晨鳴的激情;Shy&Morton(1986)認為早晨能量儲備少,而鳴叫只需較少的能量,用鳴聲來保衛(wèi)領域比用體力直接驅(qū)趕入侵者更省力;Kacelnik(1979)認為在太陽出來之前因天太暗而不能尋找食物,此時鳴唱是對時間最有效的利用。我們認為鳥類的晨鳴不僅是一種以24h為周期的生理節(jié)律現(xiàn)象,同時與繁殖、食物領域的探求和防衛(wèi)、求偶和配對的維持等行為有關。從本研究的春季庭園鳥類始鳴時序的階段性變化來看,晨鳴主要與繁殖活動有關。觀察表明,烏鶇的繁殖期在4～7月(Zhugeetal,1990),早春的晨鳴次數(shù)平均5.6次/min,持續(xù)時間4～5min;到4和5月份晨鳴頻次達20次/min,持續(xù)時間19min。烏鶇的晨鳴時間每天都最早,我們曾觀察了杭州以外的地方也是如此,這可能與不同鳥類對光的敏感性有關。大山雀的繁殖期在3～8月,每年繁殖2次(Zhugeetal,1990)。3月底見開始孵卵育雛,而在3月上旬便表現(xiàn)出強烈的晨鳴行為(鳴叫頻次14次/min,連續(xù)鳴叫時間達13min),此時的晨鳴活動也早,可能是由于求偶和領域的需要。待第一次繁殖期過后,始鳴時間較其他種類遲,晨鳴活動也減少,4月上旬的晨鳴次數(shù)平均只有2.5次/min,平均持續(xù)時間也降到4min。白頭鵯的繁殖期在4～8月份,每年繁殖2次(分別于5月10日和7月底見幼鳥學飛)。4月上、中旬為孵卵育雛階段,是晨鳴活動的高峰期,因而始鳴時間也不斷提前。鵲鴝在4、5月份繁殖,3月底開始進入繁殖前期的求偶活動,后來始鳴活動逐漸提前,到5月中旬幾與烏鶇同時始鳴。對于鳥類晨鳴的時序現(xiàn)象及其意義,Cody&Brown(1969)的觀點與上述不同。他們認為,不同種類之間鳴叫時間的非同時性是一種進化,它使相互之間的聲音干擾最小化。而Keast(1994)認為多種鳥類同時鳴叫不會對聲音有太大的干擾,不同種類可以通過不同的鳴聲頻率來避免這一點。我們的分析也表明,庭園鳥類各種鳴