微量元素硒與微量元素硒的關(guān)系

微量元素硒與微量元素硒的關(guān)系

1957年，schwarz和foltz首次證明了該紅薯對人類和動物都是必要的元素。世界衛(wèi)生組織于1973年宣布,硒是人體必需的生命元素。硒是動物和人體谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的組成成分及酶家族活性部位的輔基,具有抗氧化、解毒、提高機體免疫能力的作用。土壤中的硒受地質(zhì)、地貌、氣候等因素的影響,分布極不均勻。世界上有40多個國家不同程度地缺硒。1980年中國農(nóng)科院調(diào)查了我國除臺灣省以外的所有地區(qū),證實我國除陜西、湖北、四川、貴州、湖南等省存在面積不大的高硒地區(qū)以外,我國72%地區(qū)處于缺硒、低硒帶。膳食中硒攝入量的不足嚴(yán)重影響著人們的身體健康。根據(jù)中國營養(yǎng)學(xué)會調(diào)查報告,成人每日的硒攝入量僅為26.63μg,距中國營養(yǎng)學(xué)會和國際硒學(xué)會推薦日攝入量50μg相差甚遠(yuǎn)。小麥?zhǔn)俏覈鴥H次于水稻的第二大作物,是我國北方人民的主要口糧。由于小麥中的有機態(tài)硒安全、有效,所以采取措施,提高小麥中的硒含量,進(jìn)而開發(fā)富硒食物具有廣闊的應(yīng)用前景。為此,筆者從不同角度綜述了硒對小麥的影響,以期為該方面的研究提供參考。1碳源和硒營養(yǎng)的補充硒是一種氧族非金屬元素,在自然界中以有機態(tài)和無機態(tài)形式存在。有機態(tài)硒主要存在于土壤和植物體中。植物體中的有機態(tài)硒可被動物和人類直接吸收,而土壤中的有機態(tài)硒則不能被動物和人類直接吸收。無機態(tài)硒的硒化物(Se2+)和單質(zhì)態(tài)元素硒(Se)均難溶于水,作物難以吸收;而硒酸鹽(Se4+和Se6+)易溶于水,可被作物吸收,但其有效性受土壤類型、pH值及作物種類的影響較大。因此,可利用外源硒提高植物體中有機硒含量,以滿足人類或動物對硒的需求。植物有機硒是人類硒營養(yǎng)的主要來源。梅光泉等研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi)除含有硒代氨基酸外,還含有硒核酸(Se-tRNA)、硒肽(GSH)、硒黃酮、硒多糖及含硒類胡蘿卜素等。這些都是人體不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)。GB14880-1994《食品營養(yǎng)強化劑使用衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》規(guī)定的食品含硒量(以硒計),乳制品、谷類及制品為140~280g/kg。植物中硒的含量變幅很大,因植物種類而異。一般植物的正常含硒量為0.05~1.5mg/kg,河南省小麥含硒量平均為74μg/kg。2植物對硅的吸收和代謝2.1有機硒的形成過程植物對硒的富集吸收能力差別較大,大致可分為硒積聚植物、次生硒積聚植物和非硒積聚植物。硒積聚植物是高硒地區(qū)的象征,因此這些植物常被稱為“硒指示植物”。在農(nóng)作物中,十字花科植物對硒的積聚能力最強,其次為豆科,谷類最低,谷類中以小麥對硒的積聚能力最強。硒以硒酸鹽、亞硒酸鹽或有機硒的形式被植物吸收。吸收硒主要有Se4+和Se6+2種價態(tài),其中Se4+的被吸收為主動吸收過程,而Se6+的被吸收需要能量。植物的根和葉都具有一定的吸收能力。隨著硒處理時間的延長,硒在植株中的分布發(fā)生變化,逐漸由生理活性低的部位向生理活性高的部位轉(zhuǎn)移。2.2硫及可溶性硫酸鹽植物對硒的吸收受土壤類型、硒的存在形態(tài)及含量等的影響。在堿性土壤中,硒可氧化成硒酸根離子而成水溶性,易被植物吸收利用,淋溶作用可使土壤中大部分硒損失掉。在酸性土壤中,硒常以難溶解的堿式亞硒酸鐵存在,不易被植物吸收利用。植物吸收利用硒的程度與硒的存在形式有很大關(guān)系。單質(zhì)硒不易被植物吸收。植物主要吸收硒的化合物,硒酸鹽比亞硒酸鹽更容易被吸收。由于硒與硫的相似性,土壤中的硫含量升高會降低植物對硒的吸收。但Beath等卻發(fā)現(xiàn),硫及可溶性硫酸鹽對小麥吸收硒無拮抗作用,反而促進(jìn)硒的吸收。缺硫時0.5~1.0mg/kg硒就對小麥生長產(chǎn)生嚴(yán)重抑制,但在硫存在的情況下供給2.0mg/kg硒卻可促進(jìn)小麥生長。2.3http32-還原酶硒以硒酸鹽、亞硒酸鹽和有機硒等形態(tài)被植物吸收以后,一般認(rèn)為是經(jīng)由硫代謝途徑。SeO42-是通過ATP硫酸化酶催化而還原成SeO32-,SO42-抑制植物對SeO42-的吸收,兩者競爭ATP硫酸化酶上的同一結(jié)合位點。近年來,有證據(jù)表明硒代謝并非完全經(jīng)由硫代謝途徑。Hock和Anderson報道,SeO32-合成硒代謝半胱氨酸不受KCN抑制,而KCN卻專一抑制SO32-還原酶;ZnCl2抑制SeO32-還原成硒半胱氨酸,但對SO32-合成半胱氨酸的反應(yīng)無影響。植物體內(nèi)除了硒蛋白質(zhì)外還存在硒核酸、硒多糖等,小麥和其他谷類中存在硒代蛋氨酸(Se-Met),但沒有硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代同型胱氨酸存在的報道。3小麥生長發(fā)育過程中的鈣生理3.1有機碳污染對小麥產(chǎn)量和指標(biāo)的影響許多研究證明,低濃度硒具有促進(jìn)植物生長發(fā)育的作用。林匡飛等通過小麥水培試驗發(fā)現(xiàn),硒在適量范圍內(nèi)(0.1~0.5mg/L)對種子活力、α-淀粉酶、發(fā)芽率、幼苗和根生長、種子幼根和芽干物質(zhì)積累均有促進(jìn)作用;高劑量硒(5.0mg/L以上)對種子活力、α-淀粉酶及幼苗生長具有脅迫效應(yīng);當(dāng)硒濃度為40mg/L時,對種子活力、α-淀粉酶、發(fā)芽率、幼苗和根生長、種子幼根和芽干物質(zhì)積累均有嚴(yán)重抑制作用,并且隨著硒濃度的增加,抑制率也隨之增加。通過小麥盆栽試驗發(fā)現(xiàn),低濃度硒(<8mg/kg)對小麥根和地上生物量、葉綠素a含量、葉綠素a/b有促進(jìn)作用,并整體提高了作物抗氧化酶系統(tǒng),使MDA下降,SOD、CAT、GSH-Px活性相應(yīng)提高;而高濃度硒(>16mg/kg)對小麥根和地上生物量、葉綠素a含量、葉綠素a/b有明顯的抑制作用,對抗氧化酶系統(tǒng)產(chǎn)生脅迫效應(yīng),使GSH-Px明顯上升,MDA上升,SOD、CAT酶活性明顯下降,對POD活性影響不明顯。這說明土壤硒濃度與葉綠素b、POD、GSH-Px無相關(guān)性,而與地上部干重相對百分率、根干重相對百分率、葉綠素a/b、SOD、CAT在0.01水平顯著負(fù)相關(guān),與MDA在0.01水平顯著正相關(guān)。并且隨著土壤硒污染的加重,代表產(chǎn)量的生理指標(biāo)(地上部干重、根干重、葉綠素a)隨之下降,代表逆境抗性的氧化酶系統(tǒng)(SOD、CAT)隨之下降,而MDA隨之上升。所以,在施加硒肥時,應(yīng)慎重選擇施肥量,防止小麥的生長發(fā)育受到抑制。許多研究表明,少量硒能促進(jìn)小麥的生長,有增產(chǎn)作用。宋家永等通過在小麥灌漿期噴硒發(fā)現(xiàn),小麥增產(chǎn)6%~12%。林匡飛等研究發(fā)現(xiàn),低濃度硒對小麥有促進(jìn)作用,在土壤硒濃度10mg/kg以下時均對小麥有增產(chǎn)效果。趙佰仁等在東北地區(qū)的試驗表明,噴硒后玉米、小麥、大豆等作物產(chǎn)量明顯提高。由于我國大部分地區(qū)都屬于缺硒地區(qū),所以在小麥生長過程中施加一定量的硒肥,對于小麥的生長、提高產(chǎn)量都是有利的。3.2小麥噴施碳肥對小粒砂特性的影響施硒可有效改善小麥品質(zhì)。在克山病和大骨節(jié)病病區(qū),施用亞硒酸鈉后,小麥籽粒中多種氨基酸含量增加,其中胱氨酸含量增加最多。小麥上施硒可使麥粒的氨基酸組成發(fā)生相應(yīng)的變化,使得苯丙氨酸減少12%~17%,而作為小麥的第一限制性氨基酸——賴氨酸增加15%~16%,從而彌補了小麥賴氨酸含量的不足。劉湘元等研究表明,蕎麥?zhǔn)┪笤诋a(chǎn)量提高3.0%~14.7%的基礎(chǔ)上,降低了有毒元素鉛的含量。宋家永等研究表明,通過葉面噴施硒肥,可提高籽粒硒平均含量270%。相對而言,葉面噴硒的方法更安全、經(jīng)濟、有效、方便。一般來說,采用葉面噴硒,糧食作物含硒量可比對照增加3~32倍,水果增加2~4倍,蔬菜增加7~60倍,隨著生長期的延長和噴施次數(shù)的增加作物含硒量也隨之增加。噴施硒5g/hm2對小粒谷物是安全有效的。由此證明,硒元素對小麥的品質(zhì)有較為明顯的促進(jìn)作用,同時說明通過噴施硒肥提高小麥硒含量,進(jìn)而提高食品中的硒含量是可行的。合理、安全、適量的葉面噴施硒肥,可以達(dá)到小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的,進(jìn)而改善人們生活水平,增強人體免疫能力。適量硒對小麥品質(zhì)是有益的,但是在高濃度下,會出現(xiàn)小麥硒中毒,品質(zhì)下降。3.3遼寧食品對小麥生理代謝的影響3.3.1有機碳質(zhì)細(xì)胞原螯蝦氨基酸Peterson等用75Se4+溶液種植小麥和3種牧草,10d后發(fā)現(xiàn)60%~80%硒與蛋白質(zhì)功能有關(guān),20%~30%硒與各種含硒氨基酸有關(guān)。由此可見,硒至少以2種方式參與蛋白質(zhì)的代謝:①無機硒進(jìn)入植物體后很快轉(zhuǎn)化為硒代半胱氨酸(Se-Cys)、硒代胱氨酸(Cy-Se)、硒代高胱氨酸、硒代蛋氨酸(Se-Met)和硒-甲基硒代半胱氨酸、硒-甲基硒代蛋氨酸等多種氨基酸,以原料的形式直接參與蛋白質(zhì)合成;②硒可以作為植物體內(nèi)(動物、微生物也有存在)的一種核糖核酸鏈的組成成分,其主要生理功能是轉(zhuǎn)運氨基酸以合成蛋白質(zhì)。3.3.2硒與6-ba試驗表明,適當(dāng)含量亞硒酸鈉可以促進(jìn)黃化小麥葉片轉(zhuǎn)綠,但濃度達(dá)到0.1mmol/L則開始出現(xiàn)抑制作用;硒與6-BA同時施用的增效作用更好。臺培東等研究表明,低濃度的Na2SeO3能夠促進(jìn)植物體內(nèi)葉綠素前體物質(zhì)ALA的合成,有利于植物的生長發(fā)育。硒對葉綠素的合成起調(diào)節(jié)作用,可能與它和含巰基的2個酶作用有關(guān)。3.3.3有機硒化合物研究表明,施硒可增強植物組織內(nèi)GSH-Px活性,而GSH-Px可清除高等植物體內(nèi)因代謝和環(huán)境脅迫而產(chǎn)生的大量游離自由基,因此可以證明硒在植物體內(nèi)具有抗氧化作用?，F(xiàn)在已經(jīng)從不同作物中檢測到GSH-Px。薛泰麟以小麥為研究對象,發(fā)現(xiàn)硒在小麥體內(nèi)具有抗氧化作用,并且證明硒的抗氧化作用主要是通過谷胱甘肽過氧化物酶的機制實現(xiàn)的。也有研究表明,硒通過起動與GSH-Px合成相關(guān)的基因,提高酶含量并增強酶活性,以抵抗外界環(huán)境脅迫;硒處理濃度可以影響過氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)的活性,低濃度亞硒酸鈉可以激活這些酶。4有機化合物分布李書鼎等研究表明,苗期小麥對硒的吸收量較大,從拔節(jié)到抽穗吸收量逐漸減少,但是從抽穗到成熟期硒吸收量又大量增加,大約70%的硒是在這個階段被吸收的。可見,硒對小麥穗器官生長是相當(dāng)重要的,硒可能參與了小麥籽實的發(fā)育過程。小麥不同器官中硒的含量不同,其順序為籽實>葉片>根>穎殼>葉鞘≥莖。籽實和葉片中硒含量較高,可以估計硒在小麥體內(nèi)的形式可能是硒的有機化合物。小麥籽實內(nèi)蛋白質(zhì)含量較高,而硒主要和植物蛋白質(zhì)伴生。朱永懿等研究也表明,硒在植株中的運轉(zhuǎn)和分配隨植株的生長發(fā)育而變化,在小麥拔節(jié)期植株根部含硒量占全株的36.44%,到成熟期其分配比下降至29.24%。硒從根部向地上部運轉(zhuǎn),在生長前期主要分配在葉片中,拔節(jié)期小麥葉片中硒含量占39.14%。在抽穗以后葉片中的硒通過莖、葉鞘向穗部富集,使得成熟期穗部含硒量占全株的50%以上,而這時葉片中硒的分配比下降到8.74%。硒在成熟期植株中的分配依次為籽粒>根>葉片>莖>葉鞘。吳建國發(fā)現(xiàn),田間冬小麥對硒的吸收主要在拔節(jié)前,尤其是在越冬以前。5鉻的毒性及其抗重金屬作用5.1外源不同濃度對小麥病害的影響許多研究表明,硒對作物有毒害作用。Martin進(jìn)行小麥和蕎麥水培試驗時發(fā)現(xiàn),2mg/L硒就對蕎麥產(chǎn)生毒害,而4mg/L對小麥產(chǎn)生同樣毒害。臺培東等通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法研究了硒對小麥的毒害作用,結(jié)果表明低濃度的硒有利于小麥的生長發(fā)育,但濃度高時會導(dǎo)致小麥抗逆境反應(yīng)物質(zhì)ABA的增加,影響小麥的正常發(fā)育,甚至出現(xiàn)毒害癥狀,同時表明外源6-BA對硒的毒害有明顯的拮抗作用。林匡飛等在小麥拔節(jié)期調(diào)查表明,當(dāng)土壤硒濃度達(dá)16mg/kg時,小麥地上部分(干重)開始下降,隨著土壤硒濃度的進(jìn)一步升高,危害加重;當(dāng)土壤硒濃度達(dá)到150mg/kg時,減產(chǎn)達(dá)53.12%。過量硒對小麥生長的影響總體上看是根部毒害程度大于地上部。土壤硒濃度10mg/kg以下,對小麥根生長有促進(jìn)作用;當(dāng)土壤硒濃度大于16mg/kg時,小麥開始受到危害,隨著土壤硒濃度的進(jìn)一步升高,危害加重;當(dāng)土壤硒濃度達(dá)到150mg/kg時,小麥根抑制率達(dá)到77.32%。Sign研究發(fā)現(xiàn),過量硒可減少植株干物重和籽粒產(chǎn)量,也可減少氮、蛋白質(zhì)和脯氨酸含量,而磷在一定的范圍內(nèi)有解毒作用。不同植物對硒中毒的癥狀有很大差別。非聚硒作物生長在高硒介質(zhì)中時,通常會表現(xiàn)為蛋白質(zhì)合成下降、徒長、黃萎病、葉片萎縮干枯、作物未老先衰等,而聚硒作物在吸收大量硒之后不會表現(xiàn)出硒中毒癥狀。因此,小麥植株內(nèi)的硒含量應(yīng)控制在一個適宜的范圍之內(nèi),從而充分發(fā)揮硒對小麥的有利影響。5.2鉻和重金屬的抗劑5.2.1對汞的抗氧化作用有研究表明,硒與汞之間存在代謝拮抗作用。杜式華等指出,汞可抑制小麥過氧化氫酶活性,而硒對汞有明顯拮抗作用,并可抑制小麥和玉米幼苗對汞的吸收,以15μg/g的效果最好。在有機酸的作用下,硒與汞在小麥根際土壤中形成了難溶于水的HgSe,降低了汞的溶解性,最終降低小麥對汞的吸收。5.2.2降低植物對鎘的吸收Hemphill發(fā)現(xiàn),提高溶液中硒的水平能明顯降低植物體內(nèi)的鎘濃度。1981年,Cary報道硒能抑制小麥和萵苣對鎘的吸收。施硒還能降低大白菜對鎘的吸收與累積。亞硒酸鹽對鎘的拮抗作用比硒酸鹽更有效。5.2.3抗氧化酶的抑制作用硒對砷的拮抗作用可能與其抗氧化作用及其能減輕砷對植物體內(nèi)抗氧化酶