植物細胞編程性死亡研究進展

植物細胞編程性死亡研究進展

細胞編程死亡（pcd）也稱為細胞壞死，是在自身死亡指令的控制下發(fā)生并有序死亡的細胞。pcd的主要特征是細胞密度，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴張，泡狀，與細胞膜融合，核染色物質(zhì)密集，集中在核膜周圍，核仁分裂，然后細胞被困在各種外膜包裹的細胞死亡小體中，并與細胞分離。死亡過程不導(dǎo)致溶酶體和細胞膜破裂，也不會離開細胞。主要生化變化是，細胞內(nèi)的dna通過未經(jīng)批準的斬首酶在核小體單元之間切開，導(dǎo)致各種大小的遺顆粒。瓊脂糖凝膠電泳中顯示了分層dna區(qū)條紋圖（dnalad）。近年來的研究表明，植物pcd是一種具有積極生物學(xué)意義的細胞死亡。植物pcd參與了各種化理過程，如植物胚胎發(fā)育、植物各器官的形成和衰老，以及植物抗外傷。1胚柄細胞凋亡胚是植物新生命活動的起點,在植物胚的發(fā)育過程中發(fā)生典型的細胞編程性死亡.胚柄是被子植物受精卵第一次分裂時形成的,其主要功能是供應(yīng)胚體營養(yǎng)物質(zhì).當胚發(fā)育至一定階段時,胚柄細胞便開始凋亡.擬南芥的胚柄細胞在胚發(fā)育至負雷形期時開始凋亡和消失,成熟種子中即不復(fù)存在.擬南芥胚柄細胞的凋亡與susl、sus2、sus3等基因密切相關(guān).如果這些基因發(fā)生隱性突變,就會導(dǎo)致胚發(fā)育時胚柄細胞不發(fā)生凋亡,而足繼續(xù)生長形成一個人胚柄,從而破壞了胚的正常形態(tài).小麥胚珠發(fā)育時,隨著反足細胞的迅速增殖,內(nèi)層珠心細胞原生質(zhì)逐步解體,內(nèi)含物以多種囊泡和無定形核物質(zhì)的形式,大量遷入胚囊為反足細胞所利用.在小麥穎果發(fā)育初期,胚囊合點端的反足細胞山外向內(nèi)逐步衰退,反足細胞的原生質(zhì)不斷輸出其內(nèi)含物,哺育鄰近游離核胚乳的增殖、生長,其自身則轉(zhuǎn)向衰退解體.單子葉植物種子的糊粉層,在種子萌發(fā)過程中細胞分泌多種水解酶,水解胚乳內(nèi)物質(zhì),為發(fā)育著的胚提供營養(yǎng).在胚發(fā)育完成后,糊粉層細胞逐漸發(fā)生凋亡,呈現(xiàn)細胞質(zhì)和細胞核濃縮,DNA降解為寡聚核竹酸片斷等凋亡細胞的典型特征.糊粉層細胞在完成它的使命后,通過PCD消除自身.2細胞自溶型基因?qū)Ч艿姆只侵参锛毎凶顬榈湫偷腜CD過程.長成的導(dǎo)管分子為死細胞,它的分化包括細胞延長、次生壁物質(zhì)積累和細胞自溶.導(dǎo)管分化過程中,隨著胞壁加厚,原生質(zhì)組分降解,細胞核、線粒體、微體、高爾基體、液泡等漸次崩潰消失,在垂直方向上的細胞壁分解,從而形成貫通的管狀結(jié)構(gòu).研究發(fā)現(xiàn),在豌豆根尖、番茄葉片形成導(dǎo)管過程中,細胞發(fā)生自溶.細胞質(zhì)和核發(fā)生濃縮,接著破裂成許多小塊形成凋亡小體,DNA發(fā)生片斷化.在百日菊中發(fā)現(xiàn),p48h-52、p48h-31p48h-107和p48h-17基因在葉肉細胞分化晚期表達,與次生壁增厚、木質(zhì)化及細胞自溶相關(guān).其中P48h-17基因編碼一種與細胞質(zhì)分解相關(guān)的蛋白酶,與細胞內(nèi)含物降解、葉綠體消失等現(xiàn)象直接相關(guān).篩管的分化是PCD的一種特定形式.篩管分子分化過程,扣細胞內(nèi)部發(fā)生著一系列的變化,最終核與多種細胞器衰退消失,但質(zhì)膜仍繼續(xù)維持活躍的選擇透性.篩管是唯一不具有細胞核卻能數(shù)周乃至數(shù)月維持功能的細胞.維持細胞功能所需的物質(zhì)來自胞間運轉(zhuǎn).伴胞可能執(zhí)行這種功能,篩管分子和伴胞之間通過大量的胞間連絲相連.篩管的分化可以看作是PCD進程的中途阻滯,是植物細胞編程性死亡的一種特定形式.導(dǎo)管細胞死亡、篩管細胞原生質(zhì)的自溶,形成了有利于體內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)妮攲?dǎo)組織.3細胞凋亡和細胞凋亡隨細胞數(shù)量的變化蒜瓣在休眠進程中其肥厚鱗片的中央沿著內(nèi)表皮層出現(xiàn)一個中央空隙,這是幼芽隨后萌動和伸展的通道.研究發(fā)現(xiàn),孔道的出現(xiàn)是鱗片內(nèi)表皮一側(cè)的少數(shù)幾層薄壁細胞逐層衰退解體的結(jié)果.這一過程有明顯的PCD特征:核一質(zhì)間的物質(zhì)相互交流加強,細胞內(nèi)含物解聚、胞核解體,局部組織瓦解.細胞的這種凋亡僅局限于沿著中央孔隙的幾層細胞范圍內(nèi)發(fā)生.在玉米根的通氣組織的形成過程中,整個細胞皺縮,凝集的染色質(zhì)和完整的細胞器被膜包裹,逐漸形成凋亡小體,這些變化是在細胞壁結(jié)構(gòu)保持完整的情況下發(fā)生的,是細胞編程性死亡的典型形式.4ts2基因與玉米兩性發(fā)育的關(guān)系在大多數(shù)單性花植物中,最初都含有原始的雄蕊群和雌蕊群,成熟之前其中的雌蕊或雄蕊原基細胞發(fā)生凋亡,最終形成了單性花.玉米是雌雄同株的單性花植物.玉米雄蕊發(fā)育成雄穗的過程中,原始的雌蕊群呈選擇性死亡.研究證明ts2基因參與了性別決定過程中的細胞死亡,是玉米成花性別決定的一個重要基因.ts2基因已經(jīng)克隆,該基因突變可使雌蕊原基的細胞不能正常死亡而出現(xiàn)雄蕊的雌性化.研究發(fā)現(xiàn)ts2RNA出現(xiàn)在死亡前的細胞中,推測ts2基因的產(chǎn)物能誘導(dǎo)細胞死亡.ts2蛋白作用的底物可能是赤霉素或某種甾類分子,由此產(chǎn)生決定花器官最終分化的信號,誘導(dǎo)雌蕊原基細胞凋亡.5老齡化相關(guān)基因葉片的衰老也是細胞編程性死亡的過程.葉衰老時,在核基因控制下,細胞器按一定的程序先后解體及其內(nèi)含物降解,并且大量礦質(zhì)元素和有機營養(yǎng)物質(zhì)在衰老細胞解體后有序地向非衰老細胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用.在葉片衰老過程中,細胞總RNA含量下降,許多基因停止表達.衰老相關(guān)基因特異表達.包括編碼降解生物大分子酶的基因,如核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶的基因:還包括轉(zhuǎn)移營養(yǎng)功能的基因如谷氨酰胺合成酶基因等.葉片衰老時細胞激素水平下降,外施細胞激素可延緩衰老.從擬南芥中克隆出一個衰老特異性很強的正調(diào)控基因sagl2,把sagl2的啟動子分離出來,連接上異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因ipt(催化細胞分裂素的合成),組成了一個特異的抑制衰老的基因,再將其轉(zhuǎn)移至煙草中,這種轉(zhuǎn)基因煙草不但發(fā)育正常,而且葉片衰老延緩.外周根冠細胞脫落過程中,細胞呈現(xiàn)出PCD的典型特征.洋蔥根冠1～3層細胞中的DNA呈現(xiàn)出細胞凋亡的變化.玉米根冠細胞中的DNA瓊脂糖:凝膠電泳呈現(xiàn)出清晰的DNALadder,在超微結(jié)構(gòu)上則呈現(xiàn)出染色質(zhì)的凝集等特征,外層根冠細胞在分泌黏液質(zhì)的同時,漸次中斷與內(nèi)側(cè)細胞的共質(zhì)體聯(lián)系而脫落于根際并趨向凋亡.6acd2基因與超敏反應(yīng)的關(guān)系植物在受到病原物侵染時會導(dǎo)致局部細胞死亡,稱為超敏反應(yīng).某些植物憑借這種超敏反應(yīng)阻斷病菌的繼續(xù)人侵.一些小麥的抗銹病品種在超敏反應(yīng)中的細胞死亡具有典型的PCD的特征,如細胞內(nèi)出現(xiàn)DNALadder、細胞核和胞質(zhì)濃縮.擬南芥的acd2突變株在沒有病原物侵染的情況下能自發(fā)形成病斑,并表現(xiàn)為超敏反應(yīng)的典型特征,說明acd2基因與超敏反應(yīng)的產(chǎn)生有關(guān).許多逆境脅迫可以觸發(fā)PCD.煙草在低溫處理早期,染色質(zhì)濃縮,DNA被裂解為小片段,低溫處理兩個星期后,核內(nèi)出現(xiàn)DNALadder,細胞總活力下降.大麥根在鹽脅迫(500mmol-L—INaCl)8h后核中可見DNALadde,12h后,大麥根分生組織細胞核開始解體,隨后降解.低氧脅迫可以誘導(dǎo)玉米根部皮層細胞形成通氣組織.外