生物氧化-氧化呼吸鏈（生物化學(xué)課件）

氧化磷酸化體系指線粒體內(nèi)膜中按一定順序排列的一系列與細(xì)胞呼吸有關(guān)的具有電子傳遞功能的酶和輔酶稱為氧化呼吸鏈又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain)。一、氧化呼吸鏈

(oxidativerespiratorychain)定義遞氫體和電子傳遞體（2H

2H++2e）組成線粒體的結(jié)構(gòu)呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點(diǎn)復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素C還原酶25011血紅素bL,bH,c1,Fe-SCytc（膜間隙側(cè)）復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶16213血紅素a，a3，CuA,CuBCytc（膜間隙側(cè)）（一）氧化呼吸鏈的組成由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜的位置

復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ完全鑲嵌在線粒體內(nèi)膜上，復(fù)合體Ⅱ鑲嵌在線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)。

泛醌(輔酶Q，CoQ，Q)和細(xì)胞色素C（Cytc）不包含在上述四種復(fù)合體中。結(jié)構(gòu)：①含F(xiàn)MN的黃素蛋白+2個鐵硫蛋白(6個Fe-S）；②疏水蛋白（1個Fe-S）1、復(fù)合體Ⅰ——NADH-泛醌還原酶膜間腔基質(zhì)側(cè)

每傳遞2個電子可將4個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)，復(fù)合體Ⅰ有質(zhì)子泵功能。復(fù)合體Ⅰ電子傳遞：NADH→FMN→Fe-S→CoQ→Fe-S→CoQNADH+H+

NAD+FMNFMNH22Fe2+-S還原型2Fe3+-S氧化型QQH2復(fù)合體Ⅰ的功能

功能:

將電子從NADH傳遞給泛醌

(ubiquinone)

（1）NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

氧化還原反應(yīng)時變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間。雙電子傳遞體。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變FMN異咯嗪環(huán)核醇FAD（2）FMN和FAD的結(jié)構(gòu)（氧化型）（還原型）FMNH2FMNFMNH·H++eH++eFMN的加氫和脫氫

FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，屬于單、雙電子傳遞體。輔基鐵硫中心(Fe-S)含有鐵原子和硫原子。鐵原子可進(jìn)行Fe2+

Fe3++e

反應(yīng)傳遞電子，為單電子傳遞體。

?表示無機(jī)硫(3)鐵硫蛋白(Iron-sulfurprotein,

Fe-S)鐵硫中心Fe4S4的結(jié)構(gòu)

鐵硫蛋白SS無機(jī)硫半胱氨酸硫鐵除與無機(jī)硫連接外，還與肽鏈中Cys殘基的巰基連接。由多個異戊二烯單位連接形成較長的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌；內(nèi)膜中可移動電子載體，在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原當(dāng)量和電子，在電子傳遞和質(zhì)子移動的偶聯(lián)中起著核心作用。(4)泛醌（輔酶Q,CoQ,Q）結(jié)構(gòu)：含F(xiàn)AD的黃素蛋白2（4個亞基）。

2個鐵硫蛋白(3個鐵-硫中心)+2個小疏水亞基2、復(fù)合體Ⅱ——琥珀酸-泛醌還原酶電子傳遞：琥珀酸→FAD→幾種Fe-S→CoQ復(fù)合體Ⅱ沒有H+泵的功能。琥珀酸延胡索酸

FADFADH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH2復(fù)合體Ⅱ的功能

功能:

將電子從琥珀酸傳遞給泛醌

3、復(fù)合體Ⅲ——泛醌-細(xì)胞色素c還原酶（Cytb-c1復(fù)合體）包括：Cytb（b562/H,566/L）、Cytc1和一種可移動的鐵硫蛋白(Rieskeprotein)。復(fù)合體Ⅲ每傳遞2個電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放4個H+，復(fù)合體Ⅲ也有質(zhì)子泵作用。電子傳遞過程：CoQH2→(CytbL→CytbH)→Fe-S→Cytc1→Cytc復(fù)合體Ⅲ的功能

功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素cCoQH2→CytbL、CytbH、Fe-S、Cytc1→Cytc細(xì)胞色素(cytochrome,Cyt)細(xì)胞色素是一類含血紅素樣輔基（鐵卟啉）的電子傳遞蛋白,其中的鐵原子可進(jìn)行Fe2+

Fe3++e

反應(yīng)傳遞電子，為單電子傳遞體。根據(jù)鐵卟啉輔基的吸收光譜和最大吸收波長不同而分為細(xì)胞色素a、b、c三類及不同的亞類。各種細(xì)胞色素的輔基血紅素b（鐵-原卟啉Ⅸ）輔基血紅素c輔基血紅素a輔基蛋白質(zhì)細(xì)胞色素的電子傳遞復(fù)合體Ⅲ的電子傳遞通過“Q循環(huán)”實(shí)現(xiàn)。Cytc是呼吸鏈唯一水溶性球狀蛋白，不包含在復(fù)合體中。將從Cytc1獲得的電子傳遞到復(fù)合體Ⅳ。4、復(fù)合體Ⅳ——細(xì)胞色素C氧化酶復(fù)合體IV

：線粒體內(nèi)膜上，13個亞基電子傳遞：還原性Cytc→CuA→Cyta→Cyta3–CuB→O2Cyta+Cyta3

Cu+

Cu2++e

每2個電子傳遞過程使2個H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移，復(fù)合體Ⅳ也有質(zhì)子泵作用。Cyta–CuA，Cyta3–CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給O2。亞基I:血紅素a和a3，CuB。Cyta3-CuB形成一個雙核中心，它們接受血紅素a的電子并將其轉(zhuǎn)移給與a3結(jié)合的O2。亞基II:有一個雙核中心Cyta-CuA，含2個銅離子，它們與兩個Cys殘基結(jié)合，類似于鐵硫蛋白的2Fe-2S中心。亞基III不參與電子傳遞，但其對復(fù)合體IV的功能完整性是必不可少的，其功能尚未完全闡明。Cu+

Cu2++e

復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞過程細(xì)胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2還原成水的過程，有強(qiáng)氧化性中間物始終和雙核中心緊密結(jié)合，不會引起細(xì)胞損傷。NADH-泛醌還原酶琥珀酸-泛醌還原酶泛醌-CytC還原酶CytC氧化酶CuA,CuB氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成（二）氧化呼吸鏈組分的排列順序1、NADH氧化呼吸鏈

NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→

復(fù)合體Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCytb→Cytc1→CytcCytaa3O2FADH2氧化呼吸鏈（琥珀酸、α-磷酸甘油、脂酰CoA）NADH氧化呼吸鏈呼吸鏈中各種氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原對E0‘(V)氧化還原對E0‘(V)NAD+/NADN+H+－0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.219Cytc