影響乳脂共軛亞油酸合成的因素

影響乳脂共軛亞油酸合成的因素

共軛脂肪酸（cla）是一種含有共同二醇的共軛脂肪酸的總稱。這兩種異構(gòu)體最重要，更具有生理意義。順9、反11-cla和反10、反12-cla。在人類天然食品中,反芻動(dòng)物的肉和奶是CLA含量最豐富的天然來源,其中順9,反11-CLA約占90%,其余主要為反10,順12-CLA。研究表明,CLA對(duì)人類健康具有重要的意義,包括抗癌、降血脂、抗心血管疾病以及促進(jìn)免疫調(diào)節(jié)等。由于牛奶乳脂中含有豐富的順9,反11-CLA。因此,提高牛奶中CLA的含量,可以改善牛奶品質(zhì),提高牛通訊作者:王之盛,教授,博導(dǎo),從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和飼料加工研究。收和瘤胃的健康發(fā)育。犢牛開食料磨得過細(xì),也不利于瘤胃內(nèi)乳頭狀突起或網(wǎng)胃的發(fā)育。促使?fàn)倥Ａ鑫赴l(fā)育的主要因素是采食粗糙的犢牛開食料,而不是采食干草。犢牛膨化TMR,精粗混合,同時(shí)添加各種營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑,易發(fā)酵碳水化合物含量較高,并且有足夠的可消化纖維,以支持瘤胃發(fā)酵的正常進(jìn)行。產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸對(duì)犢牛瘤胃及瘤胃內(nèi)乳頭狀突起的發(fā)育非常重要。瘤胃的發(fā)酵對(duì)維持瘤胃組織的適宜生長(zhǎng)必不可少。膨化使淀粉糊化,使瘤胃可降解蛋白質(zhì)(RDP)和過瘤胃蛋白質(zhì)(UDP)的數(shù)量發(fā)生了變化,對(duì)瘤胃氨氮的釋放速度具有一定的緩解作用。瘤胃發(fā)酵主要受碳水化合物的影響,而受氮源的影響較小,糊化的淀粉使其在瘤胃內(nèi)的降解速度加快,丙酸產(chǎn)量增加,從而提高了能量的利用率。膨化的犢牛全混合日糧利用膨化技術(shù)去除了飼料中存在許多的抗?fàn)I養(yǎng)因子,后噴涂工藝使其營(yíng)養(yǎng)更為充奶營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。目前對(duì)CLA的形成和調(diào)控方面的研究很多,但尚未形成完整的知識(shí)體系。作者就近年來國(guó)內(nèi)外關(guān)于奶牛乳脂CLA合成的影響因素及其調(diào)控的研究作一綜述。1飼料膨化對(duì)養(yǎng)牛全混合日糧的調(diào)節(jié)作用研究發(fā)現(xiàn),乳脂中CLA主要通過以下途徑合成CLA:(1)瘤胃氫化的中間產(chǎn)物:日糧中的多不飽和脂肪酸(PUFA)如亞油酸(LA)、亞麻酸(LEA)等在瘤胃微生物(主要是溶纖維丁酸弧菌)的氫化作用下生成中間產(chǎn)物CLA和反11-十八碳單烯酸(TVA),逃脫了進(jìn)一步氫化直接進(jìn)入十二指腸,經(jīng)乳腺吸收進(jìn)入乳腺組織中;(2)內(nèi)源合成:TVA在乳腺組織中△9-去飽和酶作用下脫氫生成CLA。(3)通過日糧外源添加CLA,過瘤胃后,直接進(jìn)入分;而且膨化的粗屑料顆粒較粗,新鮮、干燥,增加了犢牛的咀嚼時(shí)間,使消化液分泌增多,利于犢牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)的消化吸收和瘤胃的健康發(fā)育。為以后利用粗飼料,發(fā)揮強(qiáng)大的生產(chǎn)性能打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。4小結(jié)4.1飼喂膨化后的犢牛全混合日糧彌補(bǔ)了植物蛋白質(zhì)適口性差的缺陷,增加了犢牛干物質(zhì)采食量,增加了犢牛的體重和日增重,提高了飼料轉(zhuǎn)化效率。4.2飼喂膨化后的犢牛全混合日糧可以有效促進(jìn)犢牛復(fù)胃特別是瘤胃的發(fā)育,對(duì)瘤胃乳頭生長(zhǎng)的促進(jìn)作用尤為明顯。參考文獻(xiàn)劉英,王之盛,周安國(guó).擠壓膨化技術(shù)在畜牧業(yè)中的應(yīng)用[J].飼料工業(yè),2007,28(11):AndreaMurphy.犢牛及青年母牛的飼養(yǎng)管理[J].黑龍江動(dòng)物繁殖,2001,9(02):孟慶翔,主譯.奶牛營(yíng)養(yǎng)需要[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2001.辛杭書,任麗萍,孫長(zhǎng)勉,等.包被尿素與蒸汽壓片玉米組合對(duì)活體外瘤胃氨氮釋放和發(fā)酵參數(shù)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,03:41-45.乳腺組織。由于乳脂CLA主要通過瘤胃氫化和乳腺內(nèi)源合成兩個(gè)途徑生成,因此,從理論上講,影響這兩個(gè)環(huán)節(jié)的因素均能影響乳脂CLA的合成。隨后的研究發(fā)現(xiàn),乳腺組織利用TVA通過△9-去飽和酶內(nèi)源合成CLA是乳脂CLA的主要來源,占2/3以上。由于生物氫化僅發(fā)生在游離脂肪酸上,因此瘤胃中游離脂肪酸反-C18:1及CLA累積可以抑制二者進(jìn)一步氫化為硬脂酸的過程,從而提高瘤胃中TVA和CLA的含量。因此,奶牛乳脂中CLA含量主要取決于瘤胃中CLA和TVA的產(chǎn)量以及乳腺組織中△9-去飽和酶的活力。影響因素主要包括體內(nèi)和體外兩大類,前者主要指奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境,后者則包括日糧組成、飼料種類、飼養(yǎng)制度、奶牛品種、季節(jié)等因素。其中,日糧和奶牛個(gè)體間的差異是影響乳脂CLA合成的重要因子,△9-去飽和酶活性的差異是造成奶牛個(gè)體差異的主要原因。1.1ph對(duì)pufa生物加氫的影響由于乳脂中的CLA一部分來源于瘤胃中的CLA和TVA,因此,有必要研究瘤胃內(nèi)環(huán)境對(duì)TVA和CLA合成的影響,這方面的研究大多集中于體外試驗(yàn)。瘤胃內(nèi)環(huán)境如pH、微生物區(qū)系、瘤胃溫度等的變化影響瘤胃微生物對(duì)PUFA的氫化,最終影響反-C18:1或CLA異構(gòu)體的生成。其中,pH是最主要的因素,瘤胃pH的改變影響參與PUFA生物氫化的微生物菌群的正常生長(zhǎng)繁殖,改變了細(xì)菌區(qū)系,影響生物氫化的路徑。另外,pH還可以通過影響亞油酸異構(gòu)酶活性(由溶纖維丁酸弧菌分泌)進(jìn)而影響亞油酸轉(zhuǎn)化合成CLA的產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn),亞油酸異構(gòu)酶在pH為5.5~8.5時(shí)就具有轉(zhuǎn)化合成CLA的活性,而活性達(dá)到最大的最適pH為7.2~7.4。許多體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)pH與瘤胃液CLA之間存在一定的關(guān)系:Nevel和Demeyer(1996)的研究發(fā)現(xiàn),瘤胃pH值降低抑制纖維分解菌的活性,從而抑制脂肪的水解和不飽和脂肪酸的氫化作用,減少瘤胃中TVA和CLA的生成。當(dāng)培養(yǎng)液的pH低于6.0時(shí),順9,反11-CLA的產(chǎn)量顯著降低;隨著培養(yǎng)液pH升高,反11-C18:1和順9,反11-CLA的產(chǎn)量增加。Troegeler和Meynadier等(2003)發(fā)現(xiàn)pH值的增加顯著提高了亞油酸的氫化效率,進(jìn)而提高了順9,反11-CLA和反10,順12-CLA的生成量。因此,維持接近中性的瘤胃pH值可以調(diào)控氫化過程,并使瘤胃中反l1-C18:1和CLA的產(chǎn)量增加。1.2料脂肪酸的組成和日糧精粗比日糧是影響乳中CLA的最主要的因素,包括飼料脂肪酸的組成和日糧精粗比(纖維水平和類型)等。日糧因素通過提供CLA和TVA合成的前體物和影響瘤胃內(nèi)環(huán)境從而影響乳脂CLA合成。1.2.1美國(guó)糧食中飽和脂肪酸對(duì)乳脂cla含量的影響研究表明,日糧中的亞油酸和亞麻酸氫化底物和氫化程度影響生物氫化的中間產(chǎn)物及終產(chǎn)物,進(jìn)而影響乳脂中CLA的含量。因此,日糧中不飽和脂肪酸尤其是LA和LEA含量的高低影響乳脂CLA含量。增加日糧LA的水平,可抑制反-C18:1進(jìn)一步氫化成硬脂酸,因此能提高乳脂順9,反11-CLA的含量;同樣,增加日糧LEA的水平,也能增加乳脂順9,反11-CLA的含量。1.2.2不同處理對(duì)燕麥乳脂cla含量的影響侯俊財(cái)?shù)?2008)給泌乳奶牛分別飼喂稻草、玉米秸稈、玉米青貯和牧草4種不同粗飼料,測(cè)定乳中CLA含量。結(jié)果表明,牧草組順9,反11-CLA在脂肪酸中的含量最高、為7.4g/kg。Kelly等(1998)發(fā)現(xiàn)全部營(yíng)養(yǎng)來自優(yōu)質(zhì)牧草的奶牛乳脂CLA含量是配合飼料組奶牛的兩倍。Dhiman等的研究顯示,對(duì)照組(以玉米和玉米青貯料為飼料)、1/3、2/3或全部飼料為新鮮牧草的試驗(yàn)組奶牛的乳脂CLA含量分別為3.8、8.9、14.3和22.1mg/g乳脂肪。牧草可以提高乳脂中順9,反11-CLA的含量,牧草提高乳脂CLA含量的機(jī)理可能是脂質(zhì)底物與牧草組分的協(xié)同作用改變了瘤胃內(nèi)的生物加氫過程所致。牧草的成熟度對(duì)乳脂中順9,反11-CLA的含量也有一定影響,Gerson等研究發(fā)現(xiàn)隨牧草成熟度的提高,其對(duì)脂肪水解和脂肪酸氫化的抑制作用增加,也可能影響瘤胃內(nèi)順9,反11-CLA和反-C18:1產(chǎn)生量。與生長(zhǎng)晚期或再生的牧草相比,飼喂生長(zhǎng)早期牧草奶牛乳脂中順9,反11-CLA的含量較高。牧草成熟度對(duì)脂肪酸氫化作用的影響可能與其粗蛋白含量不同有關(guān),牧草成熟度越高其含氮量越低,而Gerson等報(bào)道降低日糧蛋白水平會(huì)抑制脂肪的水解和脂肪酸的氫化作用。1.2.3日糧及高精料水平日糧精料水平影響亞油酸在瘤胃內(nèi)的氫化作用,與低精料日糧相比,高精料日糧能夠降低奶牛瘤胃內(nèi)亞油酸的氫化效率。Kucuk等研究表明當(dāng)日糧精料水平高于40%時(shí)會(huì)顯著抑制瘤胃內(nèi)順9,反11-CLA的濃度,Gersond等(1985)研究表明,精料水平對(duì)瘤胃中亞油酸氫化作用的影響主要是日糧纖維水平不同所致,當(dāng)日糧NDF水平為36.74%~51.64%時(shí),瘤胃內(nèi)容物中順9,反11-CLA和反-C18:1與日糧NDF水平呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。適宜的日糧粗料和纖維水平對(duì)維持正常的瘤胃發(fā)酵環(huán)境十分重要,低粗料水平會(huì)降低瘤胃中PUFA的脂解和生物氫化,從而影響瘤胃中CLA的合成,提高日糧粗飼料的水平可以提高氫化速率,增加瘤胃中CLA的合成量;Chouinard等(1998)報(bào)道飼喂含20%和80%粗飼料的日糧時(shí),乳脂CLA含量分別為4.5mg/g和7.3mg/g。Kucul等(2001)指出隨粗飼料的增加,瘤胃pH值升高,日糧不飽和脂肪酸的氫化增加,十二指腸中CLA隨之增加。而在飼喂高精料低纖維日糧時(shí),乳脂中反10-C18:1異構(gòu)體為主產(chǎn)物,代替了反11-C18:1使得CLA的產(chǎn)量降低。Loor等(2004)在不同比例粗料的奶牛日糧中添加5%葵花籽油,結(jié)果發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)CLA含量在精粗比為35∶65時(shí)最高。1.2.4發(fā)酵劑中pahs的含量一些日糧添加劑如銅、蛋氨酸等也影響乳脂CLA含量。日糧中銅的含量與乳脂CLA含量呈負(fù)相關(guān),高精料日糧添加PUFA和維生素E可增加乳脂CLA的含量,降低反10-C18:1含量;奶牛日糧添加保護(hù)性蛋氨酸對(duì)乳脂CLA含量也有影響。1.3量的影響結(jié)果采食量影響瘤胃中CLA底物提供,導(dǎo)致瘤胃氫化過程發(fā)生改變,從而對(duì)乳脂CLA的含量有較大的影響,但改變飼料采食量對(duì)乳脂CLA含量的影響結(jié)果尚不一致。Jiang等(1996)研究發(fā)現(xiàn)限飼奶牛乳脂中CLA含量(11.28mg/g脂肪)顯著高于不限飼的奶牛(6.6mg/g脂肪),Timmen和Paton(1988)采用更強(qiáng)的限飼水平,發(fā)現(xiàn)乳脂中CLA幾乎增加了一倍。也有不一致的報(bào)道,Stanton等(1997)發(fā)現(xiàn)限飼降低了CLA的含量。因此,限飼對(duì)奶牛乳脂中CLA含量的影響還有待于進(jìn)一步研究。1.4不同品種對(duì)乳脂cla含量的影響研究發(fā)現(xiàn),反芻動(dòng)物隨著年齡以及體重的增長(zhǎng),其體內(nèi)CLA的含量有所增加,Kelsey等(2003)報(bào)道的試驗(yàn)結(jié)果表明初產(chǎn)奶牛與經(jīng)產(chǎn)奶牛間乳中CLA含量差異不顯著,說明初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)對(duì)乳中順9,反11-CLA含量影響很小。奶牛品種對(duì)CLA的合成也有影響,Morales等(2000)報(bào)道澤西種乳牛的乳脂CLA含量較低,而相同條件下娟姍牛乳脂CLA含量要比荷斯坦牛高。而Lawless(1999)比較了愛爾蘭荷斯坦牛、荷蘭荷斯坦牛和Normande牛乳脂CLA含量,發(fā)現(xiàn)品種對(duì)牛乳脂CLA含量無顯著影響。3個(gè)品種的CLA含量均在14.7~18.6mg/g脂肪,而品種內(nèi)部個(gè)體變異范圍在4.8~35.6mg/g脂肪。因此奶牛個(gè)體差異對(duì)CLA含量的影響要大于品種因素的影響。Peterosn等(2002)的研究發(fā)現(xiàn)乳腺△9-去飽和酶活性與乳脂CLA含量呈顯著正相關(guān),它是造成動(dòng)物個(gè)體差異的主要原因之一。1.5夏季對(duì)牛乳中cla含量的影響CLA的含量隨季節(jié)變化而明顯變化,Jahres等(1999)報(bào)道夏季牛乳中CLA含量顯著高于冬季,可能是夏季牧草旺盛,含有豐富的PUFA。2日糧脂肪酸和脂肪源的處理目前,改善奶牛乳脂中CLA含量的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施主要集中在以下四個(gè)方面:一是添加脂類底物(如動(dòng)物油、植物油和高油植物種子等)調(diào)控日糧脂肪酸的組成和進(jìn)食量;二是對(duì)脂肪源采取不同的加工處理;三是調(diào)控瘤胃發(fā)酵環(huán)境;四是調(diào)控乳腺組織△9-去飽和酶活性。2.1日糧品種和亞麻酸烷基產(chǎn)物在亞油酸氫化途徑中,順9,反11-CLA和反11-C18:1分別為第一、第二中間產(chǎn)物,反11-C18:1還是亞麻酸氫化的中間產(chǎn)物之一,因此日糧亞油酸和亞麻酸含量的高低直接影響乳脂CLA含量。添加脂肪飼料能夠增加乳脂中CLA的含量,常用的脂肪飼料包括植物油、植物油料籽實(shí)和魚油等。2.1.1乳脂中cla含量的影響植物油含有豐富的18碳PUFA,是調(diào)控乳脂CLA含量的主要油脂飼料。目前,關(guān)于日糧中添加植物油提高乳脂中CLA含量的研究很多。總結(jié)該方面的研究結(jié)果,可以歸納為以下幾點(diǎn)。(1)大多數(shù)研究表明,補(bǔ)飼花生油、葵花籽油、亞麻籽油、菜籽油和大豆油均有提高乳脂中CLA含量的作用。添加亞油酸含量高的植物油,如大豆油和葵花油等則更能提高乳脂中CLA產(chǎn)量,效果更好。在增加乳脂CLA含量方面,富含亞油酸的植物油效果好于亞麻酸含量高的植物油。(2)在適宜的添加范圍內(nèi),乳脂CLA的生成量與植物油的添加水平和亞油酸的含量密切相關(guān)。Dhiman等(2000)發(fā)現(xiàn),豆油添加量在干物質(zhì)進(jìn)食量的0%~4%范圍內(nèi)時(shí),奶牛乳脂CLA含量隨豆油添加量的增加逐漸上升。(3)在日糧中添加富含亞油酸的植物油,可以通過調(diào)控亞油酸的氫化率和氫化模式,提高乳脂中CLA的生成量。但是植物油對(duì)瘤胃發(fā)酵和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解率有影響,過多添加會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),應(yīng)該將添加量控制在適宜的范圍內(nèi)。2.1.2日糧添加魚油添加量對(duì)乳脂中cla和tva含量的影響向奶牛的日糧中添加魚油可提高牛乳脂CLA含量,并且在增加乳脂CLA含量方面魚油較植物油更有效。Baer等(2001)在日糧中添加2%的魚油,結(jié)果乳脂中CLA含量提高約3.7倍。雖然,二十碳五烯酸(EPA)和二十碳六烯酸(DHA)在瘤胃不能形成CLA和TVA,但Doreau等(1997)和Gulati等(1999)發(fā)現(xiàn)日糧添加魚油增加乳脂中反11-C18:1的生成量。Shingfield等(2003)認(rèn)為魚油中的EPA和DHA抑制瘤胃TVA的進(jìn)一步氫化,增加了反11-C18:1的供給,與Loor等(2004)的報(bào)道一致。同時(shí),高濃度的EPA、DHA或氫化中間產(chǎn)物可能對(duì)乳腺△9-去飽和酶的活性產(chǎn)生抑制作用。由于目前還不清楚魚油長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸在瘤胃中的生物加氫過程,因此,關(guān)于日糧添加魚油增加乳脂中CLA和TVA含量的具體機(jī)理還不清楚。有學(xué)者認(rèn)為可能是由于魚油中PUFA抑制了十八碳二烯酸細(xì)菌的生長(zhǎng)或抑制了產(chǎn)生細(xì)菌氫化酶的作用。2.1.3酸鈣的抑制作用反芻動(dòng)物日糧中添加植物油對(duì)瘤胃細(xì)菌生長(zhǎng)和纖維的降解率有抑制作用,飼喂脂肪酸鈣的抑制作用相對(duì)較低。Chouinard等(2001)給產(chǎn)奶牛飼喂植物油的鈣鹽,增加了乳脂中的CLA和TVA的含量,但增加的效果沒有日糧中添加游離植物油的效果明顯,可能是由于鈣鹽保護(hù)LA和LEA避免在瘤胃中被氫化。2.1.4不同加工方式對(duì)乳脂中cla含量的影響飼喂全脂籽實(shí)可以降低油脂對(duì)纖維消化的抑制作用,但由于瘤胃細(xì)菌幾乎不能利用未加工籽實(shí)中的多不飽和脂肪酸,因而飼喂完整籽實(shí)對(duì)乳脂中CLA含量沒有作用。另外,全脂籽實(shí)在奶牛日糧配合方面靈活性太差,限制了其在奶牛日糧中的配合比例。從研究的角度來講,是否存在脂肪與蛋白甚至其他物質(zhì)的互作效應(yīng)也未可知。對(duì)全脂籽實(shí)(油菜籽、大豆、棉籽等)進(jìn)行破碎、烘烤、擠壓、蒸汽壓片和膨化處理等適當(dāng)加工處理會(huì)大大提高乳脂CLA含量。Chouinard等(1999)給奶牛分別補(bǔ)飼17.5%的粉碎生大豆、膨化大豆、微粉化大豆和烘烤大豆,乳脂中CLA的含量分別為3.0、8.9、7.0和6.6mg/g總脂。Chouinard等對(duì)產(chǎn)奶牛飼喂了不同加工處理的大豆,包括磨碎、微波、烘烤和膨化處理,結(jié)果發(fā)現(xiàn),飼喂膨化大豆的處理組乳脂中TVA的含量最高,而飼喂磨碎大豆的處理組乳脂中TVA的含量最低。對(duì)大豆進(jìn)行膨化、微波或烘烤處理,與磨碎的對(duì)照大豆日糧相比,乳脂中的CLA含量提高了2~3倍。在不同加熱溫度處理下的全脂膨化大豆對(duì)乳脂中CLA的含量沒有顯著影響。不同的加工處理方式可能改變了大豆脂肪酸在瘤胃中的釋放速度和比例,從而進(jìn)一步影響了乳脂中CLA含量。以上研究表明,當(dāng)油類籽實(shí)經(jīng)過加工處理尤其是進(jìn)一步的熱處理后,微生物更易于對(duì)其中的脂肪酸發(fā)生作用。表明籽實(shí)的加工處理對(duì)瘤胃氫化以及提高乳脂中CLA和TVA含量十分重要。2.1.5不同類型的汽油混合動(dòng)物油富含飽和脂肪酸,PUFA含量低,對(duì)奶中CLA的含量影響小。在日糧中添加或者通過真胃灌注共軛亞油酸的鈣鹽也會(huì)提高牛奶中CLA含量。不同的植物油按照一定的比例混合,提高CLA的效果可能好于單獨(dú)添加。大豆油或葵花油和魚油混合添加也比單獨(dú)添加的作用要好,說明三者可能相互有協(xié)同作用。另外,在不同精粗比的日糧中添加不同比例的植物油也會(huì)提高乳脂中CLA的含量。2.2對(duì)乳脂中cla含量的影響乳脂CLA的前體物主要在瘤胃產(chǎn)生,因此,調(diào)控瘤胃氫化過程是另一條提高乳脂CLA含量的途徑。常見的奶牛瘤胃環(huán)境調(diào)控劑主要有緩沖劑、離子載體等。研究表明,向低粗料日糧中添加緩沖劑可提高瘤胃pH值,降低反十八碳烯酸的產(chǎn)量。離子載體可抑制溶纖維丁酸弧菌等革蘭氏陽性菌的生長(zhǎng),從而抑制亞油酸的生物加氫,導(dǎo)致瘤胃內(nèi)容物硬脂酸減少,反-C18:1增加。然而,奶牛日糧中添加離子載體對(duì)乳脂中CLA含量影響的結(jié)果并不一致。Sauer等(1998)報(bào)道奶牛日糧添加莫能菌素,會(huì)增加乳脂中的CLA含量,而Choninard等(1998)的研究卻沒有發(fā)現(xiàn)這一效果。這種差別可能是由于添加離子載體后涉及到生物氫化的瘤胃細(xì)菌區(qū)系發(fā)生了改變,抗離子載體的細(xì)菌代替了對(duì)離子載體敏感的細(xì)菌來負(fù)責(zé)瘤胃的生物氫化所致。另外,也可能與日糧中多不飽和脂肪酸的不同水平有關(guān),在這種情況下,涉及到生物氫化的瘤胃細(xì)菌區(qū)系可能改變了,但底物的供應(yīng)有可能不足以使生物氫化的改變得以表達(dá)。2.3乳脂中cla含量的調(diào)控Griinari等(2000)灌注△9-去飽和酶抑制劑,使乳脂的CLA含量下降45%,而灌注△9-去飽和酶促進(jìn)劑有提高乳脂CLA含量的趨勢(shì)。該研究表明