雙生態(tài)系統(tǒng)中天敵控制菜田主要害蟲的研究

雙生態(tài)系統(tǒng)中天敵控制菜田主要害蟲的研究

昆蟲與天敵之間的關(guān)系是在長期合作和發(fā)展的過程中逐漸形成的。同一目標(biāo)昆蟲有幾種天敵，同時敵人吃各種昆蟲。因此，不同的天敵對昆蟲的抵抗力不同，這是評價天敵控制興衰的主要內(nèi)容之一。自然種群是多物種共存的系統(tǒng),目前對多種天敵與多種害蟲共存系統(tǒng)中天敵捕食作用的估算仍是一個較難解決的問題,如果能建立多物種共存時的捕食量模型,建立起捕食者-獵物系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型來預(yù)測、估算天敵對稻蟲的控制作用,將有助于深入研究害蟲種群數(shù)量預(yù)測與控制。1材料和方法1.1常用的共存系統(tǒng)選擇菜田生態(tài)系統(tǒng)中天敵蜘蛛優(yōu)勢種星豹蛛(X1)(Pardosaastrigera)、草間黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)、菜蚜(X3)(Vegetableapide)和小菜蛾(X4)(PlutellamaculipennisCurtis)組成共存系統(tǒng)。1.2苗苗栽植、運輸和放養(yǎng)選用長為60cm,寬為24cm的育苗盤,置于溫室中,于2006年8月10日填土灌水,播種,然后覆蓋上薄膜。出苗后拔密苗,間弱苗,3～4葉時移植一次。當(dāng)苗齡達到20天時選擇大小一致的苗移栽。每缽一根苗,共栽40缽。常規(guī)管理,不施農(nóng)藥。9月上旬準備口徑為15cm,高為25cm的玻璃容器,內(nèi)壁用濾紙封閉,瓶口用紗布封口,開口便于放蟲、蛛的投放。年9月3日～9日分兩批進行,清除基部死葉及甘藍苗及其他昆蟲和蜘蛛后,將從菜田中采集的蜘蛛先分別存放在有濕棉球的三角瓶中飽食再饑餓1天后,同剛從菜田中采回來的害蟲按設(shè)計接入玻璃容器中。過1天和2天后觀察害蟲和天敵的剩余數(shù)、自然死亡數(shù),計算害蟲被捕食量,記入表1中。1.3市售食量模型本試驗應(yīng)用四因子二次通用回歸旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計法設(shè)計本處理水平及編碼,來辨識共存系統(tǒng)中捕食性天敵蜘蛛對害蟲的捕食量模型。所有的數(shù)據(jù)處理都按照要求輸入DPS平臺(唐啟義,1997)和Excel上完成。二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計設(shè)計的數(shù)學(xué)模型為:Ya=bo+∑i=1pbxi+∑i=1(i<j)pbijxixj+∑i=1pbiix2iYa=bo+∑i=1pbxi+∑i=1(i<j)pbijxixj+∑i=1pbiixi22結(jié)果與分析2.1菜/小菜紅酵母養(yǎng)殖過程模型的建立將試驗結(jié)果輸入DPS平臺,得到共存系統(tǒng)的捕食量數(shù)學(xué)模型。用Y1、Y2、Y3、Y3分別代表2蛛2蟲共存系統(tǒng)試驗中1d和2d的菜蚜和小菜蛾的被捕食量,用X1～X4分別代表各參試因子的編碼值,共存系統(tǒng)各捕食量模型及參數(shù)項的系數(shù)(a0為常數(shù))如圖1。經(jīng)方差分析,模型Y1、Y2、Y3回歸檢驗及失擬均達到極顯著水平,Y4回歸檢驗在0.10水平上達到顯著,擬合達極顯著,說明模型能很好的擬合觀察值,從表也可以看出模型預(yù)測值與觀察值非常接近;4物種共存供試天敵對菜蚜和小菜蛾具有較大的控制力。2.2密度對菜嗪食性指標(biāo)的影響二次通用回歸旋轉(zhuǎn)組合試驗設(shè)計對平方和實行了中心化線性代換,滿足試驗的正交性,模型中各項效應(yīng)現(xiàn)行可加,偏回歸系數(shù)間彼此獨立(唐啟義等,1997)。因此采用將維的方法固定其他變量于零水平,從各共存系統(tǒng)中選取模型Y可得到相應(yīng)的主削作用方程及其密度作用系數(shù)(表3),偏回歸系數(shù)反映了某一因子對害蟲的控制作用的效應(yīng),其值越大,作用越突出。將其它3個因素假定在零水平,得到菜蚜被捕食量與各共存1d主效作用方程及密度作用方程與密度所用系數(shù)列入表2。通過無量綱線性編碼代換后,偏回歸系數(shù)已經(jīng)標(biāo)準化?？梢灾苯訌慕^對值大小判明因子的重要程度。從線性項看,4因素對菜蚜捕食作用影響的大小為:菜蚜(X3)>星豹蛛(X1)>小菜蛾(X4)>草間黑蛛(X2)。兩種蜘蛛以星豹蛛的捕食作用要遠遠的大于草間黑蛛。草間黑蛛(X2)密度變化對其捕食作用的影響很不很明顯,分析其原因可能是因為在實驗設(shè)計上出現(xiàn)了兩個極端,一方面可能是因為供試蜘蛛數(shù)量較少,所以表現(xiàn)在密度變化時,出現(xiàn)反應(yīng)不靈敏的現(xiàn)象或者是另一方面供試蜘蛛數(shù)量較多,同物種之間相互競爭,影響了其捕食。星豹蛛(X1)密度對菜蚜的控制作用較大,星豹蛛在低密度時,隨著自身密度的增加,對害蟲的總捕食量也隨之增加。最后在編碼值為0.5水平達到最大值(見表3),超過該密度捕食量反而下降,下降幅度較小。這反映出隨著捕食者密度不斷增加,個體間的競爭作用,干擾作用也愈來愈強,導(dǎo)致個體能力稍有小將。同種蜘蛛的個體之間存在著相互干擾,干擾程度隨著自身密度的增加而增大。2.3密度對各昆蟲的作用害蟲自然種群受到多種天敵的捕食,在復(fù)雜的菜田生態(tài)系統(tǒng)中,天敵與害蟲、天敵與天敵及害蟲與害蟲等各物種之間都是相互聯(lián)系,相互制約的,利用模型所形成的集合圖形的反應(yīng)面來分析研究多種物種共存捕食系統(tǒng)的捕食效應(yīng)更為直觀。該多物種共存系統(tǒng)中,它們之間的關(guān)系有天敵間(圖A,F)、天敵與害蟲間(圖B,C,D,E)的種間影響及物種作用效應(yīng)。(1)圖A是兩種蜘蛛間交相關(guān)系。從圖A來看,星豹蛛(X1)在低密度的時候(編碼值從-2水平到0.5水平時)捕食量隨密度的增加而增加,當(dāng)增加到一定的密度值的時候(編碼值在從0.5水平到2水平時),隨著密度的增加,捕食量就會隨密度的增加而減少,其種內(nèi)存在著很明顯的干擾作用。同時由于實驗設(shè)計或者是其余的原因,草間黑蛛(X2)的編碼值和密度的變化卻沒有對害蟲的捕食量帶來任何的影響。這個問題需要進一步的研究。從兩種蜘蛛的共存來看,當(dāng)星豹蛛(X1)的編碼值從-2水平到2水平,草間黑蛛(X2)的編碼值從-2水平到2水平的分析來看,也存在著其捕食量在低密度時捕食量隨密度的增加而增加,當(dāng)增加到密度較高時,捕食量隨密度的增加而減少的情況。(當(dāng)X1=0.5,X2=1時,Y取極大值21.205)。(2)從圖B、C、D、E看,這一蛛一蟲的4個水平,蜘蛛和害蟲相互交互作用顯著,其規(guī)律基本上是隨著害蟲自身密度的增加,蜘蛛的捕食作用會出現(xiàn)下開口的拋物線狀,即由小到大,達到一定的高峰后隨之下降,即捕食量是隨著蜘蛛密度的增加呈拋物線增減而隨害蟲密度的增加呈線性增加。1蛛1蟲組合,種間作用明顯。天敵在低密度時,對害蟲有一定的捕食作用;天敵增加到較高密度時,捕食量雖有所下降,但下降程度都不大,仍能維持相當(dāng)水平,因而蜘蛛能夠發(fā)揮其控制作用。(3)從圖B星豹蛛(X1)和菜蚜(X3)間的交互作用看,隨著天敵蜘蛛星豹蛛(X1)和害蟲菜蚜(X3)密度的增大,害蟲總的捕食量在開始的時候是逐漸增加的。但是當(dāng)達到一定的高峰后增長的速率下降,下降程度都不大。但總捕食量還是增加的。最高值為X1=2而X3=2。(4)圖D和圖E分別是草間黑蛛(X2)和菜蚜(X3)、草間黑蛛(X2)和小菜蛾(X4)的交互作用圖。它們的情況和B有一定的相似。但是也有一定的不同,即當(dāng)害蟲達到一定的密度之后,不管天敵的密度如何變化,其總的捕食量都不會再改變。其原因可能是因為在此系統(tǒng)中害蟲數(shù)量太大,已經(jīng)超過了其天敵所能控制的范圍。(5)圖C是星豹蛛(X1)和小菜蛾(X4)的交互作用圖。從圖C來看,依然是在星豹蛛(X1)的編碼值從-2水平到0.5水平時,隨著星豹蛛(X1)密度的增大,害蟲總的捕食量增加,然后捕食量就逐漸降低,當(dāng)星豹蛛(X1)的編碼值達到1.5的時候,就突然下降,最后達到零。究其原因,可能是在星豹蛛(X1)和小菜蛾(X4)的交互作用中,星豹蛛對自身的密度也有一定的限制,當(dāng)自身的密度達到一定的值后,其本身也開始相互競爭,所以導(dǎo)致了總捕食量的降低。其原因還需進一步的探討。在小菜蛾(X4)的編碼值從-2水平到0水平時,隨著小菜蛾(X4)密度的增大,害蟲總的捕食量增加,然后捕食量就逐漸降低,最高值為X1=2而X3=0。(6)從圖F看,菜蚜(X3)捕食量是隨自身密度的增加呈線性增加,當(dāng)其自身密度達到一定的值之后,就開始下降。即菜蚜(X3)的編碼值從-2水平到-0.5水平時,隨著菜蚜(X3)密度的增大,害蟲總的捕食量增加,菜蚜(X3)的編碼值從-0.5水平到2水平時,然后捕食量就逐漸降低。說明在此系統(tǒng)中菜蚜(X3)種內(nèi)作用是比較大的。小菜蛾(X4)捕食量是隨自身密度的增加而不斷的呈線性增加,當(dāng)起編碼值達到最大的時候,其總的捕食量也達到最大。所以此二物種組合,種間競爭較小,小菜蛾(X4)自身密度影響較菜蚜(X3)更小。(當(dāng)X1=0.5,X2=1時,Y取極大值21.205)。2.4結(jié)構(gòu)密度組合對主要天敵的控制作用IwasaY等分析了密度相關(guān)、逆密度相關(guān)、密度無關(guān)捕食率的形成原因。天敵只能在一定害蟲密度范圍內(nèi)才能發(fā)揮有效的控制作用。天敵蜘蛛對害蟲控制作用的大小不僅與其捕食的絕對數(shù)量有關(guān),而且還依賴于捕食率的高低。本文以菜蚜的密度為80頭為例,探討多種天敵發(fā)揮最大控制作用的密度組合。對模型Y1求個因素的一階偏導(dǎo)數(shù),并設(shè)為0,整理后得到下列方程組:1.89584X1+0.18750X2=0.875000.18750X1+0.64584X2=0.375001.89584X1+0.18750X2=0.875000.18750X1+0.64584X2=0.37500解此方程組得:X1=0.4106,X2=0.4598。即是兩種天敵星豹蛛、草間黑蛛的密度比例為3.3∶2.4。此時天敵蜘蛛間相互干擾程度較弱,對害蟲總的捕食量最高為51.4頭,捕食量率為64.3%。因此從最優(yōu)控制角度來看,當(dāng)害蟲密度一定時,并非天敵越多越好。在天敵保護、繁殖和釋放時,就應(yīng)充分考慮到天敵的最佳比例,不然會造成人力、物力和資源的浪費。3天敵蛛密度對增加的種多物種共存系統(tǒng)得到的天敵對害蟲的捕食量的四個模型主效分析表明,害蟲密度的大小對天敵的總捕食量的影響較大,其中又以菜蚜對捕食量的影響最大。天敵中對捕食量作用最大的是星豹蛛。分析天敵間的交互作用表明,天敵個體大、活動強、捕食量大時,他們的種內(nèi)種間干擾程度也大。天敵蜘蛛密度的最佳組合分析得出星豹蛛、草間黑蛛的密度比例為3.2∶2.4。星豹蛛的數(shù)量應(yīng)多于其他捕食性的蜘蛛,這樣才能有效的控制菜蚜的危害。但這個最佳組合是在一種室內(nèi)理想狀況,然而菜田生態(tài)系統(tǒng)十分復(fù)雜,蚜蟲和天敵種類繁多,因此如何進一步研究多種天敵對菜蚜的相互作用,對菜